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Chance and Necessity
世界上的生命形态极其多样。本书开头提到的黄色蝴蝶是一只钩粉蝶，一种早早报春的蝴蝶。它有一对精巧的黄色翅膀，宛如昆虫界的最佳代言人，而这个被称为“昆虫”的生物群体有着惊人的多样性。
我喜欢昆虫，尤其是甲虫，我少年时期特别迷恋它们。甲虫的种类多到吓人——有些科学家认为全世界的甲虫种类超过一百万种。我在英国长大，无论是在石头下往来穿梭、身披甲胄的步甲，还是夜里会发光的甲虫、在花园里吃蚜虫的红黑色瓢虫、在池塘里游来游去的强壮的水生甲虫和面粉袋里的象甲，都让我惊奇不已。甲虫为我们献上了一曲多样性的喧哗之音，堪称一切生命多样性的缩影。
生命形态之多，有时甚至会让人感到难以招架：我们与数不清的动物、植物以及更多数不胜数的微生物共享一个世界，每一种生物似乎都能很好地适应其特定的生活方式和环境。难怪千百年来的大多数人都相信，这么多不同的生物必定出自神圣的造物主之手。
大多数的文明都不乏创世神话。如果仅从字面来看，犹太教和基督教都信奉的《创世记》声称，生命是在短短几天内被创造出来的。世人普遍相信，每一个物种都是由某位造物主塑造的，难怪20世纪的遗传学家J.B.S.霍尔丹（J. B. S. Haldane）
会用甲虫的多样性开上帝的玩笑：无论造物主是谁，“他实在太偏爱甲虫了”。
18到19世纪期间，思想家们开始将生物的复杂机制与工业革命期间复杂机器的设计、建造原理进行类比。这种比较常常会强化宗教信仰：要是没有一个超级有智慧的设计者殚精竭虑，又怎会出现如此错综复杂的生物？
1802年，威廉·佩利牧师用一个生动的例子阐释了这种思路。他让你想象一下：你在外面散步时，在路边发现了一块怀表。只要你打开表盘，看到里面显然是为了追踪时间而设计出的复杂机制，他说，这必定会让你相信这块手表出自一个充满智慧的创造者之手。佩利认为，同样的逻辑肯定也适用于精妙的生命机制。
现在，我们已然明白，自带目的性的复杂生命形式完全可以在没有任何设计者的情况下产生，这应该归功于自然选择。
自然选择是极具创造性的过程，它造就了我们，以及我们身边种类浩繁的生命形式：从数百万种微生物到长着可怕下颚的锹甲、长着30米长触手的狮鬃水母、用充满液体的陷阱诱捕虫子的猪笼草、长着对生拇指的大猩猩和我们。从未背离科学规律，也不用借助超自然现象，自然选择的进化就能产生越来越复杂多样的生物。在数十亿年里，不同的物种崭露头角，探索了各种新鲜的可能性，并与不同的环境和其他生物充分互动，因而，其形态上的千奇百怪超乎想象。所有物种——包括我们人类——都处于不断变化的状态之中，最终走向灭绝，或演化成新物种。
对我来说，生命的故事和任何创世神话一样充满奇迹。不过，大多数宗教故事向我们展示的创造性行为通常是我们熟悉的，甚至有点单调，所涉及的时间跨度也在我们的理解范围内，而自然选择的进化却敦促我们去想象更宏大的事情，几乎要超出我们想象力的极限。那是一个完全不存在既定方向的渐进过程，但当它被嵌入一个漫长到不可思议的时间跨度中——也就是科学家们说的“深时
（deep time）”中——它就成了最极致的创造性力量。
位居进化论顶端的大人物是查尔斯·达尔文，19世纪的自然学家，曾乘坐小型皇家海军舰艇“贝格尔号”环球考察，收集植物、动物和化石标本。达尔文如饥似渴地收集了支持进化论的观察结果，最终提出了一个美妙的构想——自然选择——来解释万物是如何进化的。他把所有思考都写进了1859年出版的《物种起源》一书中。在生物学的所有伟大思想中，进化论应该是最著名的，哪怕未必总能得到最充分的理解。
