鸟的概述

这种身姿优美的鸟非常善于在无边无际的大海上进行长途飞行。其巢通常筑在遥远的海岛上，它们经常飞越整个热带和亚热带海洋。

1861年，巴伐利亚一座石矿的矿工们在采石时发现了一枚羽毛化石，他们随后将它交给了当地的博物馆。在历经勘察后，一具生物化石展现在人们眼前：它看上去像爬行类，有长长的尾巴；然而在它周围保存完好的石板纹理中清晰地勾勒出确凿无误的羽毛印记！于是，这具小小的生物化石迅速成为了历史上最著名，也是最重要的化石标本之一——“印板石始翼鸟”（字面意思为“印在石板里的古老翅膀”，通常称始祖鸟）。之后又陆续发现了7件样本。

发现始祖鸟的石板生成于约1.5亿年前的侏罗纪。尽管近来又发现了类似鸟的爬行类动物，但始祖鸟仍然是介于爬行类和鸟类之间最重要的“过渡环节”。它被认为是从兽角类恐龙直接演变而来的。兽角类恐龙这种大型的爬行类谱系早期的分支，包括凶猛的食肉恐龙霸王龙，乍一看不太可能与鸟类有亲缘关系，然而，进化史充分表明，我们有理由宣称：恐龙并没有真正灭绝，鸟类便是它们的活代表。

始祖鸟的体积与大的鸽子一般大小。除了形状和蜥蜴尾巴相似、但长有羽毛的长尾之外，始祖鸟与现代鸟类最明显的区别在于它的颌上长有牙齿，前肢初步进化为翼但仍留有爪子，并且胸骨相对较小。不过，羽毛——这一鸟类最显著的特征似乎已与现代鸟类的羽毛相当接近。由于始祖鸟仍带有“与鸟不相符”的尾巴，故尾羽的位置非常奇特，但翼羽无论在数量上还是排列上都与现代鸟类相差无几。

虽然温血动物需要更多的食物来维持生存，但比起冷血爬行动物，它们还是拥有一个巨大的优势，即不论是在寒冷条件下，如夜间、凌晨和黄昏，还是在温和的气候下，它们都比冷血动物更加活跃。有一种可能的情况是，当年一些恐龙种群至少部分地发展了它们保持体温的能力，而且现在看来其中有些种群是通过生出羽毛来保持体温的。始祖鸟，以及同时期的早期哺乳动物，同属于温血动物，也就需要羽毛所提供的良好保温性能。因此，羽毛被认为最有可能是从爬行动物的鳞片经过复杂的演变进化而来，用以保温的。

近年来，关于早期的类鸟爬行动物，取得了一批振奋人心的发现成果，尤其是在中国。尽管这些爬行动物很显然不能飞行，但它们中的一部分（包括中华龙鸟、粗壮原始祖鸟、邹氏尾羽龙和孔子鸟）具有羽状或类羽状结构，从而佐证了羽毛出现于飞行之前并用于保温的推测。不过，迄今为止所发现的长有羽毛的爬行类均生活在始祖鸟之后，所以始祖鸟仍为人们所已知的最早长有羽毛的动物。当然，类似的发现也进一步印证了一种观点，即羽毛不能再用来作为界定鸟类的决定性特征。

始祖鸟的祖先利用四肢上的爪子在树上攀爬，然后开始在树枝间跳跃。于是，前肢后侧及尾部的鳞片逐渐延长，从而使表面积扩大，帮助它们将跳跃行为演变为滑翔。出于这一目的，在自然选择的作用下，它们的鳞片逐渐进化得更长更轻。始祖鸟的翼羽长度足以令它滑翔相当长一段距离，而翼羽的形状则表明该鸟已有能力实现动力飞行。然而，始祖鸟的胸骨非常狭小，有人认为这样的胸骨无法附着长时间飞行所需的大块肌肉组织。此外，长长的尾巴使它较之于结构更为紧凑的现代鸟类，在飞行的灵活机动性方面显得有些先天不足。但毋庸置疑，始祖鸟确实已会飞翔，哪怕并不能飞很长距离。

对于鸟类的早期进化，我们绝大部分知识都是从始祖鸟这一物种身上得来的。因为大多数鸟类的尸体通常变成了一堆腐肉，或在有可能变成化石之前就已经分解了，再加上体积相对较小、骨骼较细，故鸟类很难变成化石。始祖鸟以及绝大部分自白垩纪晚期遗留下来的水禽类或其他鸟类的化石，都是鸟死后落入优质土壤中形成的化石，这绝非巧合，因为优质的土壤为完整保存鸟类的尸体提供了最佳条件。

始祖鸟具有既像鸟又像爬行类的特征。在化石记载史上，经历了白垩纪初期约3000万年的间隔后，才出现了更多的鸟类化石。这些鸟类都已明显接近于现代鸟类，其中包括类似潜鸟的黄昏鸟，其翅膀结构表明该鸟的原种乃是会飞的鸟类，尽管它自己已重归不会飞的行列。所以可以推断，在那3000万年间，鸟类必定发生了重大的演化，但对此我们几乎一无所知。

