灵活变通的伴侣

正如需要根据性伴侣的身体和行为特征对其进行可靠评估，动物（包括人类）也需要有能力根据混杂的环境变量进行评估的修正。生物的适应能力（plasticit）指的是生态或生物因素的可塑性，还有动物表现出的行为或生理反应的适应性。举例来说，如果有人问我，我睡过的最舒服的床是哪一张，答案很简单。有一次，我在希腊一座小岛上远足，度过了漫长的一天，最后在凌晨1点左右抵达了科孚岛。我狼狈不堪、筋疲力尽，还没地方过夜。晚上9点，哪里都关门了，而且，作为一名仅有20岁的背包客来说，我此行的预算非常紧张。幸运的是，我父母给了我一张信用卡，以备旅途中的不时之需。我掂量了一下，到底是在公园的一块草坪上小睡，还是找家正经酒店住下，然后我决定选择后者。我可以毫不犹豫地告诉你们，那家酒店的床是我睡过的最舒服的床。然而，我相当确定，如果我今天再神奇地回到那张床上，一定会觉得那不过是一张两星级酒店里的中下等床垫而已。这个故事说明，事情发生的情境非常重要，同样的道理也可以解释配偶选择的适用性。

在动物王国中，很多雄性都会在接受雌性评估时发出各种求偶信号，比如唱歌、跳舞、盖房子。然而，就好像这些还不够忙一样，环境条件对它们的成功率也有着至关重要的影响。在沙滩上，一个晴朗温暖的夏夜里，野餐和一杯白葡萄酒之后，我们可能会觉得心中畅快而轻松。这时候要是有异性走过来搭讪，我们一定会欣然与之交流。相反，要是下雨天到足球场接孩子迟到了，我们的头发都被淋湿了，这时候如果有同样的异性接近，我们很可能会觉得这人特别招人烦。在邂逅一位潜在配偶这件事上，当下的环境诱因同直接的求爱信号一样重要。有时候，看着这些动物想方设法促成求爱，你会觉得实在是神奇。

雄性招潮蟹（ Uca species ）有一只格外大的钳子，用于在求偶炫耀时挥舞展示。雌蟹偏爱那些有着大钳子且挥舞速度快的雄蟹，至少看起来如此，大多数关于该课题的研究都是在可控条件下孤立地看待这些特质的。如果综合地看待这些性选择特征，将环境变数也包括进来，会怎样？招潮蟹的视力专门为平坦、清晰、地形不复杂的泥滩而设。然而，有的雄蟹会建起小泥丘，站在上面挥舞钳子，向雌蟹宣传自己的住所。这个高度的小变化（不超过2厘米）对雄蟹的求偶成功率起到了十分大的反作用。雌蟹对这些在小小城堡上发信号的雄性表现出明显的厌恶，尽管它们的钳子大小和挥舞速度都不差。可以推测，雌蟹的视力致使它只愿意选择和它在同一水平线上发信号的雄蟹。这类雌蟹偏好上的变化有利于保持雄蟹求爱信号上的遗传多样性，因为这意味着大多数身体条件没问题的雄性不一定能得到伴侣。你可能要问了，如果在泥丘顶上挥舞钳子并不能吸引到雌蟹，为什么有的雄蟹还要坚持如此呢？可能是因为，高一些的地洞会更深，质量也更好，如果雄蟹能吸引一位异性进入地洞，那么它很可能会住下。站得高的雄性还可能显得更加高大，受到天敌的威胁较小，因此在生存和繁衍方面的考虑会更少。