达尔文不是第一个提出生命随着时间进化的人。正如他在《物种起源》中指出的，亚里士多德曾认为，动物的某些身体部位可能在很长一段时间内出现或消失。18世纪末，法国科学家让-巴蒂斯特·拉马克（Jean-Baptiste Lamarck）
则更进一步，认为不同的物种在亲缘关系上会有所关联。他提出，物种在适应的过程中逐渐变化，其形态会随环境、习性的变化而变化。拉马克有一个著名的观点，他认为长颈鹿之所以有长颈，是因为每一代长颈鹿都会抬高头去吃树上更高枝的叶子，并且不知何故，它们还会把这种费劲的习惯传给后代，后代的脖子就会更长一点。现在，拉马克的想法有时会被低估，因为他没有把进化过程的细节搞清楚，但他是第一个综合阐述进化现象的科学家，哪怕未提及进化的缘由，他也是功不可没的。
当然，思索进化论的不止拉马克一人。甚至在达尔文的家族里，他的祖父伊拉斯谟斯·达尔文（Erasmus Darwin）就是早期另一个热情的进化论支持者。他在马车上刻了自己的拉丁文座右铭： E conchis omnia ，意为“一切源自贝壳”，用以广泛传播他的理念：一切生命都是由较为简单的祖先——例如，贝壳内那团看似形状不明的软体动物——进化发展而来的。然而，利奇菲尔德大教堂的座堂牧师指责他“背弃造物主”后，他不得不清除掉马车上的铭文。伊拉斯谟斯别无选择，因为他是个功成名就的医生，他明白，如果他不这样做，就可能失去那些权高位重、受人尊敬且更富有的病人。当时，他也是公认的杰出诗人，在诗作《自然殿堂》（ The Temple of Nature ）中，他阐述了自己对进化的看法：
最初形态微小，隐于球面玻璃之下，
行于泥沼，又或跃于水面；
如此累世繁衍。
在数不胜数的植被盛放之时，
在鳍、足和翼吐息之间
新生的力量降临，壮大的肢身显形。
他可能没有作为诗人流芳百世，这或许可以理解，但作为科学家，他确已名垂青史。不管怎样，从他的诗句中，我们已能预见他那位更著名的孙子深入阐释的观念。
查尔斯·达尔文阐释进化论时更具科学性和系统性，表达方式也更传统，只限于散文而非诗歌。他从国内外搜集了大量化石和动植物标本，积攒了海量的数据和观察研究记录。他处理的这些数据，为拉马克、他的祖父和其他一些人都认同的观点——生物体确实会进化——提供了强有力的证据。不过，在提出自然选择这一进化机制时，他所做的还不止于此。他把所有的点都连成了线，向全世界展示了生物是如何进化的。
自然选择的论点基于这样一个事实：生物种群表现出变异情况，假如这些变异是由基因变异引起的，就会代代相传。其中一些变异会影响某些特征，使那些生物个体能够更成功地繁衍后代。繁衍更有效，意味着拥有这些变异的后代在下一代种群中占有更高的比例。以长颈鹿的长颈为例，我们可以做出如下推断：随着变体随机出现、数目增多，长颈鹿颈部的骨骼和肌肉也微妙地发生了改变，长颈鹿的部分祖先因而能够触及更高的树枝，吃到更多的树叶，获得更多的营养。最终，那些能够做到这一点的长颈鹿被证明更有适应力，也更有能力繁育后代，所以，在非洲大草原上游荡的长颈鹿群里，脖子更长的长颈鹿渐渐占据了优势地位。这个过程就叫自然选择，由于各种自然因素带来的限制，比如食物或配偶上的竞争，或疾病和寄生虫的出现，这种约束和筛选可以确保表现更优的个体能因此比其他个体繁殖出更多的后代。
无独有偶，博物学家和收藏家阿尔弗雷德·华莱士（Alfred Wallace）
在经过独立的思考和研究后，提出了同样的机制。鲜为人知的是，华莱士和达尔文都受到前人的启发，尤其是苏格兰农学家、农场主帕特里克·马修（Patrick Matthew）
在1831年出版的有关军舰木材的书中提到的关于自然选择的猜测。但不管怎么说，第一个以令人信服并惊叹的方式综合性地提出完整进化论思想的人是达尔文，并且这一思想经受住了历史的考验。
