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性费洛蒙

动物王国中的很多生物都要仰仗化学作用才能繁殖成功。嗅觉(气味)的力量在诸多生物过程中都极其重要,比如捕食、采集资源,当然还有求偶。各种分泌物的化学特征的微小变化可以转变它们的生态含义。尽管现代人并非缺少性化学信息素(性费洛蒙),但不幸的是,我们却花了大量的时间和精力来消除它们。人类有种错误的印象——我们人体自然产生的气味给人感觉不干净,而且会招人烦。因此,我们用香皂来擦洗身体,用香波清洗头发,用香体剂、香水以及其他非天然化学制品掩盖自然体味。但人们忽略了一个事实,从哺乳动物到微小的无脊椎动物,大量的生物都广泛使用化学信息素,而且大多数化学信息都是为了让接收方与发出方发生性关系。很多起求偶作用的信息素都会引导生物在体能消耗和配子分配两方面发挥最大效率。换言之,1号单身动物女郎释放的化学信号要比2号强,导致的结果就是,前者得到的精子分配更大。想象一下,如果你只消用鼻子闻闻就能判断出谁是合适的对象,那是怎样的画面?

光是生物在使用性信息素策略方面的诸多花样就足以让人惊掉下巴了。通过化学反应“助兴”,成功拥有性生活的方法十分广泛,有的生物会播撒卵子(使用化学信号确保其配子能与同类的配子相遇),还有的会利用一系列化学物质让利己的生殖意愿最大范围地传播,或者诱惑那些毫无防备的性行为受害者。

我们可以得出一个结论,雄性动物会分泌出化学信息素来吸引雌性(反之亦然)。这在许多不同场景和环境下都会发生,包括在陆地上和海洋中。对于尝试诱惑雌性的任何雄性来说,关键问题在于它希望雌性只对它的精子感兴趣。如果雌性被某个雄性的气味吸引,怎样防止它被另一个乃至其他所有雄性的气味吸引呢?进化使得雄性掌握了不少独特的解决之道。很多雄性不仅会产生吸引雌性的信息素(在很多情况下,对从未有过性经验的雌性尤为管用),而且会释放让雌性产卵后对其他此类信息素反应“冷淡”甚至完全无感的“抑春素”。许多生物的口腔分泌物或射出的精液的成分,都含有这类抑制性欲的信息素,这往往就是为了在交配之后转移雌性的注意力。从本质上来讲,这类“抑春素”的作用在于强化单配制,确保雄性生物的父亲身份。有些例子可以证明,这在进化上对雄性和雌性都有意义。比如说,在雌性接收到某次邂逅为它带来的所有精子之后,它可以转而将注意力放在别处。雄性还会产生并传播降低雌性对其他雄性吸引力的信息素。同样,这也可以被视为雌性得到的一个好处,因为它可以免遭不受欢迎的追求者的骚扰,然而事情并不总是这样。

为了增加后代的基因多样性,有时雌性有意继续与其他雄性交配,这样的情况怎么办呢?要是雌性被条件差的雄性强迫交配,又会发生什么呢?在这些情况下,不管是让其“性致”全无的“抑春素”,还是让其“变丑”、对其他雄性失去吸引力的信息素,都无法避免或阻止雌性的生殖行为。许多无脊椎动物都会进行化学物质的“军备竞赛”,在这种竞赛中,雌性会进化出对雄性分泌的“抑春素”的抗药性,然后逐渐弥补这些信息素带来的生理和其他变化。这类生物化学战十分复杂,而且极难破译。

对于那些使用“抑春素”增强其生物适应度的雄性来说,还有更多坏消息。有好几种寄生蜂——会侵染许多蝴蝶和蛾子幼虫的致命寄生生物——已经进化得可以利用这些信息素的化学结构了。举例来说,在理想的世界里,雄性菜粉蝶( Pieris rapae )会将精子转移到“处女”雌蝶体内,其中还包含了类似“抑春素”的化学物质,可以让它不再有性行为。然后,雌蝶起飞去寻找下子儿(产卵)的合适地点,一次会产出20枚至50枚卵。从此时起,雌雄蝴蝶的噩梦就开始了。一种寄生蜂——赤眼蜂对苯乙腈(蝴蝶的“抑春素”中的有效成分)十分敏感,因此它们能发现交配过的雌蝶,然后跟踪它到产卵地点,并将它们的幼虫直接产在蝶卵中。这意味着寄生蜂幼虫的一场盛宴,同时也是菜粉蝶的告别宴。因为寄生蜂有许多种,它们都能识别出各种蝴蝶的“抑春素”,这种特质会让寄生生物和宿主都面对强者生存的局面。换言之,既然蝴蝶有遭到灭顶之灾的可能,那么那些具有能抵抗蜂类入侵基因的蝴蝶就拥有了巨大的选择优势。这些“受到保护的”蝴蝶就能留下最多的后代,“蝶丁兴旺”,从而也就有越来越多的蝴蝶能抵御寄生蜂。与此同时,个别寄生蜂可能会具有更高效的侦察系统,可以发现那些有抵抗力的蝴蝶,这些蜂在繁衍后代上也会更成功,如此这般。

