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五、神经纤维的功能

神经纤维的主要功能是传导兴奋或冲动。

神经纤维的传导是双向的,但在整体中,由于突触的作用,神经纤维总是将信号由外周传到中枢以及由中枢传向外周,因而有传入神经纤维和传出神经纤维之分。

传入纤维传导的冲动,有的进入意识水平,与感觉形式有关;有的不进入意识界,而只与反射调节有关。

1.躯体反射传入纤维

躯体反射传入纤维,即Ⅰ类或Aα类传入纤维。这些纤维只支配肌肉。其中一部分支配肌梭环绕形末梢(称为Ⅰ A ),另一部分支配高尔基氏腱器官(称为Ⅰ B ),两者由后根的内侧部进入脊髓后或与附近的运动神经元形成单和/或双突触联系,或在后角Clarke’s柱换元形成二级纤维组成脊髓小脑背束。

Ⅰ类传入纤维的功能,是将肌梭或腱器官等牵张感受器所引起的神经冲动传向中枢,引起相应的反射调节活动。

这些纤维的冲动不能追踪到丘脑和皮层,因而显然不是感觉的,与触、压、温、痛等感觉形式无关。

2.躯体感觉传入纤维

躯体感觉传入纤维包括Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ类传入纤维。

Ⅱ类传入纤维既支配肌肉也分布皮肤,并以后者为主。

Ⅱ类传入纤维除支配肌梭(大概是次级型末梢)外,也分布于皮肤和肌肉的触压觉感受装置。它们经过后根的内侧部进入脊髓,与后角的中间神经元形成弥漫性联系后,经由后索或脊髓丘脑腹侧束,在脑干、丘脑换元,并投射到皮层。

Ⅱ类传入纤维的功能是将皮肤和肌肉变形所引起的触、压和位置觉(或肌肉、腱、关节性敏感感觉,或深部感觉)的冲动,经过多突触的联系,传向中枢,进入意识领域。

Ⅲ及Ⅳ(dr.C)类传入纤维支配皮肤与肌肉的痛温觉感受装置,经由后根外侧部进入脊髓,在Rolandi胶质区换元,其二级纤维参与脊丘外侧束。

Ⅲ及Ⅳ类纤维将皮肤与肌肉的痛温刺激所引起的冲动,经过多突触联系传向中枢。其中Ⅲ及Ⅳ类传入纤维又分别与快痛和慢痛的传导有关。

最近证明,Ⅳ类传入纤维尚与触觉的传导有关。

3.内脏反射传入纤维

自主神经中的内脏传入纤维并非都是有感觉的。其中许多在脊髓和延髓形成反射联系,而不投射到高级中枢,这种传入纤维不负责有意识的感觉,但它们控制着重要内脏现象(心反射、主动脉反射、肺迷走反射、排尿反射等)。

这种与内脏活动反射调节有关的传入纤维,无例外地都在副交感神经内,其直径一般为1~6μm。

4.内脏感觉传入纤维

内脏大神经中的Aβ和Aδ类传入纤维,支配肠系膜的环层小体和其他感受器,并都投射到大脑皮层,负责有意识的内脏感觉。

当触压小肠,小肠壁强烈蠕动和局部施加Ach引起肠管痉挛时均兴奋Aδ和C类纤维,并引起痛反射。而当给内脏大神经以弱刺激,虽足以引起Aβ的兴奋,但并不引起反射发放。因此内脏和皮肤及肌肉的痛觉是由类似的细纤维传导的。

目前,一般认为内脏痛(指真内脏痛,非类内脏痛)主要与已述的所谓交感性内脏传入有关,特别是腹部内脏的传入。而胸部的气管与食管,盆腔内的膀胱三角、前列腺、子宫颈和直肠等部位的疼痛,则可能分别与迷走神经和骶部副交感神经中的内脏传入纤维有关。

5.感觉传入纤维与感觉形式

感觉生理学的问题很复杂。人们通常把一种“感觉形式(态)”或简称“感觉”认为是对刺激的一种主观的有特色的反应。因而意识到的感觉,在性质或形态上,有所不同。感觉性质的差异与以下的一种或多种环节的特殊性有关:感官与传到中枢的传入纤维,通过中枢神经系统的路径以及还必然有作为意识经验基础的大脑皮层的最终神经元。

然而关于感觉性质是否仅与上述的特殊性有关,还是也与传入冲动的规式或编码有关,存在着特异说(前者)与规式说(后者)的激烈争论。

许多事实证明,有意识的感觉中,Ⅱ类纤维主要与触压、位置觉有关;Ⅲ、Ⅳ类纤维主要与痛温觉有关。但也有的事实似乎证明,A类纤维也与痛觉的传导有关,C类纤维也与触觉的传导有关。

另外,大量有关神经纤维的实验表明,单个纤维上神经冲动的振幅和形状是恒定的,并具神经冲动的特性,不随刺激强度和性质的不同而改变。由此也可推论,感觉的性质不是取决于个别信号的改变,而是依赖于进入活动状态的神经纤维类型的变更。

当然,当我们详细考察感觉的性质时,会有复杂的情况,信号的时间与空间的不同也可能参与感觉性质的传导,然而就现有材料看来,每一种感觉形式有着各自的传导纤维这个看法,也许应该说,基本是正确的。

当我们这样认识的时候,不应把问题简单化、绝对化。例如不应在C类纤维与痛觉之间简单地画上等号。因为,实际上,痛纤维并非全属C类,C类纤维也并不都是痛纤维。

6.传出神经纤维的功能

躯体与内脏传出纤维分别向其所支配的效应器官传导来自中枢的传出冲动。

躯体传出纤维:一条躯体传出纤维既不是将冲动传给整条肌肉,也不是传给单个的肌纤维,而是传给参与有关运动单位的若干条肌纤维。

A类传出纤维,特别是Aα、β、γ,即Ⅰ、Ⅱ类纤维构成运动神经的主干,保证兴奋以较快或最快的速度传输给骨骼肌。

外周神经干的传出纤维中,约有30%直径为3~6μm的有髓鞘的运动纤维,称为“γ-传出纤维”,专门支配肌梭中的梭内纤维,因而也叫作“梭运动纤维”,负责引起梭内纤维的微弱收缩,从而强烈影响肌梭的传入发放,构成反射功能的有利调节。

内脏传出纤维,即B类纤维与s.C纤维。两者分别为自主神经的节前与节后轴突,负责将植物性神经冲动传输给心肌、平滑肌和腺体。通常植物性传出纤维,即使在静息情况下,也传导少量冲动,以维持效应器官的基础紧张性活动。 IJjhmYali2zi/xpgiuSAPaLJcQoUX6E4AkdRzO0pzd1/nMqDAp1NC8Wk+/fUr5Fv

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