白垩纪末期即6500万年前，一些鸟类开始表现出现代鸟类的特征。但在第三纪前半期即大约6500万～3800万年前，发生了鸟类的大规模辐射。我们所知道的从始新世（5400万～3800万年前）遗留下来的鸟类化石至少有30个现代的鸟科。故始新世结束后，鸟类真正“降临”了。

大小适中

体型约束

比起其他某些纲的动物，鸟类无论在结构上抑或体型上都算是一个非常均匀统一的群体。拿哺乳动物来说，包括马、狐猴、鲸、蝙蝠、虎等，可谓千差万别。并且，从小小的蝙蝠到巨型的鲸，不同哺乳动物之间的体重比可达1:100000000；而飞鸟的体重范围仅在约2.5克到15千克之间，比率只有1:6000。

鸟类的这种体积和形状范围受限制的原因很可能是基于飞行的需要（相比之下，那些同源但不会飞的鸟类，则在一定程度上不受这样的约束，然而它们却面临其他的威胁，并常常有灭绝之险）。就能量消耗而言，飞行是一种代价极为昂贵的运动方式，所以尽可能经济节能地进行飞行对鸟类来说其重要性不言而喻。事实上，鸟类生理构造上的几乎每一个显著特征都是为了适应飞行才进化而来的。

鸟类体型受限制，在体型范围的两端却是基于不同的原因。为了保证身体机能良好运行，鸟类需要维持恒常的体温，根据具体种类不同，一般在41～43.5℃之间。然而，体型一旦缩小，身体体积（或体重）下降的比例较之表面积减小的比例更大。这一点非常重要，因为身体散失热量的速率与表面积和体积之比有关。当表面积和体积之比升高（换言之，即物体变得更小），散热的速率就上升，也就是说小型鸟类比大型鸟类散热更快。而失去的热量必须通过摄入更多的食物来补充，故相对于体型而言，小型鸟类需要比大型鸟类吃得更多。因此，如果低于一定的体型标准，能量的补充在时间上和精力上都将变得不堪重负，生存也就难以为继。

所以，世界上最小的鸟，如牙买加的小吸蜜蜂鸟，仅重2.4克，这与它生活在暖和地带并非巧合。即使在热带，许多蜂鸟为了节省能量而在夜间蛰伏，然后在天亮开始活动之前重新热身，期间它们需要摄入相当于体重一半的食物。

飞鸟的体型上限同样与体积和比例方面的问题有关。如果一只鸟的线性尺寸为另一只鸟的2倍，那么其表面积就为另一只鸟的4倍，而体积（和体重）则为8倍。因此，大型鸟类的体重与翼面积之比要比小型鸟类高，即翼负载与体积成正比。较之小型鸟类，大型鸟类必须拥有更大的翅膀和（或）飞行肌，而这反过来又进一步增加了体重。

大型鸟类比小型鸟类更受到体重的约束，在生理构造上也有据可依。在较小的鸟身上，唯有最大的骨骼才可能是中空的（即充气的）。而在较大的鸟身上，有更多的骨骼是中空的。例如秃鹳不仅腿骨是中空的，连大部分趾骨也是中空的。

实际的起飞行为是飞行过程中最耗能的时刻，鸟类必须迅速加速。起飞对于小型鸟类而言不成问题，它们能够一下子跃到空中便飞起来。然而，一只大兀鹫，特别是当它嗉囊饱满时，必须通过沿地面助跑达到足够快的速度后才能飞起来；天鹅则须在水上助跑后方能起飞；而信天翁一般情况下很难飞起来，除非遇到强大的逆风。

现代飞鸟的体重上限似乎为15千克。许多种群的最大鸟类都接近这一体重，这也许并非巧合。比如，大鸨一般体重就为15千克，偶尔超过些许，最大的天鹅重约15千克，最大的兀鹫重约14千克，最大的鹈鹕重约15千克，漂泊信天翁则体重12千克。不过对于这些鸟种来说，这样的体重是不常见的，绝大多数个体成鸟比这都要小。

但是，这种论点有一个不足之处，即有些已成为化石的飞鸟，它们的体重远远超出了上述限度。直至最近，人们发现的最大化石主要都是巨翼鸟类的，它们通常被视为巨型的兀鹫，尽管有相当一部分人对它们究竟是如何存在的表示怀疑。其中一种名为泰通鹏的鸟，翼展达5米，体重很可能超过20千克。而另外一种相对鲜为人知的名叫“Osteodontornis orri”的海鸟，也具有不相上下的翼展长度。但两者在另一种发现于阿根廷的鸟类“阿根廷巨鸟”的遗骸面前则显得黯然失色，该鸟很可能也属于巨翼科，翼展竟达7～7.6米！

有人认为这些巨鸟像如今东非的兀鹫一样，当时纷纷乘上升气流飞离炎热但又不封闭的地区。当然，这只是一种推测。对于试图解释它们是如何飞行的生物学家来说，早期的巨型鸟类和庞大的爬行翼手龙给他们提出了相似的难题。

