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二、神经元细胞膜的被动特性影响神经元的功能活动

1.膜电容延缓神经信号的传导时程

为研究膜被动特性对神经活动的影响,可将膜的等效电路简化成RC耦联电路。由于实验目的只在于观察膜电位( V m)的变化速率而不是 V m的绝对值,有关电池予以忽略。为消除膜电阻的影响,只观察 C m的作用,可使用一个强度弱到使门控通道不致开放的电脉冲进行细胞内刺激,此时可有两种跨膜电流:离子电流(ionic current, I i)和电容电流(capacitive current, I c)。膜的总电流(mem-brane current, I m)为两者之和。

I m= I i+ I c (式1-6-9)

其中离子电流或电阻电流代表离子通过通道的实际运动;电容电流则引起膜电容上电荷的净贮存,电容器内、外表面符号相反电荷的净增多。

如神经元细胞膜只有电阻特性,经膜外流的电脉冲将立即引起膜电位变化;如神经元细胞膜只有电容特性,膜电位将呈斜坡样升高。由于膜实际是阻容并联,实际的膜电位变化呈指数式增高,处于以上两种特例的中间位置,起始的坡度有如纯电容成分,最后的坡度则与纯电阻成分一致,可以下式表述:

Δ V m(t)= I m R (1-e -t/τ )= I m R (1-e -t/ R C ) (式1-6-10)

式中, τ 是Δ Vm 达到 Vm 终值63%或(1-1/e)×100所需的时间,称为时间常数(time constant TC, τ ),为RC的乘积。RC越低,或时间常数越小,则信号扩散的速率越快;RC乘积越大或 τ 越大,则信号转导速率越慢。 τ 一般为1~20ms。

2.膜电阻和轴突电阻影响神经信号的传导效率

为研究膜电阻的作用,需设法消除 I c。为此延长电脉冲的刺激时间 t ,使 t τ 时,可达一稳态,使 I c=0。

由于 I c=0,所有的 I m均为 I i,因而 I m= I i电位的分布即与 C m无关,而只取决于膜电阻( R m)与轴浆纵向电阻或轴突内电阻( R i )以及细胞外电阻( R o )的相对值。

注入胞内的电流,将沿轴突或树突的一定长度上的几条路径流动。由于电流总是沿电阻小的路径流动,较多的电流将通过注射部位的膜流动,因各处 R m是一样的,长的 R m甚至随电路路径(x)的延长,膜总面积的增大而减小;但 R i常随电流流动距离( x )的增大而增大,因 R i=∑ R i或 R i.x。由于 V m= I m R m,Δ V m( x )将随传导距离( x )的延长,而指数式地衰减。

Δ V m(x)=Δ V o e -X/λ (式1-6-11)

式中Δ V o为X=0时注射电流引起的膜电位变化, λ 为膜的长度常数(length constant)或空间常数(space constant, λ ),是Δ V m衰变到 V o 的1/e或37%的距离,决定于 R m与 R i的比值:

λ =( R m/ R i) 1/2 (式1-6-12)

3.膜的被动特性与轴突直径影响神经信号的传导速度

信号传导速度的快慢意义重大。有几个不同的机制,可加快神经信号的传导速度。其一是增加轴突的直径:由于轴浆纵向电阻 R i与轴突直径的平方成反比,而单位轴突长度的 C m却与轴突直径成正比,因而轴突加大的净效应是 R i C m值降低, τ 减小,从而使神经信号传导速度加快。其二是通过髓鞘形成(myelination):通过髓鞘形成可使轴突膜的厚度增大100倍。平行板电容器的电容与绝缘物质的厚度成反比,因而髓鞘形成将使 C m降低,从而降低 R i C m。髓鞘形成所致的有髓鞘轴突直径比同样直径的无髓鞘轴突更能减少 R i C m,因而有髓鞘纤维的传导速度比无髓鞘纤维快的多。其三是郎飞结:动作电位通常由轴丘处的裸露轴突触发。通过郎飞结内流的电流将使前方有髓鞘纤维电容放电。即使髓鞘形成使 C m变的相当小,沿轴浆下流的电流量也将受到限制,并不足以使有髓纤维全长的电容放电,以致动作电位的幅度在被动扩布过程中逐渐变小。但这种情况不致出现,因髓鞘每隔1~2mm留下一个2μm长的裸露区——郎飞结。该处的电压门控性通道密集,对轴突上游去极化的被动扩布可产生强大的Na + 内流反应,使动作电位的振幅周期性地得到增强,防止衰减。由于髓鞘的 C m低,动作电位在结间区的扩布很快,而在高 C m的郎飞结区有所减慢,从而形成一种结到结的跳跃传导(saltatory conduction)。

4.膜电导对膜电位具有线性与非线性的依赖关系

在仅由对电压有依赖关系的电导元件构成的简单回路中,稳态的电流-电压(current-voltage, I-V )关系服从欧姆定律,

I gV (式1-6-13)

g 为常数,不依赖于电压, I-V 特性呈线性。如 g V 的增或降函数, I-V 特性则将表现出整流作用, I-V 曲线将向左或右移。根据Nernst通量方程,可以证明即使像滤纸那样简单的膜也可观察到膜电位的整流(rectification)、非线性和时间瞬量。由于这些性质也是电可兴奋的生物膜的特征,因而也可能与动作电位和生物电的产生有关。这些非欧姆行为是由于外加电压或电流时,膜内的可运动离子分布发生变动。这种离子分布的变化导致膜电导和膜电位的变化。 hPp9g9ZrXPeT0cCPy8Ejac/pSW1C/olF+bEgh1fKcKKNjUs2CTaB4kqEOn97JbcO

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