木本植物在个体发育的生命周期中,实生树种从种子的形成、萌发到生长、开花、结实、衰老等,其形态特征与生理特征变化明显。从园林树木栽培养护的实际需要出发,将其整个生命周期划分为以下几个年龄时期。
植物自卵细胞受精形成合子开始到种子萌发时为止称为植物种子期。种子成熟离开植物体后如遇到适宜条件即能萌发,如白榆、枇杷等。但大部分种子成熟后,即使给予适宜的条件也不能立即发芽,需经过一段自然休眠后才能发芽生长,如银杏、女贞等。
从种子发芽到植株第一次出现花芽为止。幼年期的长短,因园林树木品种类型、环境条件及栽培技术而异。就幼年期长短则因植物种类而异,有的仅1年,如月季,当年播种,当年开花。大多数植物需1年以上时间,如桃需3年,杏需4年,云衫、银杏需20年左右。这一时期的栽培措施是加强土壤管理,充分供应水肥,促进营养器官健康而均衡地生长;轻修剪多留枝,使其根深叶茂,形成良好的树体结构;使其积累大量的营养物质,为早见成效打下良好的基础。对于观花、观果树木则应促进其生殖生长。在定植初期的1~2年中,当新梢长至一定长度后,可喷洒适当的抑制剂,促进花芽形成,达到缩短幼年期的目的。幼年期的植物,遗传性尚未稳定,可塑性较大,利于定向培育。
以植物第一次开花、结果,逐渐长大到生命力强盛为止。此时植株有机体尚未充分表现出该种或该品种的标准性状,可年年开花结实,但数量很少。青年期植株的可塑性已经大为降低,必须给予良好的环境条件、水肥管理,使其充分表现本品种的特性。
植株个体方面已经成熟,花、果性状已完全稳定,充分反映出品种的性状。此时植株遗传保守性最强,性状最稳定。
以骨干枝、骨干根开始逐步衰亡,生长显著减弱到植株死亡为止。其特点是骨干枝、骨干根大量死亡,营养枝和结果母枝越来越少,枝条纤细且生长量很小,树体生长严重失衡,树冠更新复壮能力很弱,抗逆性显著降低,木质腐朽,树皮剥落,树体衰老,逐渐死亡。
这一时期的栽培技术措施应视目的的不同,采取相应的措施。对于一般花灌木来说,可以萌芽更新,或砍伐重新栽植;而对于古树名木来说则应采取各种复壮措施,尽可能延续生命周期,只有在无可挽救,失去任何价值时才予以伐除。
植株生长量逐年降低,开花、结果量减少而且品质低下,出现明显的“离心秃裸”现象,树冠内部枝条大量枯死,丧失顶端优势。对外界不良因素抵抗能力差,易感染病虫害。
上面对实生树木的生命周期及其特点进行了分析。对于无性繁殖树木的生命周期,除没有种子期外,也可能没有幼年期或幼年期相对较短。因此,无性繁殖树木生命周期中的年龄时期,可以划分为幼年期、成熟期和衰老期三个时期。各个年龄时期的特点及其管理措施与实生树相应的时期基本相同。
由于温带地区在一年中有明显的四季,所以温带落叶树木的季相变化很明显。落叶树木的年周期可明显地区分为生长期和休眠期。即从春季开始萌芽生长,至秋季落叶前为生长期,其中成年树的生长期表现为营养生长和生殖生长两个方面。树木在落叶后,至翌年萌芽前,为适应冬季低温等不利的环境条件,而处于休眠状态,为休眠期。在这两个时期中,某些树木可因不耐寒或不耐旱而受到危害,这在大陆性气候地区表现尤为明显。在生长期和休眠期之间,又各有一个过渡期。因此,落叶树木的年周期可以划分为四个时期。
(1)休眠期转入生长期 这一时期处于树木将要萌芽前,即当日平均气温稳定在3℃以上,到芽膨大待萌发时止。通常是以芽的萌动,芽鳞片的开绽作为树木解除休眠的形态标志。树木从休眠转入生长,要求一定的温度、水分和营养物质。不同的树种,对温度的反映和要求不一样。解除休眠后,树木的抗冻能力显著降低,在气温多变的春季,晚霜等骤然变化的温度易使树木,尤其是花芽受害。
(2)生长期 从树木萌芽生长到秋后落叶时止,为树木的生长期,包括整个生长季,是树木年周期中时间最长的一个时期。在此期间,树木随季节变化气温升高,会发生一系列极为明显的生命活动现象。如萌芽、抽枝展叶或开花、结实等,并形成许多新的器官,如叶芽、花芽等。萌芽常作为树木生长开始的标志,其实根的生长比萌芽要早。
每种树木在生长期中,都按其固定的物候期顺序进行着一系列的生命活动。不同树种通过某些物候的顺序不同。有的先萌花芽,而后展叶;有的先萌叶芽,抽枝展叶,而后形成花芽并开花。树木各物候期的开始、结束和持续时间的长短,也因树种或品种、环境条件和栽培技术而异。