实际上，人类几千年来一直在用同样的选择方式来培育具有特定特征的生物，这就是所谓的人工选择。达尔文真的观察过鸽友是如何选定鸽子育种并繁育出更多变种的，并在此基础上发展了他关于自然选择的观点。人工选择可以产生戏剧性的结果。我们就是这样把野外的灰狼变成了人类最好的朋友，繁育出了从迷你的吉娃娃到高大的大丹犬等众多犬种。野生芥菜也是这样演变出西兰花、卷心菜、菜花、球茎甘蓝和羽衣甘蓝的。相对而言，人工选择带来的变化只在区区几代生物种群中发生，但足以让我们窥见进化过程——数百万年来自然而然发生的自然选择——的伟大力量。
自然选择导致适者生存，并淘汰没有竞争力的个体。顺便说一句，“适者生存”并不是达尔文本人用的术语。自然选择的结果必定是这样的：特定的基因变化在种群中完成量的积累，最终导致生物物种在形式和功能上发生持久的变化。这可以解释为什么一些甲虫演化出了有红色斑点的翅膀，而另一些甲虫习得了游泳、滚粪球或在黑暗中发光的本领。
自然选择的观念意义深远，其重要性已超越生物学的范畴。自然选择的观念在别的领域中——尤其是在经济学和计算机科学中——既有强大的解释力，又有实际指导作用。举例来说，如今，一些机械工程部件和软件——比如飞机上的——都是通过模仿自然选择的算法进行优化的。这些产品都得到了进化，而不只是传统意义上的被设计出来。
要让自然选择的进化发生，生物体必须具备三个关键特征。
第一，它们必须能够繁殖。
第二，它们必须具有遗传系统，可以让界定生物体特征的信息进行复制，并在繁衍过程中遗传给后代。
第三，遗传系统必须有变异表现，而且，这种变异必须通过繁殖过程传给子代。自然选择是基于这种变异性发生的。它把一种缓慢而随机发生的变异根源转化为某种看起来可以无限地不断变化、且在我们身边欣欣向荣的生命形态。
此外，为了使自然选择更有效，生物体必须死亡。只有亲代死亡，因有潜在的基因变异而更具竞争优势的子代才能取代它们。
这三个必要特征可以从细胞和基因的概念中直接推导出来。所有细胞都在细胞周期内完成繁殖，且所有细胞都有一个由基因组成的遗传系统，在有丝分裂和细胞分裂的过程中，基因在染色体上被复制和遗传。变异是由改变DNA序列的偶然突变引发的——就像让我发现cdc2基因的那个变异基因，其原因可能是双螺旋在复制过程中出现了罕见的错误，也可能是环境破坏了DNA。细胞会修复这些突变，但未必能完全修复。如果每一次都能完美修复，一个物种的所有个体就会一模一样，进化就会停止。这意味着错误率本身就受制于自然选择。如果错误率太高，基因组存储的信息就会失效，变得毫无意义；如果错误率太低，进化的可能就会减少。长远来看，那些在变与不变之间保持适当平衡的物种才是最成功的赢家。
复杂的真核生物的进一步变异发生在有性生殖过程中，一部分染色体在产生性细胞（也叫生殖细胞，如动物的精细胞和卵细胞、开花植物的花粉和胚珠）的细胞分裂过程中被打乱重组，这个过程叫作减数分裂。这是导致兄弟姐妹的基因不同的主要原因：假设父母的基因像一副纸牌，那么每个子女拿到的基因牌都不同。
还有很多生物体的变异源于不同个体之间直接交换DNA序列。这在不太复杂的生物体中很常见，比如细菌可以互换基因，但比细菌更复杂一点的生物体也会这样变异。这个过程被称为基因水平转移。某些细菌能对抗生素产生抗药性的原因就在于此：抗药基因能在整个细菌种群中迅速传播，甚至可以在不相关的物种间传递。基因水平转移意味着基因的遗传可以从生命树的一个分支平行流向另一个分支，这就增加了我们根据进化时间去追溯某些谱系的难度。
不管遗传变异的根源在哪里，要想推动渐进式演变，就必须在随后的繁殖过程中保持变异性，并且繁衍生物种群，让种群中的个体在每一个可能的维度上都有细微差异，包括抗病性、对配偶的吸引力、食物耐受性或其他任何方面。自然选择可以从中筛选出有益的变种。