1.始祖鸟，已知的最古老的鸟，源于侏罗纪晚期（约1.47亿年前）。2.尾羽龙，距今约1.25亿年，为前肢短、长有原始羽毛但不能飞行的兽脚类恐龙。3.黄昏鸟，白垩纪早期的长牙水禽，距今约7000万～9000万年，是从飞鸟演变而来的不会飞的鸟种。4和5.鱼鸟和虚椎鸟，为同一时期的鸟种，外形酷似现代燕鸥。6.齿鸟，始新世时期（约5500万～3400万年前）的长翼海鸟，喙部有齿状的锯齿。7.巨翼鸟，更新世时期（约180万～1万年前）兀鹫状的巨型鸟类，发现于洛杉矶的拉布里沥青坑，据传该鸟的翼展可达7米。8a和8b.庞大的阿根廷巨鸟的飞行身影与现代白头海雕的对比。9.古新世和始新世时期的营穴鸟，直立达2.2米，胸骨无龙骨，不会飞。灭绝较晚的是巨型平胸类鸟——恐鸟和象鸟。10.伟恐鸟，为6个恐鸟种类中最大的种，栖息于新西兰；恐鸟最终在19世纪灭绝。11.生活于马达加斯加的象鸟。

为飞行而生

形态适应

除羽毛外，鸟类的骨骼和肌肉组织充分体现了它们对飞行的适应。这种适应性满足了两大要求：第一，由于飞行极为耗能，故体重需尽可能减轻；第二，飞行中的灵活机动性要求鸟类的躯体变得紧凑，重量尽可能往重心位置集中。

鸟类的头骨已大大变轻，其眼睛大，眼眶占据了头骨前部的很大空间，两个眼眶几乎在头骨中央汇合。比起其他脊椎动物，鸟类的一个显著特征是颌骨变轻，牙齿完全消失。鸟类的喙在形状和大小方面各不相同，从而使不同类型的鸟能够获取并“处理”各种各样的食物。

在骨骼系统的另一端，鸟类尾部的骨骼成分已大大缩减。随着尾骨的退化，所有尾羽得以集中长在同一部位。这种适应性令现代鸟类比带有“拖沓”长尾巴的始祖鸟在结构上能更方便、更有效地控制方向。尾部的大小和形状则因鸟而异，主要是为了满足各自的飞行需要。有些种类（如啄木鸟、旋木雀），它们的尾部在攀树时甚至会变得僵硬，用以作为一种支撑。

寻找传说中的大鹏

阿拉伯故事《一千零一夜》中描述了辛巴达在行程中数次遭遇一种巨鸟，那便是大鹏。

虽然传说中的大鹏会飞，但人们认为它的原型是生长在马达加斯加、灭绝于17世纪中叶的一种不会飞行的巨鸟。它被13世纪的意大利探险家马可·波罗命名为“象鸟”。这种庞大、威猛的平胸类鸟直立时有3米高，重约450千克，是有史以来最大的鸟类。这种鸟的碎蛋壳经常可以在马达加斯加岛南部的海滩上发现，同样很庞大，长约40厘米，容积可达7.5升，是鸵鸟蛋的15倍。

鸟类很多部位的主要骨骼都已经大大减轻，尤其是进化为中空的骨骼，其中包括重要的肢骨以及头骨和骨盆的一部分。肋骨很轻，同时长有向后生长的凸出物（钩突），压覆在相邻的肋骨上，以增强牢固性。一些潜鸟如海鸠，具有很长的两块相互压覆的肋骨，从而保证了在潜水时体腔不被压迫。另外，许多骨骼相互愈合，形成了一个坚固的骨架，因此也就无需大量的肌肉组织和韧带来将分散的骨骼结合起来。

鸟类的前肢发生了鸟类身上最重要的变化之一，后肢变化则相对不明显。前肢化为翼，同时躯体的相关部位为大量的飞行肌提供着生处。“手”上有两节指骨已消失，另有一节已大大退化。翅肌主要集中在翼的基部（靠近重心），翅膀的向下拍动来自肌肉的直接作用，向上拍动（或折翅）则要求通过肌腱围绕肩关节做“滑轮”运动。翼关节的此种构造，使其除了水平方向的展开与闭合外便极少活动，故不需要肌肉和韧带，从而杜绝了“多余的”运动。鸟的“上臂”（肱骨）基部有一块很大的地方留给胸肌着生。这些发达的胸肌的另一端则附于龙骨状的庞大胸骨。当胸肌收缩、翅膀向下拍击时，产生的力量足以将鸟胸骨和翼之间的身体部位压迫变形，幸亏胸骨和翼之间两侧各有一根强有力的支柱状骨骼喙骨支撑，并有叉骨（结合起来的锁骨）和肩胛骨相助，三者的端部相连，为翅膀提供了连接点。

鸟类是动物中不同寻常的一个纲，它们有2种移动方式：飞行（使用前肢）以及步行或（和）游泳（使用后肢）。鸟在飞行中保持平衡问题不大，因为大的飞行肌集中位于翼下的身体重心附近。然而，正是由于这些肌肉的存在（部分原因），鸟的腿部便很难长在靠近重心的部位。事实上，腰部的杯形髋臼（连接股骨上端）离重心就已经有一段距离了。所以一只步行中的鸟若直接由髋臼来支撑身体，会很难保持平衡。

