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三、神经纤维的结构

1.轴突

轴突是从神经元的胞体上或某个树突的基部伸出的突起。这个突起多较细长且表面平滑,直径也较均一。轴突的表面膜又称轴膜,轴突内的细胞质也称轴浆。轴浆中含线粒、微丝、微管,但没有尼氏体和高尔基体。

在中枢神经,轴突可分为有髓或无髓两种,前者包有髓鞘而后者没有髓鞘。在周围神经,也有有髓和无髓两种神经纤维,而且这两种神经纤维还另有一层神经膜包在外面。髓鞘是一层较厚的膜鞘,呈圆筒状。它从轴突发出不远处就开始包着轴突。轴突基部这一段没有髓鞘,常称为起始段或初段(initial segment)。在许多神经元上,此段的电兴奋阈比树突和胞体低得多。

2.髓鞘

一条神经纤维上的髓鞘并非连续不断,而是分成长度比较一致的许多节段。两段髓鞘间的间断处名为郎飞结。每段髓鞘上还可见斜向的裂缝,名为施-郎氏切迹。

髓鞘成自半液体状的、双屈光性的物质,名为髓磷脂。在新鲜的神经上,这种物质呈白色闪光状。髓磷脂的化学成分是蛋白质和几种类脂(胆固醇、卵磷脂和脑苷脂等),用普通光学显微镜观察周缘的有髓神经纤维,认为轴突外包两层分立的膜鞘;髓鞘较厚,包在轴突之外;而髓鞘之外又有一层较薄的神经膜。

用电子显微镜观察可见,周围神经纤维上的髓鞘主要成自神经膜细胞内陷的双层细胞膜,这个双层膜围绕轴突呈螺旋式缠绕,成为数层或多层同心式的密集的膜层,从而形成髓鞘中密度不同的深线和浅线。神经膜细胞的大部分细胞质和核则留在髓鞘的密集膜层的周围,围绕着神经纤维的一个神经膜细胞就是以这样的方式生成一个节段的髓鞘。由于普通光显微镜分辨率的限制,则把在髓鞘周围的神经膜细胞这一部分,定义为神经膜细胞;而把由神经膜细胞内陷的双层细胞膜形成的密集膜层,认为是由神经膜细胞产生的均质物质,是位于神经膜细胞以内的另一层膜鞘,两者似无直接构造上的联系。

电子显微镜也观察了中枢神经纤维上髓鞘的生成。现有的证据表明,中枢神经系内负责生髓的细胞是少突胶质。这种细胞发出几个突起,每个突起围绕一条神经纤维,生成一段髓鞘。髓鞘的构造也与周围神经纤维上的相同。

3.神经膜

周围神经纤维包着一层连续不断的膜,称为神经膜,是由神经膜细胞(也常称Schwann cells)组成。这种细胞和神经元一样,也是源于胚胎的神经外胚层。每个神经膜细胞是一个扁薄的细胞,其内有一个卵圆形的扁核。在胚胎发生期,这种细胞由神经嵴中沿着生长的神经纤维外移,一直包着神经纤维直到近末端处。每个神经膜细胞长可达数百微米。在郎飞结处,两段髓鞘间有几个微米的间隔,但相邻的神经膜则彼此紧紧贴靠,并无较大的缝隙。神经膜细胞的表面多处凹陷成槽,每个槽内容纳着一条较细的轴突。一个神经膜细胞可以这种方式包裹着十几条轴突。普通光学显微镜下观察一般染色的标本时,不能直接看到这样细的无髓纤维,但在组织中,它们常成小束存在,此时可凭借扁长的神经膜细胞核和外包的结缔组织层,而辨认出来。

4.神经内膜

除上述的结构外,每条周缘有髓纤维外面还围绕着薄层细弱的结缔组织,称为神经内膜(endoneurium)。主要包括纵行纤细的胶原纤维、成纤维细胞和一些吞噬细胞。这层结缔组织与神经膜紧密相连,故常常不易把两者区分开来。在神经纤维溃变和再生时,神经膜和神经内膜都成管状,对神经纤维的再生有重要作用。

组成神经内膜的结缔组织与包裹神经束的神经束膜相连,神经束膜也是结缔组织。近年来发现神经束膜内面衬着连续不断的扁平上皮,故称为神经束上皮(perineurial epithelium)。显微解剖法发现,在不同部位的神经上,上皮层数多少不等。在高等哺乳动物,神经干上的神经束上皮为4~12层。每个上皮细胞的形状为多边形,边缘呈锯齿状。神经束上皮与包被中枢神经系的软膜和蛛网膜相连。周围神经接近末端时,这种上皮延续为包裹神经末梢的被囊细胞。神经束上皮的功能还不很清楚。它可能是具有主动代谢作用物质的扩散屏障,能保持一定浓度的钠、钾和葡萄糖。如把标记的蛋白质加到神经外面,则被这层上皮阻挡,不能进入神经之内。 9XD5uQRKfdRRX2GxB25szb+grbM6u4tsRZ9S9r2RdEjIyw47Bwnf33rnaA5NXrWv

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