自然选择下的进化，其深意在于：一切生命都是通过子代相连的。这意味着，假如你倒放生命之树的生长过程，就会看到分杈的小树枝汇成更大的分枝，最终退回到一根树干。结论便是：我们人类与地球上的每一个生命形式都有联结。我们与类人猿之类的生物关系较近，因为我们分属靠近生命树边缘的两根相邻的细枝，但和另一些物种——比如我的酵母菌——的关系就远得多了，因为我们只是在更远古的时间点有交集，那个时间点更接近生命树的主干部分。
在潮湿、草木葱茏的乌干达热带雨林中徒步寻找山地大猩猩时，我深切感受到了我们与其他生命的根本联系。我们走在向导后面，突然偶遇了一个家族。我发现自己就坐在一只伟岸的银背猩猩对面，它蹲在树下，离我只有两三米远。我出了一身汗，当然不仅仅是因为炎热和潮湿。身为遗传学家，我知道我和它有96%左右的基因是一样的，但这个干巴巴的数字无法体现全部的内涵。当它那双聪慧的深褐色眼睛锁定我的目光时，我分明看到自己人性中的许多特质被投射回来。那些大猩猩彼此相似，互相适应，也与我们人类很相像。你再怎么粗心也不会忽视一点：它们的许多行为都很眼熟，它们的同情心和好奇心也是显而易见的。银背猩猩和我互相凝视了几分钟，感觉就像进行了一场对话。然后，它伸出一只手，把直径约为5厘米的小树苗对折（它是想告诉我什么吗？），再慢慢地爬上树，这期间，它一直用那双具有穿透力的眼睛盯着我看。这次充满戏剧性的邂逅令人心动，让我强烈感受到我们与这些了不起的生物有着多么密切的关联。这种关联不仅限于大猩猩或其他类人猿，还延及哺乳动物和其他动物，甚至能够循着生命之树中更古老的分杈，最终关联到植物和微生物。在我看来，这就是最好的证据之一，证明了人类应该关心整个生物圈：与我们共享这个星球的所有不同的生命形态都是我们的亲人。
我还用另一种更出人意料的方式领悟了我们与其他生物的深刻关联，那时，我决意追查裂殖酵母和人类细胞是否以同样的方式控制各自的细胞周期。我是在20世纪80年代提出这个问题的，当时我在伦敦的一家癌症研究机构工作。癌症是由人类细胞的异常分裂引起的，我的大多数同行——他们在别的实验室工作——更想知道是什么控制了人类的细胞周期，而不是酵母菌的细胞周期，这种想法当然可以理解。那时，我已经知道是什么控制了酵母细胞的分裂：一套以 cdc2 为中心的细胞周期控制机制，我承认，这个至关重要的基因的名字不太响亮。
我想知道有没有这种可能：人类的细胞分裂也是由人类版本的同一个基因—— cdc2 ——控制的？这似乎不太可能，因为酵母菌和人类有着云泥之别，最后一个共同祖先远在12亿到15亿年前。为了让你对这个巨大的时间跨度有更直观的感受，不妨这么说吧，恐龙在“仅仅”6500万年前就灭绝了，而第一批形态简单的动物出现在大约5亿到6亿年前。摸着我的良心说，相信这样的远亲控制细胞繁殖的方式和我们一样，实在不只是“有点荒唐”。但不管怎样，我们还是要查个水落石出。
在我实验室里工作的梅拉妮·李解决这个问题的方法是试着找出一个与裂殖酵母中的 cdc2 功能相同的人类基因。为此，她先找出因 cdc2 上存在缺陷而不能分裂的裂殖酵母细胞，然后在上面“洒”上由成千上万的人类DNA片段组成的“基因库”。每一个DNA片段都包含一个人类基因。梅拉妮使用的实验环境条件能确保变异的酵母细胞通常只会获取1~2个人类基因。如果其中的某个基因恰好是人类版的 cdc2 基因，如果它在人类和酵母细胞中的作用相同，如果人类版的 cdc2 基因能够进入酵母细胞，那么， cdc2 基因突变细胞就可能重获分裂的能力。如果一切顺利，它们就会形成梅拉妮能在培养皿里看到的菌落。你可能已经注意到了，这个计划中有好几个“如果”。我们认为这个实验会成功吗？也许不会，但值得一试。
