可疑的物种

有些类型，在相当程度上具有物种的性状，但同其他类型如此密切相似，或者由中间级进如此紧密地同其他类型连接在一起，以致博物学者们不愿把它们列为不同的物种；而这些类型在若干方面对于我们的讨论却是极其重要的。我们有各种理由可以相信，这些可疑的和极其相似的类型有许多曾在长久期间内持续地保有它们的性状；因为据我们所知道的，它们和良好的真种一样长久地保持了它们的性状。实际上，当一位博物学者能够用中间连锁把任何两个类型连接在一起的时候，他就把一个类型当作另一类型的变种；他把最普通的一个，但常常是最初记载的一个类型作为物种，而把另一个类型作为变种。可是在决定是否可以把一个类型作为另一类型的变种时，甚至这两个类型被中间连锁紧密地连接在一起，也是有严重困难的，我并不准备在这里把这些困难列举出来；即使中间类型具有一般所假定的杂种性质，也常常不能解决这种困难。然而在很多情形下，一个类型之所以被列为另一类型的变种，并非因为确已找到了中间连锁，而是因为观察者采用了类推的方法，使得他们假定这些中间类型现在确在某些地方生存着，或者它们从前可能曾经在某些地方生存过；这样一来，就为疑惑或臆测打开了大门。

因此，当决定一个类型究应列为物种还是列为变种的时候，有健全判断力和丰富经验的博物学者的意见，似乎是应当遵循的唯一指针。然而在许多场合里，我们必须依据大多数博物学者的意见来作决定，因为很少有一个特征显著而熟知的变种，至少不曾被几位有资格的鉴定者列为物种的。

具有这种可疑性质的变种所在皆是，已是无可争辩的了。把各植物学者所作的大不列颠的、法兰西的、美国的几种植物志比较一下，就可以看出有何等惊人数目的类型，往往被某一位植物学者列为良好的物种，而被另一个植物学者仅仅列为变种。多方帮助我而使我感激万分的沃森先生（Mr.H.C.Watson）告诉我说，有182种不列颠植物现在一般被识为是变种，但是所有这些过去都曾被植物学者列为物种；当制作这张表时，他除去了许多细小的变种，然而这些变种也曾被植物学者列为物种，此外他把几个高度多形的属完全除去了。在包含着最多形的类型的属之下，巴宾顿先生（Mr.Babington）列举了251个物种，而本瑟姆先生（Mr.Bentham）只列举了112个物种，——就是说二者有139个可疑类型之差！在每次生育必须交配的和具有高度移动性的动物里，有些可疑类型，被某一位动物学者列为物种，而被另一位动物学者列为变种，这些可疑类型在同一地区很少看到，但在隔离的地区却很普通。在北美洲和欧洲，有多少鸟和昆虫，彼此差异很微，曾被某一位优秀的博物学者列为无可怀疑的物种，却被别的博物学者列为变种，或常把它们称为地理族！华莱士先生对栖息在大马来群岛的动物，特别是鳞翅类动物，写过几篇有价值的论文，在这些论文里他指出该地动物可以分为四类：即变异类型、地方类型、地理族即地理亚种以及真正的、具有代表性的物种。第一类，变异类型，在同一个岛的范围内变化极多。地方类型，相当稳定，而在各个隔离的岛上则有区别；但是把几个岛的一切类型放在一起比较的时候，就可以看出，差异是这样微小和逐渐，以致无法区别它们和描述它们，虽然同时在极端类型之间有着充分的区别，也是如此。地理族即地理亚种是完全固定的、孤立的地方类型；但因为它们彼此在极其显著的和主要的性状上没有差异，所以“没有标准的区别法，而只能凭个人的意见去决定何者应被视为物种，何者应被视为变种”。最后，具有代表性的物种在各个岛的自然机构中占据着与地方类型和亚种同样的地位；但是因为它们彼此间的区别比地方类型或亚种之间的差异量较大，博物学者们几乎普遍地把它们列为真种。虽然如此，我们还不可能提出一个用来辨认变异类型、地方类型、亚种以及具有代表性的物种的确切标准。

许多年前，我曾比较过并且看到别人比较过加拉帕戈斯群岛中邻近诸岛的鸟的异同，以及这些鸟与美洲大陆的鸟的异同，我深深感到物种和变种之间的区别是何等的暧昧和武断。小马得拉群岛的小岛上有许多昆虫，在沃拉斯顿先生（Mr.Wollaston）的可称赞的著作中把它们看作变种，但许多昆虫学者一定会把它们列为不同的物种。甚至在爱尔兰也有少数动物，曾被某些 动物学者看作物种，但现在一般却把它们看作变种。若干有经验的鸟类学者认为不列颠的红松鸡只是一个挪威种的特性显著的族，然而大多数人则把它列为大不列颠所特有的无疑的物种。两个可疑类型的原产地如果相距辽远，就会导致许多博物学者把它们列为不同的物种；但是，曾经这样很好地问过，多少距离是足够的呢，如果美洲和欧洲间的距离是足够的话，那么欧洲和亚佐尔群岛或马得拉群岛或加那利群岛 之间的距离，或此等小群岛的几个小岛之间的距离是否足够呢？

