我现在要稍微谈谈人工选择的有利的或不利的条件。高度的变异性显然是有利的,因为它能大量地向选择供给材料,使之顺利发生作用;即使仅仅是个体差异,也是充分够用的,如能给予极其细心的注意,也能向着几乎任何所希望的方向积累起大量变异。但是,因为对于人们显著有用的或适合他们爱好的变异只是有时偶然出现,所以个体如果饲养得愈多,变异出现的机会也就愈多。因此,数量对于成功来说,是高度重要的。马歇尔(Marshall)曾依据这一原理对约克郡各地的绵羊作过如下叙述:“因为绵羊一般为穷人所有,并且大都只是小群的,所以它们从来不能改进。”与此相反,艺园者们栽培着大量的同样植物,所以他们在培育有价值的新变种方面,就比业余者一般能得到更大的成功。一种动物或植物的大群个体,只有在有利于它们繁殖的条件下才能被培育起来。如果个体稀少,不管它们的品质怎样,都得让其全部繁育,这就会有效地妨碍选择。但最重要的因素大概是,人类必须高度重视动物或植物的价值,以致对品质或构造上的最微小偏差都会给予密切注意;要是没有这样的注意,就不会有什么成效了。我曾见到人们严肃地指出,正好在艺园者开始注意草莓的时候,它开始变异了,这就是极大的幸运。草莓自被栽培以来,无疑是经常发生变异的,不过对微小的变异未曾给予注意罢了。然而,一旦艺园者选出一些个体植株,它们具有稍微大些的、稍微早熟些的或稍微好些的果实,然后从它们培育出幼苗,再选出最好的幼苗,并用它们进行繁育,于是(多少在种间杂交的帮助下),许多可赞美的草莓变种就被培育出来了,这就是近半世纪来所培育出的草莓变种。
在动物方面,防止杂交是形成新族的重要因素,至少在已有其他动物族的地方是如此。关于这一点,把土地封闭起来是有作用的。漂泊的未开化人,或者开阔平原上的居住者,所饲养的同一物种很少有超过一个品种的。鸽能终身配合,这对于养鸽者大有便利。因此,它们虽混养在一个鸽槛里,许多族还能改进并能保纯;这样条件一定大有利于新品种的形成。我可以补充地说,鸽能大量而迅速地被繁殖,把劣等的鸽杀掉以供食用,自然就把它们淘汰了。相反地,猫由于有夜间漫游的习性,不容易控制它们的交配,虽然妇女和小孩喜爱它,但很少看到一个独特的品种能够长久保存;我们有时看到的那些独特品种,几乎都是从外国输入的。虽然我并不怀疑某些家养动物的变异少于另外一些家养动物的变异,然而猫、驴、孔雀、鹅等的独特品种的稀少或竟然没有,则主要是由于选择未曾起作用:猫,由于难控制其交配;驴,由于只有少数为穷人所饲养,并且很少注意它们的繁育;但是近年来在西班牙和美国的某些地方,因为仔细地进行了选择,这种动物已意外地变化了和改进了;孔雀,由于不很容易饲养,而且也没有大群的饲养;鹅,由于只在两种目的上有价值,即供食用和取羽毛,特别是由于对鹅有无独特的种类不感兴趣;但是鹅,在家养时所处的条件下,如我在他处所说的,虽有微小的变异,但似乎具有特别不易变化的体质。
有些著者主张,家养动物的变异量很快就会达到一定的极限,以后绝不能再超越这极限了。在任何场合里,如果断定已经达到了极限,未免有些轻率;因为几乎一切我们的动物和植物,近代以来都在许多方面大大地改进了;这就意味着变异仍在进行。如果断定现今已经达到了极限的那些性状,在许多世纪保持了固定以后,就不能在新的生活条件下再行变异,将是同样的轻率。没有疑问,正如华莱士先生所指出的,极限最终是会达到的,这种说法很合乎实际。例如,任何陆栖动物的行动速度必有一个极限,因为其速度决定于所要克服的摩擦力,身体的重量,以及肌肉纤维的收缩力。但是同我们的讨论有关的问题是,同种的家养变种在受到人类注意因而被选择的几乎每一个性状上的彼此差异,要比同属的异种间的彼此差异为大。小圣·提雷尔曾就动物身体的大小证明了这一点,在颜色方面也是如此,在毛的长度方面大概也是这样。至于速度,则决定于许多身体上的性状,如“伊克立普斯”(Eclipse)马跑得最快,驾车马体力强大无与伦比,同属的任何两个自然种都无法同这两种性状相比。植物也是这样,豆和玉蜀黍的不同变种的种子,在大小的差异方面,大概比这二科中任何一属的不同物种的种子更大。这种意见对于李树的几个变种的果实也是适用的,对于甜瓜以及在其他许多类似场合中则更加适用。