神奇的是，实验成功了！菌落在培养皿里生长出来，我们能分离出一段能够成功代替对酵母细胞分裂至关重要的 cdc2 基因的人类DNA。我们对这个未知的基因进行了测序，发现它产生的蛋白质序列与酵母菌的Cdc2蛋白非常相似。显然，我们看到的是同一基因的两个高度关联的版本。它们是如此相似，以至于人类基因可以控制酵母的细胞周期。
这个意外的结果让我们得出了一个意义深远的结论。在漫长的进化历史中，裂殖酵母和人类是毋庸置疑的远亲，如此推想，地球上每一种动物、真菌和植物的细胞很可能都在以同样的方式控制各自的细胞周期。几乎可以肯定的是，它们都依赖一个与酵母的 cdc2 基因非常相似的基因控制细胞周期。而且，更重要的是，哪怕不同的生物在亿万年的进化过程中逐渐演化出无数不同的形态和生活方式，最基本的细胞分裂过程的核心控制方式却几乎没什么变化。 cdc2 是一种已然存续了十多亿年的创新手段。
这些结论使我更加坚信，研究包括酵母在内的更广泛的生物体，有益于我们了解人体细胞如何控制分裂，这对我们了解人体在人的一生中生长、发育、生病和退化时是如何变化的至关重要。
自然选择不仅发生在进化过程中，也发生在我们身体内部的细胞层面。当控制细胞生长和分裂的重要基因被破坏或重组，导致细胞不受控制地分裂时，我们就会患上癌症。恰如一个生物种群中的进化，这些癌变前或癌变中的细胞如果能躲过身体的防御，就会慢慢排挤没有变异的组织细胞。随着受损细胞数量的增加，这些细胞发生进一步基因变化的可能性也会更大，导致基因损伤的累积，继而产生更具攻击性的癌细胞。
这个系统具有通过自然选择进行进化所必需的三个要点：繁殖力、遗传系统，以及遗传系统能表现出变异性。矛盾的是，最初使人类生命得以进化的条件，恰恰就是最致命的人类疾病之一的根源。从更实际的层面说，这也意味着研究种群和进化的生物学家能为我们理解癌症做出重大贡献。
自然选择的进化可以带来高度的复杂性和鲜明的生命目的性。无须任何有操控力的智能、明确的终极目标或驱动力，自然选择就能做到这一点。就这样，自然选择彻底规避了佩利和他想象中的怀表，以及前人后世关于神圣造物主的论点。至于我嘛，这让我始终处在惊喜交集的状态中。
学习进化论还对我的人生产生了相当戏剧性的影响。我的祖母是浸信会教徒，所以，我小时候每个星期日都会跟大人们去当地的浸信会教堂。我很熟悉《圣经》（现在依然如此），甚至一度想过去当牧师，甚至是传教士！然后，我在花园里看到了那只钩粉蝶，差不多就在那时，我在学校里学到了自然选择进化论。科学对生命的丰富多样性的解释显然与《圣经》里的说法大相径庭。为了厘清这种矛盾，我去找浸信会牧师谈了谈。我对他讲了自己的想法：神在《创世记》中讲创世造物时，想必是要讲给两三千年前未受过教育的牧民听的，所以他用了一种他们听得懂的说法来解释发生了的事情。我说，我们也许应该把《创世记》当作一部神话，但实际上，上帝发明的创造机制比《圣经》里更奇妙，因为他首先发明了自然选择的进化。不幸的是，牧师根本不这么看。他对我说，我必须相信《创世记》字字属实，还说他会为我祈祷。
于是，我渐渐地从信仰宗教走向了无神论，或者更准确地说，走向了具有怀疑精神的不可知论。我发现不同的宗教可以有非常不同的信仰，而那些不同的信条很可能互相矛盾。科学为我指明了道路，让我更理性地认识这个世界。科学也给了我更确凿甚而更稳定、更好的方法，让我追求真理——这一科学的终极目标。
自然选择的进化阐释了不同的生命形态是如何产生的，又是如何实现生命目的的。这种进化发自偶然，而指引它的则是产生更有效的生命形态的必要性。然而，光凭进化论还不能深入了解生物体究竟是如何运作的。为此，我们必须递进到下面两个概念。首先来说说生命的化学。