一、神经元细胞膜可以等效成由电池、电阻、导体、电容和电流发生器组成的电路

1.神经元细胞膜内外离子的不均匀分布构成膜电位

神经元细胞膜的膜电位来自带电荷离子在膜两侧的不均匀分布（表1-6-1）。膜脂质双层中的离子通道对荷电离子的进出膜运动具有相对选择性，如K ⁺ 通道允许通过12个K ⁺ ，但只能通过1个Na ⁺ 。为方便起见，可以假定离子通道对离子具有完全的选择性。非门控性被动离子通道随时随地处于开放状态，门控性主动离子通道则依条件的不同可处于关或开的不同状态。

在开放的通道两端荷电离子的不等量分布产生跨膜的电位差，膜内浓度高于膜外的K ⁺ 将通过开放的被动通道向膜外扩散，引起电荷的净分隔：膜外正电荷较多、膜内负电荷较多，从而在K ⁺ 通道的两端形成内负外正的电位差。随着电荷分隔程度的加大，K ⁺ 外流以及电荷分隔的速率将迅速降至零，K ⁺ 外流并积聚所形成电位差与驱动K ⁺ 外流的浓度差平衡，力量相等，方向相反。此时的膜电位称为K ⁺ 平衡电位（ E _K ），可从Nernst方程计算。

式中 R 为气体常数， T 为绝对温度， Z 为原子价， F 为法拉第常数。K ⁺ 的 Z 为1，25℃时RT/ZF为26mV，将自然对数（ln）转换成以10为底的常用对数（log）的常数为2.3，代入式1-6-1中的膜内[K ⁺ ] _i 外[K ⁺ ] _o 浓度，得：

这种作为电位差恒定来源的电荷分隔，称为电动势（electromotive force，EMF）或电池。K ⁺ 分隔所致的EMF即K Nernst电位，或 E _K 。由于这种EMF是K ⁺ 通过K ⁺ 通道扩散产生的，因而可视为K ⁺ 电池，它所产生的电位即等于 E _K ，一般相当于-90～-60mV。依此类推，Na ⁺ 、Cl ^- 可分别视为Na ⁺ 电池或Cl ^- 电池，所产生的 E _Na 和 E _Cl 分别相当于+55mV和-60mV（表1-6-1）。

2.神经元细胞膜离子通道形成膜电导通路

由于离子在脂质双层中溶解度低，脂质双层本身几乎是一个完美的绝缘体，即使膜两侧电位差再大，离子电流也不能通过。以脊髓运动神经元为例，其膜面积约为10 ^-4 cm ² ，如其膜完全由脂质双层构成，其静息状态下的离子电导[ g ，为电阻（ R ）的倒数]，只有10 ^-12 Siemens（S） 。然而，由于有成千上万的非门控离子通道镶嵌在膜内，即使在静息时，离子也不断地漏出或漏入，以致静息时的实际电导可达4×10 ^-8 S，比纯脂质双层的电导高约40 000倍。可见，几乎完全绝缘的脂质双层被数以千万计的电导通路—非门控通道所短路。由于离子通道直径很窄（ d ＝0～6nm），只有少数荷电离子可以通过，并与膜壁碰撞而耗能。离子通过通道时与通道壁碰撞的数量越多，通道的 R 越高或 g 越低。与膜面积相比，通道的比例很低，只相当于膜面积的1/100，因而在总体上，膜仍然是一种不良导体。单个通道的 g′ 是离子通过有关通道难易程度的一个量度。膜K ⁺ 通道的总电导（ g ）等于K ⁺ 的数目（N _k ）乘以单个通道的电导（ g′ ）：

g _k ＝N _k × g ′ _k （式1-6-2）

依此类推，Na ⁺ 和Cl ^- 通道的总电导可以分别为：

g _Na ＝N _Na × g′ _Na （式1-6-3）

g _Cl ＝N _Cl × g′ _Cl （式1-6-4）

特定膜面积中的Na ⁺ 、K ⁺ 、Cl ^- 等离子通道各自的 g 与电池 E 串联，并汇总，可以得到等效电路。

3.神经元细胞膜的脂质双层及其两侧的电解质构成膜电容器

膜的第三个被动特性是膜电容（membrane capacitance， C m）。电容通常是在两个导体被一绝缘体分隔的情况下产生。神经元的导体为其膜两侧的细胞内、外液，绝缘体为膜本身，特别是膜的脂质双层。三者形成相当典型的平行板电容器。膜的电容器部分所占的面积至少比膜通道的电导（conductance， g ）所占的面积大100倍。膜电容与膜电阻（membrane resistance， R ）构成以阻容耦联为特征的等效电路。

电容器的基本性能是能在其两表面上贮存符号相反的电荷。只要在电容器两侧存在电位差（ V ），就会发生这样的电荷分隔。平行板电容器所贮存的正或负电荷的电量（ Q ）为电位差（ V ）与电容（ C ）的乘积：

Q ＝ V × C （式1-6-5）

神经元的电容一般约10 ^-6 F/cm ² 膜面积。在静息膜电位为-70mV的情况下，膜电容所分隔的正或负电荷的量为：

Q ＝（70×10 ^-3 V）×（10 ^-6 F/cm ² ）＝7×10 ^-8 c/cm ² （式1-6-6）

将以库伦测定的电荷换算成电紧张电荷单位时，

Q＝（7×10 ^-8 c/cm ² ）×（6.2×10 ¹⁸ 电荷/c）＝4.3×10 ¹¹ 电荷/cm ² （式1-6-7）

一个直径为50μm的神经元胞体的膜面积（ A ）为 πr ² ，等于3.141 6×50 ² ＝7.85×10 ^-5 cm ² ，胞体膜两侧所分隔的净电荷数为：

Q＝（7.85×10 ^-5 cm ² ）×（4.3×10 ¹¹ 电荷/cm ² ）＝34×10 ⁶ 电荷　（式1-6-8）

尽管这种电荷数达3.4亿之多，但它所代表的只相当于胞质内正或负电荷总数的20万分之一（1/200 000）。

4.神经元细胞膜Na ⁺ -K ⁺ 泵发挥电流发生器作用

静息时，Na ⁺ 、K ⁺ 总是分别通过各自的被动通道——Na ⁺ 通道与K ⁺ 通过，稳定地流入膜内和流出膜外，如果没有某种相反的过程予以抗衡，Na ⁺ 、K ⁺ 将分别在细胞内外侧堆积，最终导致 E _Na 和 E _K 均为零。为防止这种情况出现，Na ⁺ -K ⁺ 泵需不停地活动，将进入膜内的多余的Na ⁺ 和流出膜外的多余的K ⁺ 泵出和泵入，主动、及时、并准确地与Na ⁺ 、K ⁺ 被动通量相平衡，使通过Na ⁺ 、K ⁺ 通道运动的 I _Na 、 I _k 分别与由Na ⁺ -K ⁺ 泵驱动的 I′ _Na 、 I′ _k 大小相等，方向相反。

Na ⁺ 、K ⁺ 交换的比值通常为每摩尔ATP 3∶2，变异范围达4∶3～5∶1。正电荷的净外流，使膜超极，因而Na ⁺ -K ⁺ 泵是生电泵或电流发生器（current generator）。Na ⁺ -K ⁺ 泵活动所产生的膜电位变动可达10mV，甚至达到静息膜电位值的30%。泵的这种生电效应，可缩短动作电位的持续期，参与负后电位形成。 WwPGiKLPRH352MFTohrYR9PP8BNwm0cNwQ0yWZYJ0+2wlZE/56DMc/57oyvLjw8k