美国杰出的昆虫学者沃尔什先生（Mr.B.D.Walsh）曾经描述过他所谓的植物食性的昆虫变种和植物食性的昆虫物种。大多数的植物食性的昆虫以一个种类或一个类群的植物为生；还有一些昆虫无区别地吃许多种类的植物，但并不因此而发生变异。然而，在几个例子里，沃尔什先生观察到以不同植物为生的昆虫，在幼虫时代或成虫时代，或在这两个时代中，其颜色、大小或分泌物的性质，表现了轻微而一定的差异。在某些例子里，只有雄性才表现微小程度的差异；在另外一些例子里，雌雄二性都表现微小程度的差异。如果差异很显著，并且雌雄两性和幼虫与成虫时期都受影响，所有昆虫学者就会把这些类型列为良好的物种。但是没有一位观察者能为别人决定哪些植物食性的类型应当叫做物种，哪些应当叫做变种，即使他可以为自己做出这样的决定。沃尔什先生把那些假定可以自由杂交的类型列为变种；把那些看来已经失去这种能力的列为物种。因为此等差异的形成系由于昆虫长期吃了不同的植物所致，所以现在已不能期望再找出连接于若干类型之间的中间连锁了。这样，博物学者在决定把可疑的类型列为变种还是列为物种时便失去了最好的指导。栖息在不同大陆或不同岛屿的密切近似的生物必定也会发生同样的情形。另一方面，当一种动物或植物分布于同一大陆或栖息在同一群岛的许多岛上，而在不同地区呈现了不同类型的时候，就经常会有良好机会去发现连接于两极端状态的中间类型；于是这些类型便被降为变种的一级。

少数博物学者主张动物绝没有变种；于是这些博物学者便把极轻微的差异也看作具有物种的价值；如果在两个地区里或两个地层中偶然发现了两个相同的类型，他们还相信这是两个不同的物种藏在同一外衣下面的。这样，物种便成为一个无用的抽象名词，而意味着并且假定着分别创造的作用。的确有许多被卓越的鉴定者认为是变种的类型，在性状上是这样完全地类似物种，以致它们被另外一些卓越的鉴定者列为物种。但在物种和变种这些名词的定义还没有得到普遍承认之前，就来讨论什么应该称为物种，什么应该变种，乃是徒劳无益的。

许多关于特征显著的变种或可疑的物种的例子，十分值得考虑；因为在试图决定它们的级位上，从地理分布、相似变异、杂交等方面已经展开了几条有趣的讨论路线；但是由于篇幅的限制，不允许我在这里讨论它们。在许多情形下，精密的研究，无疑可以使博物学者们对可疑类型的分类取得一致的意见。然而必须承认在研究得最透彻的地区，我们所见到的可疑类型的数目也最多。下列的事实引起我极大的注意，即如果在自然状况下的任何动物或植物于人高度有用，或为了任何原因，进而能密切地引起人们的注意，那么它的变种就几乎普遍地被记载下来了。而且这些变种常常被某些著者列为物种。看看普通的栎树（oak），它们已被研究得何等精细；然而，一位德国著者竟从其他植物学者几乎普遍认为是变种的类型中确定了十二个以上的物种；在英国，可以举出一些植物学的最高权威和实际工作者，有的认为无梗的和有梗的栎树是良好的独特物种，有的仅仅认为它们是变种。