于是，鸟类以一种独特的方式解决了这一难题。股骨仍以脊椎动物常见的方式接入髋臼，但沿着鸟的躯体向前突，且基本不运动，由肌肉缚之于身体。在某种意义上，股骨的下端（膝）成了一个新的“髋”关节，它连接着腿的下部，并且重心位置相当好。所以鸟类的腿虽然上下两部分分明，但实际上与我们人的腿并不相似。它的上半部分相当于我们的小腿，而它的下半部分或假胫骨（术语称为跗跖骨）由部分胫骨和足部骨骼组成，在人身上则没有对应的部位。这一事实解释了为何鸟类的腿弯曲的方式正好与人类的相反。我们看见的关节并不是真正意义上的膝关节，而更像是人类的踝关节。因为翅膀的存在，腿部关节变得非常固定，很少往不必要的方向活动。腿部运动由位于腿上端附近的肌肉通过肌腱来加以控制，使其向重心靠拢。

保暖、轻盈、流畅

羽毛

虽然在某些爬行类动物的化石中也能发现羽状结构，但羽毛仍是迄今为止鸟类最典型的特征，也是研究鸟类的习性、生活方式及分布的一个重要参数。羽毛的主要成分为角蛋白，是一种蛋白质物质，广泛存在于脊椎动物中，哺乳动物的头发和指甲，以及爬行动物的鳞片均由角蛋白构成。当年始祖鸟的原种为了保温，进化形成了最初的羽毛，这一目的在现代鸟类的羽毛进化过程中同样得到了很好的体现，它们的羽毛不仅轻巧、防水，而且能保存大量的空气，从而减缓了热量的散失。鸟类主要的体羽都含有羽干，羽干的两侧分布着主要的侧面凸出物羽支，羽支由羽小支勾结在一起。

然而，羽毛的进化还服务于鸟类的其他多种重要功能。沿翅膀后缘的羽毛以及尾部的羽毛已变得更大、更有力、更坚固，从而形成一个表面，为飞行和空中机动提供提升力。剩下的可见羽毛（正羽）覆于体表，使躯体呈现流线型，并提供必不可少的绝热性能，从而大大提高了飞行效率。

在雏鸟身上发现的绒羽，也会长在许多成鸟身上作为绝热内层。绒羽没有互相勾结的羽小支，因此显得杂乱无章，看上去像修面刷。而最简单的羽毛莫过于经常可以在鸟的眼部周围或喙基部发现的单羽轴须毛，一般认为这些须毛具有感觉功能。

鸟的外形及结构

鸟类在形状结构（即形态学）和器官功能（生理学）的许多方面都明显进化成适应于飞行鸟类的独特的移动模式。例如，它们中空的骨骼远轻于哺乳动物的骨骼；又如，鸟类的每一次呼吸都几乎清换肺内全部的气体。

尾羽（下图详细显示了羽支是如何钩结在一起的。羽小支上有钩，从而能够相互钩结起来。一旦分开，鸟会用喙将它们梳理至原位）和正羽覆盖于体表，具有防水、绝热和提供羽色等功能；毛羽散布于全身羽毛中间，但主要集中在眼和喙周围（不过那里的毛羽没有端部羽支），用以提供感觉方面的功能；绒羽一般出现在雏鸟身上，但许多成鸟的羽毛里层也长有绒羽，如需要增加保温性能的水禽类。

为了高效率的飞行，鸟类需要轻盈而紧凑的骨骼。骨骼中空（见上图，注意交错的骨质梁，这是鸟类维持力量的必要成分）和重量集中于重心附近，使这一要求得到了实现。注意图中大块的胸骨，那是大量飞行肌着生的地方。

鸟类的肺相对较小，但有多个气囊相助，可以最大限度地将氧气融入血液里。大部分鸟类拥有9个气囊，1个锁间气囊，2个颈气囊，2个前胸气囊，2个后胸气囊，2个腹气囊。这些气囊为肺的薄壁延伸物，作用是使气流单向通过肺。这种高效的呼吸形式保证鸟类可以不断地吸入含氧量高的新鲜空气。而细胞中的高含氧量使鸟类能够从食物中最大限度地获取能量，这对于飞行需要大量耗能的鸟类而言无疑至关重要。

同样，鸟类羽毛的缤纷色彩也扮演着多种角色。一方面，羽毛可以很好地将鸟伪装隐蔽起来（如夜鹰），使得天敌难以发现它。另一方面，孔雀、蜂鸟、大咬鹃等鸟类的羽毛则展现了自然界中最炫目的色彩之一，在它们的（求偶）炫耀行为中起着举足轻重的作用。

羽色的产生有两种途径，可以通过其中一种或同时借助两种方式来生成。一种借助色素生成。羽毛中最常见的色素为黑色素，用于产生各种棕（褐）色及黑色。有些色素则非常少见，如仅能在某些蕉鹃身上发现的绿色素（turacoverdin）。另一种着色方式由羽毛的物理结构引起，即部分反射光的可见波所致。这样的羽色如星椋鸟身上那种亮丽的青绿色，以及绝大部分富有光泽的鲜艳羽色。倘若羽毛反射所有波长的光，那么看上去就为白色。