如果环境变了，导致求爱信号具有了全新的含义，会出现什么情况呢？波罗的海近海地区曾经海水清澈，能见度高，后磷酸盐污染导致富营养化——丝状藻类大量增生。这些水域曾经是刺鱼（ Gasterosteus aculeatus ）的主要繁殖地。雄鱼一般有筑巢的习惯——最健康的雄性会得到最好的领地，然后等待雌鱼前来视察，决定产卵地点。在受到污染的环境下，一切就都变了。富营养化的环境让雌鱼很难找到这些巢穴，不管雄鱼的领域或社会地位如何。在茂密的海藻中，体弱或被寄生的雄鱼都可以建造各自的巢穴，就在那些强壮的雄鱼建造的未被察觉的巢穴旁边。此外，雌鱼喜欢和它们找到的首条雄鱼交配。这又是一个（不幸的）例子，可以说明最强壮、最适应环境的雄鱼不一定会有最高的繁殖成功率。虽然在招潮蟹的例子中，这样的干扰条件保持了遗传多样性，但在刺鱼的例子中，富营养化却有可能将“自然”选择引向完全不同的方向。

环境变异还可能会对利用听觉信号寻找配偶的动物造成严重破坏。不知道大家有没有尝试过在嘈杂的夜店与潜在交往对象展开对话？或者在震耳欲聋的音乐声和人声鼎沸的环境里成功进行过有效沟通？我想答案应该是否定的。想象一下动物要在嘈杂的环境中发出求偶的声音，要多努力才能达到沟通的效果。就连最基本的环境干扰都会对男孩儿向女孩儿传递信息的能力有着深远的影响。事实上，这类现象有一个非常合适的术语，叫“鸡尾酒会问题”（Cocktail Party Problem）；数十年来，这都是人类社会学中的一个研究领域。

有几种动物已经发展出可靠的机制，可以在环境噪声中突出自己的求爱信号；然而，并非所有噪声污染的程度都一样。尽管动物已经在它们所处的生态系统的自然噪声中逐渐进化了，但自然景观才称得上是真正的交响乐。城市景观中的人为噪声其实是比较近才出现的现象，而且是有效沟通的主要障碍。好几种都市鸟类都改变了它们求偶歌声的频率和音量、唱歌的时段或持续的时间长短，这都是为了在交通、工业和其他城市喧闹声中将歌声传达给雌性。不幸的是，这类调整并不总是成功的。在喧闹的都市栖息地，繁殖季节有大量无配偶的雄鸟，这种现象并非罕见，因为它们就是无法在喧哗、躁动的都市栖息地范围内找到合适的伴侣。实际上，大都市地区的动物里，很少有总体繁殖成功率增长的种类。比起那些自然栖息地中的动物，都市环境中成功繁殖的动物会经历完全不同的选择压力，这可能最终会导致进化出新物种。

举例来说，在城市中栖息的大山雀比在乡村地区的鸣啭声调更高，节奏更快，让鸣叫声无法被其他种群认出来。同样，在路边（嘈杂的）栖息地上的雄蚱蜢发出的求偶叫声也与在乡村地区的雄蚱蜢的不同。它们发出这样的歌声，就是为了让异性能在嘈杂的车辆声中听到，而且，这种求爱信号显然较安静的区域的频率更高。有趣的是，蚱蜢改变曲调的生理机制意味着，这些新歌不仅仅是行为适应性那么简单能解释的了。我们探讨的不只是曲调改编，更是制造出这类声音的生理机制。生活在不同噪声等级环境中的蚱蜢正在成为另一种物种。

在闹哄哄的夜店里抓住潜在雌性配偶的注意力相当难，但事情可能会变得更糟糕。想象一下，在坐过山车的时候，你怎样才能施展出求偶的必杀技呢？我们这里探讨的环境背景噪声的形式不止声音噪声这一种。住在长草中（或在长草中追求雌性）的蜥蜴会发现自己会面临以无法预测的方式吹拂着植被的强风，让它们的求爱变得性感但又充满了危险。在被风吹得东倒西歪的草中，一只脑袋不停晃荡、颈下的垂肉不停摆动的单身雄蜥蜴要怎样才能取悦雌蜥蜴呢？澳大利亚的尖刺髭蜥（ Amphibolurus muricatus ）若是遇到了大风天，会延长发出求偶信号的时间。为了在被强风吹拂的植物上增强求爱信号的传输，安乐蜥属的变色蜥则会加快摇头晃脑的速度。