雄性使用的信息素并不常常具有“抑春素”的作用。有时候它们也会释放有吸引力的信号,或者让其他对象变得有吸引力。雄性盗蛛会给雌蛛献上用蛛丝包裹的小礼物(通常是猎物)。这里用的蛛丝可不是普通的蛛丝,而是浸染着性信息素的特制蛛丝,是专门为求偶准备的。蛛丝上的化学物质会让雌蛛欣然接受这份礼物,摆出接受求爱的姿态,然后雄蛛就可以开始与其交配了。雌蛛得到了礼物,雄蛛则抓牢了雌蛛。新热带地区的蜘蛛也会制作浸染着信息素的礼物,它们既能吐出令雌蛛芳心大动的“性感蛛丝”,也能吐出一般的“结网蛛丝”。从麻醉状态下的雄蛛体内提取的蛛丝和人工包裹的小礼物就无法唤起雌蛛的情欲。

也不是所有的雌性都这么物质拜金。在很多动物物种中,雄性的地位是和它的繁殖成功息息相关的。有时候,化学信号会让雄性在雌性面前显得魅力十足,尤其是当雄性无法用传统路数赢得雌性的心的时候。拿一种名为滨海油葫芦( Teleogryllus oceanicus )的蟋蟀举例,该物种的雌性就更喜欢地位高的雄性。那么地位低的蟋蟀小伙儿该如何是好?它会改变自己的化学气味,让自己看起来更有吸引力。缺乏魅力的雄性还会多分泌一些能够增加交配成功率的表皮化合物(表皮碳氢化合物或CHCs)。这有点像喷上特制的古龙水,让自己更有魅力一样,尽管这是生理自发产生的古龙水,而不是什么冒牌货。

雄性兰花蜂(tribe Euglossini,蜜蜂亚科)会产生另一种神奇的男性香水。它们会从各种各样的来源采集物质,如花朵、蘑菇、潮湿的落叶、陈旧的木材、树脂、腐烂的水果,甚至粪便,然后创作出属于自己的独一无二的气味。它们会将这种混合物质储存在后肢的特殊袋子里,人们假设(只会与一只雄蜂交配一次的)雌蜂将根据这种气味来判断雄蜂的优劣。这种复杂的混合物质不只包括环境中最常见的那些东西——雄蜂会留心将诸多罕见或稀有的物质掺入其中。基于这些原因,雄蜂的气味会被视为其基因质量的可靠象征。对于那些无法像竞争对手一样制造出沁人心脾的甜美香气的雄蜂来说,这显然是个噩耗。观察者发现,有的雄蜂会互相攻击,甚至为了偷走竞争对手的气味,不惜将其后肢扯下来。

为了雌性伴侣,雄性生物之间的竞争十分常见,而且往往会涉及赤裸裸的欺骗。蜜蜂的例子就说明,一只雄蜂的损失可能就意味着另一只的收获。红边束带蛇( Thamnophis sirtalis parietalis )会大量(成千上万条)聚集在一起冬眠,度过加拿大的严冬。苏醒之后,这些蛇会迅速切换到繁殖模式。加拿大曼尼托巴省的许多小镇就因为它们大量聚在一起交欢的奇景吸引了众多游客。蛇起初从麻木的冬眠状态中醒来时,身体僵硬而冰冷,因此在遭到乌鸦之类的天敌袭击时不易脱身。雄蛇会释放雌性性信息素,吸引(已经暖和过来的)其他蛇来与其亲热,以便加快取暖。这类同性间的小把戏会让雄蛇直接受益,即获得温暖。等体温达到适宜求偶的程度时,它们便会立刻停止释放雌性性信息素。研究人员在实验中成功通过降低蛇的体温诱使它们释放了雌性性信息素,这说明这类诡计只会在从冬眠中苏醒后的早期出现。不过,这对于使诈的雄蛇来说并不全是好事。若干追求者的求偶行为可能会对雄蛇的呼吸造成不良影响,在有的极端案例中,雄蛇会面临被强制交配或窒息而死的命运。

我已经聊了很多关于雄性利用各种化学手段提高繁殖成功率的故事。现在来聊聊雌性生物的化学手段。在大多数案例中,雌性生物产生的化学信息素都是在向未来的伴侣传达自己已经性成熟的信号。对许多无脊椎动物而言,它们与未来的伴侣之间往往隔着遥远的距离,要在这样的情形下互通款曲,最有功效的常常是雌性产生的信息素。此外,从未有过交配经历的雌性释放的气味标记与已经交配过的雌性有着显著的不同。这对未来的雄性伴侣来说是一则重要信息,因为比起体内已经有其他(一个或多个)追求者的精子的雌性,它们往往更愿意“开垦处女地”。谈到雄性挑选“处女”伴侣这件事,也许最夸张的要数有性食同类(sexual cannibalism)现象的物种了。在很多有性食同类现象的物种之中,在被狼吞虎咽地吃下肚之前,雄性只有一次(有时是两次)成功的繁殖机会。因此,雄性坚持寻找那些尚未交配的雌性在生物学上相当有道理。而雄性认出这类重要特性的首要途径就是信息素。事实上,在转刺蛛(orb-weaving spiders)中,雄性是否心甘情愿被同类吃掉,主要取决于包围它的雌性性信息素是怎样的。比起陷落“处女”雌蛛信息素的雄蛛,那些面对“非处女”雌蛛的蜘蛛小伙儿往往更倾向于逃跑。这种甘愿被吃的自我牺牲行为,可以归结为一种以生物适应度为目的的倾向。其他生物也在察觉异性信息素变化方面练就了一身本领,十分敏锐;人类却千方百计地将自己的信息素清理干净,不留一丝痕迹。二者完全是两回事。 jtJXe1tZaCkng4u4Y58DqwSYlgkLlTMcHY3sIA8VYcHol6rM2Bmb35kOwytC2OZq

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