羽毛并非是随意分布的，而是划分为明确的羽迹区域。每枚羽毛都是从各个被称为羽乳头的特殊细胞环上生出的。这些细胞的繁殖，产生了一系列的细胞环，从而形成了羽管。羽管的一面较厚，为羽干，另一面则为后羽干。羽毛在生长过程中沿着后羽干突起，然后展开。单个的羽支也在后羽干处“分叉”。雷鸟的羽毛冬天白色、夏天棕色，使其与周围环境融为一体，天敌便难以发现它。许多雄性鸭类几乎全年都着亮丽的羽衣，但在夏天有大约4～6周却换成具有隐蔽性的褐色羽毛（所谓的“羽蚀”），原因是那段时间它们全面换羽，不能飞行，易受攻击。

鸟类换羽是要消耗能量的，同时在长新羽期间，鸟类的保温和飞行能力都会受到影响。并且，部分鸟种，如鸭类和大多数海雀，在换羽期会完全丧失飞行能力。然而另一方面，换羽能够使受损的飞羽得到更新，这对于蝙蝠而言，无疑是一种向往的优势，因为蝙蝠无法去修复受创的翅膀。

单向流动的好处

呼吸

为了能够飞行，鸟类必须做到可以迅速调动大量能量，所以它们需要一个非常高效的呼吸系统来供应所必需的大量氧气。鸟类的肺效率很高，虽然在平地上比不上哺乳动物的肺，但它的突出优势在于高空中的效率。假如将老鼠和麻雀分别放在一个箱子里，把里面的气压降到珠穆朗玛峰峰顶的水平，那么老鼠很快就筋疲力尽、动弹不得，而麻雀却依然蹦蹦跳跳，它的呼吸基本上不会受什么影响。

事实上，许多鸟类是在稀薄的空气中迁徙飞行的。不少鹤类、鸭类和鹅类，如斑头雁，在从俄罗斯北部前往印度过冬的迁徙途中，常常飞越喜马拉雅山脉。尽管并不是很多鸟都必须飞到珠穆朗玛峰峰顶的高度（8844.43米），但人们在飞机上目睹过有大型的食肉鸟飞到这么高，甚至更高。

鸟类的呼吸系统在很多重要方面都与哺乳动物不同。首先，鸟的肺比同等体型的哺乳动物的肺小。其次，鸟有数目众多的气囊，遍布全身，甚至中空的骨骼里也有。尽管薄膜状的气囊壁在鸟类防止过热方面发挥着重要作用，但它们本身不会渗透气体。

气囊在鸟类呼吸中的重要性体现在：吸入的气体先进入后气囊，然后进入相应的肺器官，最后借前气囊排出体外。这样，气体在肺部就是单向流动，而非哺乳动物的“潮涨潮落”式。故鸟的每次呼吸都能将肺里的气体几乎全部更新，而相比之下，人即使做深呼吸，也大概只能更换肺中3/4的气体。

鸟类的肺部血管能够有效地吸收氧同时排出二氧化碳。由于气流总是单向的，血管中血液的流动始终与气体流动的方向相反。当含氧量低的血液一抵达肺部，就会碰上已经流经肺部、含氧浓度有所降低的气体，但气体中的含氧量对于低浓度的血液而言还是绰绰有余，血液便进行吸氧。当血液流经肺部外壁，会遇到含氧量越来越高的气体，也就吸收更多的氧。这种呼吸系统帮助鸟类最大限度地吸收氧，而这对于哺乳动物“潮涨潮落”式的肺而言则是不可能实现的。二氧化碳的排出亦是同理，只是反过来进行。此外，比起哺乳动物的肺，鸟类的肺还有一个优势，即鸟类的微气管（类似于哺乳动物的肺泡）相对很小。这样，鸟类的肺虽然比型体相似的哺乳动物的肺小，但重量却不相上下，原因就是其密度大，从而为鸟类提供了更大的表面积来进行气体交换。

其他适应飞行的方面

减轻体重策略

鸟类的消化系统同样适于飞行。爬行类谱系那种庞大而沉重的颌及颌上的肌肉和牙齿在鸟类身上已经找不到了（尽管某些鸟种仍具有相当强健的颌）。对于鸟类而言，研磨食物这一功能很大程度上已由胃的肌肉部分即肌胃取代。为了方便食物进入肌胃，一些鸟类会用喙将食物撕碎，然后张大嘴吞下。

食物进入肌胃后，常常在砂粒的帮助下被磨碎，所以有些种类，如食谷物的家鸡和麻雀会特意摄入砂粒。而食鱼、食肉类的鸟，如翠鸟和鹰，以及食虫类的鸟，如燕子和捕蝇鸟，则不需要砂粒，它们的食物相对比较柔软，用威力强大的消化液就足以对付了。

适应游泳

从水中摄取食物的鸟类有许多种，基本上都通过游泳来获得食物。会游泳的鸟类包括企鹅、信天翁和鹱、潜鸟、鸊䴘、鹈鹕和鸬鹚、鸭、秧鸡科的许多种类、海鸥、燕鸥、海雀以及瓣蹼鹬。尽管河乌和海滨抖尾地雀的食物全部从水中获取，但没有一种雀形目鸟类是完全水栖的。