我愿意在这里提一提得康多尔（A.de Candolle）最近发表的论全世界栎树的著名报告。从来没有一个人像他那样在辨别物种上拥有如此丰富的材料，也从来没有一个人像他那样热心地、敏锐地研究过它们。他首先就若干物种详细地列举了构造的许多方面的变异情况，并用数字计算出变异的相对频数（relative frequency）。他举出了甚至在同一枝条上发生变异的十二种以上的性状，这些变异有时是由于年龄和发育的情况，有时则没有可以归因的理由。这等性状当然不具有物种的价值，但正如阿沙·格雷（Asa Gray）评论这篇报告时所说的，这等性状一般已带有物种的定义。接着得康多尔继续说道，他给予物种等级的那些类型，其差异系根据在同一株树上绝不变异的那些性状，而且这些类型绝没中间状态相联系。经过这番讨论——这是他辛勤劳动的成果——以后，他强调地说道：“有些人反复地说我们的绝大部分的物种有明确的界限，而可疑物种只是屈指可数，这种说法是错误的。只有一个属还没有被完全被了解，而且它的物种是建筑在少数标本上，换言之，当它们是假定的时候，上述那种说法似乎才是正确的。但是当我们更好地了解它们之后，中间类型就不断涌出，那么对于物种界限的怀疑就增大了。”他又补充地说：正是我们熟知的物种，才具有最大数目的自发变种（spontaneous varieties）和亚变种。譬如夏栎（Quercus robur），有二十八个变种，其中除去六个变种以外，其他变种都环绕在有梗栎（Q.pedunculata）、无梗栎（sessiliflora）及毛栎（pubescens）这三个亚种的周围。连接于这三个亚种之间的类型是比较稀少的；又如阿萨·格雷所说的，这些连接的类型，目前已经稀少，如果完全绝灭，之后，这三个亚种的相互关系，就完全和紧密环绕在典型夏栎周围的那四五个假定的物种的关系一样。最后，得康多尔承认，在他的“序论”里所列举的栎科的300物种中，至少有三分之二是假定的物种，这就是说，并不严格知道它们是否适合于上述的真种定义的。应该补充说明，得康多尔已不复相信物种是不变的创造物，而断定“转生学说”（derivative theory）是最合乎自然的学说，“并且和古生物学、植物地理学、动物地理学、解剖学以及分类学的既知事实最相符合”。

当一位青年博物学者开始研究一个十分陌生的生物类群时，首先使他最感困惑的就是决定什么差异可作为物种的差异，什么差异可作为变种的差异；因为他一点也不知道这个生物类群所发生的变异量和变异种类；这至少可以表示生物发生某种变异是多么一般的情况。但是，如果他把注意力集中于一个地区里的某一类生物，他就会很快地决定如何去排列大部分的可疑类型。他的一般倾向将会定出许多物种，这是因为正如以前讲过的养鸽爱好者和养鸡爱好者那样，他所不断研究着的那些类型的差异量将会给他深刻的印象；同时在其他地区和其他生物类群的相似变异方面他很缺少一般知识，以致不能用来校正他的最初印象。等到他扩大了他的观察范围之后，他就会遇到更多困难；因为他将遇到数目更多的密切近似类型。但是，如果进一步扩大他的观察范围，最后他将有所决定；不过他要在这方面获得成就，必须肯于承认大量变异，然而承认这项真理常常会遇到其他博物学者的争辩。如果从现今已不连续的地区找来近似类型，加以研究，他就没有希望从其中找到中间类型，于是几乎不得不完全依赖类推的方法，这就会使他的困难达到极点。

有些博物学者认为亚种已很接近物种，但还没有完全达到物种那一级；在物种和亚种之间，确还没有划出过明确的界限；还有，在亚种和显著的变种之间，在较不显著的变种和个体差异之间，也未曾划出过明确的界线。这些差异被一条不易觉察的系列彼此混合在一起，而这条系列会使人觉得这是演变的实际途径。

因此，我认为个体差异，虽然分类学家对它兴趣很少，但对我们却有高度的重要性，因为这等差异是走向轻度变种的最初步骤，而这些轻度变种在博物学著作中仅仅是勉强值得加以记载的。同时我认为，在任何程度上较为显著的和较为永久的变种是走向更显著的和更永久的变种的步骤；并认为变种是走向亚种，然后走向物种的步骤。从一阶段的差异到另一阶段的差异，在许多情形里，大概是由于生物的本性和生物长久居于不同物理条件之下的简单结果；但是关于更重要的和更能适应的性状，从一阶段的差异到另一阶段的差异，可以稳妥地归因于以后还要讲到的自然选择的累积作用，以及器官的增强使用和不使用的效果。所以一个显著的变种可以叫作初期的物种；但是这种信念是否合理，必须根据本书所举出的各种事实和论点的价值加以判断。

不要以为一切变种或初期物种都能达到物种的一级。它们也许会绝灭，或者长时期地停留在变种的阶段，如沃拉斯顿先生所指出的马得拉地方某些化石陆地贝类的变种，以及得沙巴达（Gaston de Saporta）所指出的植物，便是这样。如果一个变种很繁盛，而超过了亲种的数目，那么，它就会被列为物种，而亲种就被当作变种了；或者它会把亲种消灭，而代替了它；或者两者并存，都被排列为独立的物种。我们以后还要回头来讨论这一问题。

从上述可以看出，我认为物种这个名词是为了便利而任意加于一群互相密切类似的个体的，它和变种这个名词在本质上并没有区别，变种是指区别较少而彷徨较多的类型。还有，变种这个名词和个体差异比较，也是为了便利而任意取用的。 jrB2B6rLFRqvAZkOvafe8S1SmbwUPafPwHkIFPvEIpqlrI3hL6RdVzJKpcFpmsx5