现在把有关家养动物和植物的起源总结一下。生活条件的变化,在引起变异上具有高度的重要性,它既直接作用于体制,又间接影响及生殖系统。要说变异性在一切条件下都是天赋的和必然的事,大概是不确实的。遗传和返祖的力量之大小决定着变异是否继续发生。变异性是由许多未知的法则所支配的,其中相关生长大概最为重要。有一部分,可以归因于生活条件的一定作用,但究竟有多大程度,我们还不知道。有一部分,或者是很大的一部分,可以归因于器官的增强使用和不使用。这样,最终的结果便成为无限复杂的了。在某些例子中,不同原种的杂交,在我们的品种的起源上,似乎起了重要的作用。在任何地方,当若干品种一经形成后,它们的偶然杂交,在选择的帮助下,无疑对于新亚品种的形成大有帮助;但对于动物和实生植物,杂交的重要性就曾被过分地夸张了。对于用插枝、芽接等方法进行暂时繁殖的植物,杂交的重要性是极大的;因为栽培者在这里可以不必顾虑杂种和混种的极度变异性以及杂种的不育性;可是非实生的植物对于我们不甚重要,因为它们的存在只是暂时的。选择的累积作用,无论是有计划地和迅速地进行的,或者是无意识地和缓慢地但更有效地进行的,都超出这些变化的原因之上,它似乎是最占优势的“力量”。
[2] 潘吉星考证:早在1840—1850年达尔文起草《物种起源》时,就已看到了全面介绍中国情况的法文巨著《中国纪要》( Mémoires concernanr les Chinois ),该书1776—1814年出齐,共十六巨册。达尔文阅读了其中有关中国科学技术的一些卷,并通过此书了解了北魏贾思勰著的《齐民要术》中关于人工选择的思想,而且予以引用和高度评价。潘氏通过研究《中国纪要》法文原著、达尔文著作的英文原著及《齐民要术》汉文原著后,加以综合对比,从而肯定了达尔文此处所谓的《中国古代百科全书》即为《齐民要术》。参阅潘吉星:《达尔文与〈齐民要术〉》,《农业考古》,1990年,第二期。——译者
变异性——个体差异——可疑的物种——分布广的、分散大的和普通的物种变异最多——各地大属的物种比小属的物种变异更频繁——大属里许多物种,正如变种那样,有很密切的,但不均等的相互关系,并且有受到限制的分布区域。
把前章所得到的各项原理应用到自然状况下的生物之前,我们必须简单地讨论一下,自然状况下的生物是否容易发生变异。要充分讨论这一问题,必须举出一长列枯燥无味的事实;不过我准备在将来的著作里再来发表这些事实。我也不在这里讨论加于“物种”这个名词之上的各种不同的定义。没有一项定义能使一切博物学者都满意;然而各个博物学者当谈到物种的时候,都能够模糊地知道它是什么意思。这名词一般含有所谓特殊创造作用这一未知因素。关于“变种”这个名词,几乎也是同样地难下定义;但是它几乎普遍地含有共同系统的意义,虽然这很少能够得到证明。还有所谓畸形也难以解释,但它们逐渐走入变种的领域。我认为畸形是指构造上某种显著偏差而言,对于物种一般是有害的,或者是无用的。有些著者是在专门意义上来使用“变异”这一名词的,它的含义是直接由物理的生活条件所引起的一种变化;这种意义的“变异”被假定为不能遗传的;但是波罗的海半咸水里的贝类的矮化状态、阿尔卑斯山顶上的矮化植物,或者极北地区的动物的较厚毛皮,谁能说在某些情形下至少不遗传少数几代呢?我认为在这种情形下,这些类型是可以称为变种的。
在我们的家养动物里,特别是在植物里,我们偶尔看到的那些突发的和显著的构造偏差,在自然状况下能否永久传下去,是值得怀疑的。几乎每一生物的每一器官和它的复杂生活条件都有如此美妙的关联,以致似乎很难相信,任何器官会突然地、完善地产生出来,就像人们完善地发明一具复杂的机器那样。在家养状况下有时会发生畸形,它们和那些大不相同的动物的正常构造相似。例如,猪有时生下来就具有一种长吻,如果同属的任何野生物种天然地具有这种长吻,那么或许可以说它是作为一种畸形而出现的;不过我经过努力探讨,并不曾发现畸形和极其密切近似物种的正常构造相似的例子,而只有这种畸形才和这个问题有关系。如果这种畸形类型确曾在自然状况中出现过,并且能够繁殖(事实不永远如此),那么,由于它们的发生是稀少的和单独的,所以必须依靠异常有利的条件才能把它们保存下来。同时,这些畸形在第一代和以后的若干代中将与普通类型相杂交,这样,它们的畸形性状就几乎不可避免地要失掉。关于单独的或偶然的变异的保存和延续,我将在下一章进行讨论。