上述鸟类中绝大多数用蹼足（见图1）游泳。但有些种类如鸊䴘、骨顶，鳍趾和瓣蹼鹬则具有瓣趾（见图2）而非蹼趾，而其他的秧鸡科鸟类如黑水鸡（见下图）仅仅是通过长趾底部变宽来形成划水面。少数水栖鸟类如企鹅和海雀，在水中时主要依靠它们的翼来获得推力，企鹅（以及已灭绝的大海雀）的翼已丧失飞行功能。有一两种飞鸟如海番鸭，潜水时会利用折翼来获得某种推力，如果完全展开则会因太大而无法使用。对于一只潜水的鸟来说，能否潜入水下是一大难题，因为一般而言，鸟类比水轻得多。不过，相比之下，大部分潜水的鸟都具有较高的密度，并且在潜水时能够把羽毛中的大量气体“挤”出来，以减轻浮力。鸬鹚的羽毛特别容易浸湿，故能轻松排除空气，这也是为什么鸬鹚在捕鱼之后总是站在那里摊开翅膀等着晾干的原因。此外，据说还有通过吞咽石子的办法来增加身体比重的。

尽管也有不少鸟类以种子和果实为食，但至少与哺乳动物相比，像松鸡一样以树叶为食，以及像鹅和某些鸭类那样以草为食的还是寥寥无几。事实上，这些食物的分解相当困难。就许多哺乳动物而言，比如牛，对树叶的消化需要共生细菌在一个庞大且非常沉重的胃里进行。这样大型的消化器官对飞鸟而言是不堪重负的，因此那些食草类鸟必须分多次摄入食物来获得必要的营养成分。

许多鸟类尤其是食种类的鸟，在肌胃上方拥有一个伸缩性强的食管——侧薄壁嗉囊。一只鸟能在很短的时间里往嗉囊内填充大量食物，然后撤退到一个安全的地方进行消化。很多食种类鸟包括雀类和鸽类，同样以这样的方式带不少食物回巢，从而有效地缩短了夜间的断食期。还有许多鸟类利用嗉囊给它们的雏鸟带食。

鸟类会降低排泄物中水分的含量，这同样也体现了适应减轻体重的需要。有些鸟类所需的水分主要从食物中获得，水从后肠中的内容物里回收。泌尿系统的产物也是高度浓缩，主要形成尿酸，而尿酸排泄前在泄殖腔内（鸟类无膀胱）与粪便混合。一些食肉类鸟如猫头鹰，不消化的猎物的某些部分，便以颗粒状形式回吐出来。另有些鸟类必须长途携带食物给它们的雏鸟，便将食物半消化，以减轻负重。

鸟类的生殖系统同样将重量保持在最低限度。鸟类的性器官和相关管道在一年的大部分时间里都处于显著收缩状态，这在雌鸟身上尤为明显。当繁殖季节来临时，配子（生殖细胞）产生，生殖器官随即迅速发育。所有鸟类的雌鸟都产卵，但即使是那些窝卵数有数枚的鸟类（占大多数），每天也只产1枚卵，有些则隔天产卵或间隔时间更长。这样的产卵方式使大部分鸟类能够陆续地产下数枚相对较大的卵。

对于芬兰的灰山鹑来说，窝卵数平均从1枚到19枚不等，不过产卵的母鸟每次在输卵管内只携带1枚发育成熟的卵（尽管在卵巢里可能还有1枚或数枚较小、尚在发育中的卵）。倘若母鸟像哺乳动物生育幼崽一样同时产下所有发育一样的卵，那么单枚的卵势必会变得非常小，或者雏鸟的数量会大大减少。

鸟类卵的大小占成鸟体重的比例从大约1.3%（鸵鸟）至25%（几维和某些海燕）不等。如果卵相对较大，那么有一个优势便是可以缩短在巢中的喂养期，使雏鸟能够更早地学会飞行（许多小型的鸟类为12～14天）。这自然有利于缩短危险期，因为留在巢里的雏鸟在受到天敌的威胁时是没有行为能力的。绝大多数鸟类在凌晨产卵，这样就避免了在上午喂食期间还要怀着一个发育完全的卵，那时母鸟需要处于最活跃的状态中。

视觉、听觉和嗅觉

感觉

大部分动物都特别依赖于众多感觉中的仅仅一种或两种，如大部分哺乳动物尤其是夜间活动的动物（夜行性动物），更依赖于嗅觉和听觉。不过，即使是视觉起着重要作用的哺乳动物，绝大多数也都缺乏色视觉。然而，对鸟类而言，视觉，包括色视觉，几乎始终都是最重要的感觉，其次才是听觉，嗅觉则排在第3位。事实上，许多鸟类都基本不用嗅觉。在这方面，人类是哺乳动物中的一个例外。我们的感觉按重要性排序的话，结果与上述鸟类的顺序一样，并且我们也像鸟那样具有出色的色视觉。

这种相似性或许可以用来解释为何鸟类会如此受到人们的欢迎。我们基本上依赖于同样的感觉，同样习惯于昼行性的生活模式，能够欣赏和享受它们的色彩和鸣声。而相比之下，我们对于那些甚至很熟悉的哺乳动物（如家中的猫、狗）通过嗅觉所获得的信息却几乎一窍不通，故在这方面无法去分享它们的世界。当我们走进一片树林时，看到的也许是很多鸟类，而没什么哺乳动物，哪怕事实上那里的哺乳动物比鸟还多。哺乳动物不太容易为我们所感知，因为它们中的许多仅在夜间出没，或者生活在地表下面，或者两种原因都有。