如果说前文能教会大家什么的话，那就是可能会有很多环境因素降低你的繁殖成功率。就算你的求爱信号真诚可靠，就算你在生物属性上有着强大的竞争力，但当你展开求偶时，环境依然可能让你功败垂成。不过，如果巧妙地利用环境，也能产生完全相反的影响。有的案例显示，若是你能抓住机会，从自然母亲那里寻求帮助，可以扩大你的求偶信号的影响力。

对于很多鸟类来说，基因中自带的羽翼丰盈这一特征还不够，雄鸟还会利用环境突出自己最显眼的羽毛。雄性大鸨（ Otis tarda ）就会让它们浑身的白色羽毛对着阳光，借此增加亮度，让它们非彩色（白色）的羽毛与栖息地的深色环境形成最大的反差。在很多鸟类中，常常用于发出求偶信号的道具就是五彩斑斓的羽毛，如彩虹般的色泽会受到环境光线的强烈影响。从本质上来讲，彩虹色的变化取决于羽毛朝光的角度和暴露在阳光下的程度。因此，雄鸟可以通过让阳光直射到羽毛上让自己看起来更有魅力。巴西的蓝黑草鹀（ Volatinia jacarina ）就会利用稍纵即逝的机会，沐浴在直射的阳光下，提升外在魅力，同时发出求偶的歌声，增强自己的求偶信号。说起利用阳光，雄性孔雀不遑多让，它们会在交配前的求偶仪式上让羽毛与阳光呈45度角。在这种情况下，孔雀羽毛上的彩虹色眼状斑点就会显得格外突出，对站在雄孔雀正前方的雌孔雀来说尤其如此。

利用阳光并不是鸟类的特有本领。雄跳蛛（跳蛛科）就可以在一定条件下显示出红色的脸和绿色的腿，吸引挑剔的雌蛛（它们喜欢明亮的颜色）注意。如果雄蛛无法成功地显示出红色，那么它们的繁殖成功率就会显著下降。此外，它们还会利用阳光让身上的颜色显得更鲜亮，进一步增加繁殖成功率。没有这个“秘密武器”，雄蛛在繁殖竞争中就会处于劣势。研究显示，雄性孔雀花鳉（ Poecilia reticulata ，花鳉属，俗名孔雀鱼）在清晨和黄昏的时候求偶行为最活跃，这是因为那时的光线会让它们在雌性面前显得更有魅力，而且可以让自己被天敌发现的机会降到最小。

热量是阳光能量中另一个重要的方面，利用得好，对雄性动物来说有如虎添翼的效果。有些种类的蜥蜴中，雌蜥会根据合适的单身蜥蜴留下的气味标记中包含的信息决定在哪里居住和繁殖后代。对于这些蜥蜴和其他变温（无法调节自身体温的）生物来说，获取热力资源（如温点）是成功繁殖的至关重要的因素，因此雌性会选择拥有可以晒太阳的地盘的雄性。雌性有能力检测雄性气味标记中化学成分的热致变化，所以它们能够做出明智的选择，让自己的繁殖成功率最大化。通过这种方式，雄性可以间接地向雌性发出信号，告诉对方它们所处地盘的优劣。