生长期是各种树木营养生长和生殖生长的主要时期。这个时期不仅体现树木当年的生长发育、开花结实情况,也对树木体内养分的贮存和下一年的生长等各种生命活动有着重要的影响,同时也是发挥其绿化作用的重要时期。因此,在栽培上,生长期是养护管理工作的重点,应该创造良好的环境条件,满足肥水的需求,以促进生长、开花、结果。
(3)生长期转入休眠期 秋季叶片自然脱落是落叶树木进入休眠的重要标志。在正常落叶前,新梢必须经过组织成熟过程,才能顺利越冬。早在新梢开始自下而上加粗生长时,就逐渐开始木质化,并在组织内贮藏营养物质。新梢停止生长后,这种积累过程继续加强,同时有利于花芽的分化和枝干的加粗等。结有果实的树木,在果实成熟后,养分积累更为突出,一直持续到落叶前。秋季气温降低、日照变短是导致树木落叶,进入休眠的主要因素。树木开始进入休眠期后,由于形成了顶芽,结束了高生长,依靠生长期形成的大量叶片,在秋高气爽、温湿条件适宜、光照充足等环境中,进行旺盛的光合作用,合成的光合产物供给器官分化、成熟的需要,使枝条木质化,并将养分向贮藏器官或根部转移,进行养分的积累和贮藏。此时树木体内水分逐渐减少,细胞液浓度高,使树木的越冬能力增强,为休眠和来年生长创造条件。过早落叶和延迟落叶不利于养分积累和组织成熟,对树木越冬和翌年生长都会造成不良影响。干旱、水涝、病虫害等都会造成早期落叶,甚至引起再次生长,危害很大。树叶该落不落,说明树木未做好越冬的准备,易发生冻害和枯梢,在栽培中应防止这类现象的发生。
树木的不同器官和组织进入休眠的早晚是不同的。地上部分主枝、主干进入休眠较晚,而以根颈最晚,故根颈最易受冻害。生产中常用根颈培土法来防止冻害。不同年龄的树木进入休眠早晚不同,幼年树比成年树进入休眠迟。
刚进入休眠的树木处于浅休眠状态,耐寒力还不强。遇初冬间断回暖会使休眠逆转,使越冬芽萌动(如月季),又遇突然降温常遭受冻害。所以这类树木不宜过早修剪,在进入休眠期前也要控制浇水。
(4)相对休眠期 秋末冬初落叶树木正常落叶后到翌年开春树液开始流动前为止,是落叶树木的相对休眠期。在树木休眠期内,虽然没有明显的生长现象,但树体内仍然进行着各种生命活动,如呼吸、蒸腾、芽的分化、根的吸收、养分合成和转化等。所以,确切地说,休眠只是个相对概念。落叶休眠是温带树种在进化过程中对冬季低温环境所形成的一种适应性反应,能使树木安全度过低温、干旱等不良条件,以保证下一年能进行正常的生命活动,并使生命得到延续。没有这种特性,正在生长着的幼嫩组织就会受到早霜的危害,并难以越冬而死亡。
在生产中,为达到某种特殊的需要,可以通过人为的降温,促进树木转入休眠期,而后加温,提前解除休眠,促使树木提早发芽开花。如北京有将榆叶梅提前至春节开花的实例:在11月将榆叶梅挖出上盆栽植,12月中旬移至温室催花,春节即可见花。
常绿树的年生长周期不如落叶树那样在外观上有明显的生长和休眠现象,因为常绿树终年有绿叶存在。但常绿树种并非不落叶,而是叶寿命较长,多在一年以上至多年。每年仅脱落一部分老叶,同时又能增生新叶,因此,从整体上看全树终年连续有绿叶。常绿针叶树类松属针叶可存活2~5年,冷杉叶可存活3~10年,紫杉叶可存活6~10年,它们的老叶多在冬春间脱落,刮风天尤甚。常绿树的落叶,主要是失去正常生理机能的老化叶片所发生的新老交替现象。
一二年生草本植物生命周期很短,仅1~2年的寿命,但一生也必须经过几个生长发育阶段。各生长发育阶段具体内容如图1-28所示。
图1-28 一二年生草本植物的生命周期
多年生草本植物的生命周期与木本植物相似,但因其寿命仅10余年左右,故各个生长发育阶段与木本植物相比相对短些。
各类植物的生长发育阶段之间没有明显的界限,是渐进的过程。各个阶段长短受植物本身系统发育特征及环境的影响。在栽培过程中,通过合理的栽培养护技术,能在一定程度上加速或延缓某一阶段的到来。
园林植物与其他植物一样,在年周期中也分生长期和休眠期两个阶段。但是,由于园林植物的种类极其繁多,原产地立地条件也极为复杂,因此年周期的变化也很不一样。
一年生植物由于春天萌芽后,当年开花结实,而后亡,仅有生长期的各时期变化而无休眠期,因此年周期就是生命周期,短暂而简单。
二年生植物秋播后,幼苗状态呈越冬休眠或半休眠。多数宿根花卉和球根花卉则在开花结实后,地上部分枯死,地下贮藏器官形成后进入休眠状态越冬(如萱草、芍药、鸢尾,以及春植球根类的唐菖蒲、大丽花)或越夏(如秋植球根类的水仙、郁金香、风信子等在越夏时进行花芽分化)。还有许多常绿多年生园林植物,在适宜的环境条件下,周年生长,保持常绿状态而无休眠期,如,万年青、书带草和麦冬等。