不同的鸟喙形状适应于应对各种不同的食物。1.褐几维（食蠕虫和其他无脊椎动物）；2.蛇鹈（食鱼）；3.巨嘴鸟（食果实）；4.红交嘴雀（食种子）；5.戴菊（食昆虫和毛虫）；6.笑翠鸟（食蜘蛛、小型无脊椎动物、水生虫和鱼）；7.反嘴鹬（食软体动物、甲壳类动物和小型水生无脊椎动物）；8.锡嘴雀（食硬壳种子）；9.双齿拟鴷（食果实和硬浆果）；10.大金背啄木鸟（食节肢动物）；11.双角犀鸟（食果实，尤其是无花果）；12.白尾尖弯嘴鸟（食曲冠类尤其是海里康的花蜜）；13.刀嘴蜂鸟（食长冠类的西番莲花蜜）；14.雀鹰（食小鸟）；15.翎翅夜鹰（食昆虫）；16.凤头（食鱼、甲壳动物和软体动物）；17.鲸头鹳（食肺鱼、蛙、龟和蛇）；18.大红鹳（食海藻、硅藻及小型水生无脊椎动物）；19.白琵鹭（食小鱼和虾）；20.剪嘴鸥（食小鱼和甲壳动物）；21.卷羽鹈鹕（食鱼、两栖类动物和小型哺乳动物）；22.黄领牡丹鹦鹉（食种子、坚果和浆果）。

鸟类的生活是一种高速运动的空中生活，所以很显然，视觉和听觉远比嗅觉有用。从眼睛的大小就可知道眼睛对于鸟的重要性。眼睛占据了鸟类头部的很大一部分。鹰本身虽然远比人小，但它的眼睛却与人眼一般大小。

鸟类的眼睛相对固定——因为眼大，在头骨里留给肌肉活动的空间就小了。不过，诸如猫头鹰等鸟类则具有异常灵活的颈，令它们能够轻松自如地转头，于是它们的实际视野范围也就变得非常开阔，有些鸟甚至可以360°全方位通视。而像丘鹬这样的鸟，眼睛长在头两侧的高位，因此不但可以看到四周，还能看到头顶上方。当然，有利就有弊，绝大多数鸟类双眼的视野很难重合，以致它们只有少量的双目视觉。然而，作为一种补偿，它们可以观察到所有视野范围内的动向，这对于探明是否有天敌存在是非常有用的。而双眼前视的鸟类，如猫头鹰，则具有出色的双目视觉。此外，鸟类在某一刻瞬间聚焦的范围也比较大，或许可达20°左右，而人的瞬间聚焦范围仅为2°～3°。

绝大多数鸟类都具有良好的色视觉，包括像猫头鹰这样的种类，它们的色视力也得到了证实，尽管它们对光谱中蓝色部分的识别稍逊于我们人类。食肉鸟和其他一些鸟类的视觉敏锐性大概是人的2～3倍，但是不会高得更多。有些鸟类，如夜间活动的猫头鹰，拥有特别出众的夜视能力，但仍需借助听觉在夜间定位和捕捉猎物。近期的一项发现表明，许多鸟类能够看清光谱中的紫外线部分，这是人类所不及的。故相对于人类的三色视觉（大多数哺乳动物为二色视觉），至少部分鸟类具有四色视觉。并且，一些鸟类（如鹦鹉）的羽毛可以反射紫外线，从而意味着它们能够比人类识别和区分范围更广的颜色。这一点对于这些鸟类的生活无疑具有重要意义，尽管实际情况还有待进一步研究。

鸟类在个体之间交流时会用到听觉，尤其在丛林地带，视觉交流相当困难，听觉更显示出其价值所在，于是众多林鸟，如歌鹪鹩和钟雀，具有动听的鸣啭或悠扬的鸣声。像视觉一样，鸟和人感知的听觉范围也大抵相同，虽然大部分鸟对低频音的听力可能略逊人类一筹。不过，鸟类的听觉似乎有一个重要的方面不同于人类，即它们能够辨别在时间上极为紧凑的一系列声音。比如，在人耳听起来是一个音符的声音，在鸟类听来或许就包含了10个独立的音符。故几句“简单”的鸟鸣并非人听上去的那么简单，对于鸟而言，可能传递着大量的信息。

许多鸟类几乎全然不知嗅觉为何物，当然，某些种类除外。如夜间出没的几维，它们在林地觅食时鼻孔近乎贴着喙尖；而新大陆的美洲鹫（而非旧大陆的兀鹫）也利用嗅觉在林地寻找腐肉。另外，有些种类如部分海燕种，脑中负责嗅觉的叶相当发达，意味着它们也有较发达的嗅觉。