捕食是动物王国中大多数成员生命中的又一个常见部分。我相信大家都同意这一点，那就是当生物有性命之忧的时候，它很难集中精神取悦伴侣；不幸的是，很多雄性花样求偶的手段会带来一个副作用，即其举动会比平常更引起天敌的注意和兴趣。在自然选择和性选择的需求之间，动物们往往会得到一个典型的折中进化结果。以雌雄剑尾鱼（剑尾鱼属）的难题为例，雄鱼的尾巴（剑）是性选择的特征。因为雌鱼喜欢尾巴长的雄性；然而在有天敌的情况下，雌鱼会青睐尾巴短的雄鱼。这种捕食者诱发的雌性选择所产生的原因在于，有长尾的雄鱼外形更显眼，容易被捕食者发现。因此，和上述雄鱼在一起的雌鱼被吃掉的风险也很大。所以，当有捕食者在附近的时候，雌鱼往往会选择没那么显眼的雄鱼做配偶。有趣的是，雌鱼的这种偏好往往是暂时性的，很快就会改变。它们通常会在捕食者威胁减少的几个小时内，重新将注意力放到长着长尾的雄鱼上。

比起外形不太招摇的同性，外形华丽的雄性往往在捕食者的威胁下显示出更强的适应性。雄性狼蛛（狼蛛科）要不然在前腿上长着黑色的大毛刷，更容易在求偶炫耀时发出震动，吸引异性；要不然就是完全没长毛刷。当面对捕食者的威胁时，招摇和不招摇的雄蛛都会停止求偶活动；不过，和相貌平平的同性相比，那些长着毛刷腿的雄蛛会等待更长时间之后才再次开始求偶行为。也许这样的结论并不出乎大家的意料——花枝招展的雄性更受雌性青睐，若是被捕食，它们的损失会更大，因此，它们在面对被捕食的危险时，反应才更大。如果你坐拥宝贵的财富，那么你也一定会在财富受到威胁时使出浑身解数来保护它。不过，有时候也会发生截然相反的事情，小蜡螟就是典型的例子。

和动物王国中的任何雄性生物一样，雄性蜡螟（螟蛾科）对雌性蜡螟的吸引力有大有小。魅力最大的个体体况较好，歌声更有吸引力，这些都诚实地反映了它们的生物适应度。不幸的是，所有雄蛾（无论对雌性是否有吸引力）的求偶歌声都会被以它们为食的蝙蝠探知。这就意味着，想要求偶，就会同时冒着被捕食者吃掉的风险。根据一个叫“资产保护原则”的假设，在危险的环境中，高质量的雄性发出的求偶信号应该更少，因为一旦被捕食者发现，它们在未来的交配机会中损失更多，这一点在毛刷腿蜘蛛身上得到了证实。可是对蜡螟来说，情况并非如此：捕食者的威胁过去之后，高质量的雄蛾会很快开始向雌蛾发出求偶信号，比那些质量堪忧的竞争者还要快。为什么呢？在这个案例中，可能魅力大的雄性采取了“过把瘾就死”的策略；比起那些没什么魅力的雄蛾同胞，它们选择早早地将自己的资源或繁殖潜能耗尽。生物学的美妙之处就在于，每一条规则都有例外。

多种鱼类的雄性在约会风格上就受制于捕食者的威胁。成年雄孔雀花鳉颜色鲜亮，天然色素沉淀形成的花纹又是一个典型的性选择导致的特征。如我们所见，这样明显的外表是自然选择和性选择这两股力量较量的结果——外观颜色亮丽的雄鱼显得与众不同，而且显然被捕食者发现的可能性更大。如果雄鱼在早期发育的时候受到了捕食者的威胁，它们身上的彩色花纹就会推迟出现，并且出现后也比较暗淡。在早期发育阶段受到捕食者威胁，这样的情况完全限制了雄鱼之后的交配机会，而且断送了它们原本可以利用华丽外观在求偶中胜出的大好前途。在有捕食者的情况下，雄性刺鱼会有类似的求偶信号减弱的现象。它们亮红色的求偶色彩会在遭遇的威胁较为严重的时候显著变浅。如果活不到制造后代的那一刻，做“高富帅”又有何用？ UG2i23WRT12WIlNO5p5wgHBEAmzk9oAw3EAEQ8CHIBPdQuwQlHLPkijpPY6hK63y