对于味觉，自然界中所有的物种都不是特别发达。和人类一样，鸟类的味觉实际上也掺杂着嗅觉的成分，而我们已经知道鸟类的嗅觉实在不敢恭维。很多鸟类的舌头非常粗糙，并不适合味觉接收细胞的生长。人们发现味蕾存在于鸟口腔的后部，因此鸟很可能只在食物完全进入口腔后才去品味一下。但不管怎样，鸟还是能够辨别4种主要的味道：咸、甜、苦和酸。

很多鸟类的舌和喙尖都拥有发达的触觉，特别是鹬、塍鹬、杓鹬等种类，它们需要将喙深入泥土中捕食。还有反嘴鹬、篦鹭、鹮等鸟类，它们张开的喙像镰刀一样在水里和软泥里横扫，一旦触到猎物，马上一口咬住。

繁殖模式

生殖行为

鸟类的两大感觉即视觉和听觉在求偶和繁殖中有着广泛的运用。许多鸟类通过鸣啭建立起繁殖领域，拒绝有可能入侵的雄鸟，同时吸引潜在的配偶。虽然并非所有的鸟类都会鸣啭，但一些会鸣啭的鸟发出的声音在人的耳朵听来不啻为最美妙的天籁之音。夜莺和欧洲云雀便是久负盛名的歌唱家，其实，其他一些鸟类，如南美的歌鹪鹩，也丝毫不逊色；而某些非雀形目的鸟类，如笑翠鸟，同样出类拔萃。少数种类，如琴鸟和斑背大苇，则可谓多才多艺，它们能够模仿其他多种鸟类的鸣啭和鸣叫。而笼鸟中最擅长“学舌”的自然是八哥和鹦鹉。

孔雀的炫耀行为以其华丽著称于世，尽管在某种程度上斑雉的表演更加绚丽夺目，当然极乐鸟也不落下风。这些鸟类均为多配制。雄鸟将异性吸引至炫耀地，并在那里发生交配，然后雌鸟离开，接下来产卵、孵卵、育雏，一切都由雌鸟单独完成。

但绝大多数鸟类为“一夫一妻制”（单配制），实行配对繁殖，几乎所有的海鸟类和食肉类鸟便是如此。奇怪的是，多配制的鸟类中有很大一部分都是食草、食果实和食树叶类，个中原因尚不十分清楚。

长期以来，人们认为一对配偶在巢里喂养后代是鸟类世界的标准模式。然而，近年来的研究表明，在许多种类中，数只鸟共伺一个巢的现象乃是司空见惯之事。鸟类的这种习俗以前之所以被忽略是因为过去绝大部分研究都是在温带地区——欧洲和北美开展。而生活在暖和环境中的鸟类采取“协作育雏”相当普遍，尤其澳大利亚的鸟种更是如此。协作群体通常为在繁殖期成长起来的幼鸟，并且在很多种类中都为雄性。在这些种类中，似乎是雌性幼鸟离开出生领域，并被允许进入其他鸟的领域，而雄性幼鸟则留在“家里”。

在温带地区，鸟类必须面对食物供应大起大落的问题，即通常夏季食物异常充足而冬季极度匮乏。鸟类的数量在冬天会因饥饿而减少，因此存活下来的鸟绝大多数都能在春天找到一块繁殖地。相比之下，在受季节变化影响较小的地区，鸟类的数量在全年里都接近于栖息地所能容纳的数量极限。由于很难找到空闲的领域，所以在亲鸟的领域内待得时间长一些对幼鸟而言不算是件坏事，即便它一直都在留心周围有没有空闲领域。毕竟，当亲鸟死后，它就可以继承领域。

另一个受季节变化影响较大的因素是鸟类的窝卵数。生活在高纬度的鸟类其窝卵数一般要比生活在低纬度的鸟类多。这种现象同样被认为是温带地区夏天食物充足所致。

鸟类卵的发育需要一定的时间：从产卵到孵化，12～60天不等。在这段时期里，孵卵的亲鸟和卵都很容易遭到攻击。于是，一些鸟类通过在繁殖群居地营巢来保护卵和雏鸟，其他鸟类则将巢隐藏在树叶丛中或洞穴内，不筑巢的鸟类产下的卵通常带有保护色的斑纹。

最简单的巢是随便在地面挖个“坑巢”，不添任何东西。在“坑巢”中产卵的鸟类有潜鸟类以及不少猎禽类和涉禽类等。王企鹅和皇企鹅甚至都不把卵放于地面，而是置于它们的足部上面随身携带，这么做是为了在严寒中给卵保温。有些鸟类，包括大多数的海燕类和海雀类，在光秃秃的洞穴岩石或泥土上产卵。其他的许多鸟类，如犀鸟类、部分鸽类、大量食肉类以及猫头鹰，则在现成的树洞或峭壁的石洞里产卵，不用筑巢；但一些鸟类，如啄木鸟、蜂虎和堤燕，就需要在树上或岸边掘穴营巢。

另外一些鸟类则筑起错综复杂的巢，其中最突出的当数一些织雀及东半球的乌鸫所精心打造的“编织巢”，入口通道可达1.5米。其他的筑巢技巧还有缝叶莺的树叶“缝合”技术以及雨燕和燕子在岩面筑“唾液-泥土巢”的本领。 GRU5VHCtG0Dl67rqM6b/zo+86CYNFb1W/XyOvIMlHVkEJnahUe1+bSjSDTCie3Nt