从非洲发现的史前人族化石的数量来看,人属起源于非洲。今天,人科动物家族包括人、倭黑猩猩、黑猩猩、大猩猩、红毛猩猩(图1)。此外,我们还发现了很多化石,尤其是地猿、傍人、南方古猿这类史前祖先的,它们都属于人科。我们同它们的亲缘关系,要比它们同黑猩猩的更近。所以,我们可以把人科动物定义为所有外形与人类相似、同样可以两足行走的大猿。
图1:人科谱系
人科的各个分支分化经历了几百万年,但由于缺乏化石证据,且基因数据也不够精确,所以我们并不知道确切时间。比如,黑猩猩属和人属的最后一位共同祖先,生活在700万~550万年前。
珍贵的骨骼化石残片表明,人科动物在700万年前就已存在。但这些残片还能揭示什么呢?事实上,有个很有趣的情况:人科动物的进化树看起来更接近一棵灌木,表明人族经历了一系列重要的进化阶段和时期,而且在此期间,同时存在着许多几乎拥有同一体形和生活方式的亲缘物种。
这些进化过程中的第一阶段,是从树栖、四足的姿态过渡到不完全的两足行走,换言之,这些人科动物可以用两条腿走路,但仍然在树上生活。其中一些物种你可能听过,比如700万年前的乍得沙赫人“图迈”、600万~570万年前的图根原初人,还有大约500万年前的地猿。图迈是最古老的两足行走竞争者,我们目前只发现了它的头骨和一块股骨残片,而且这些骨头还受古代乍得湖附近的沉积物影响,早就变形了。据它的发现者、法兰西公学院古生物学家米歇尔·布吕内说,图迈的枕骨大孔(就是头骨下方的大口,骨髓通过它连接大脑)的位置相对居中,位于头骨下方,而不是靠近脑后,这在很大程度上说明图迈已经适应了直立姿态,并在地上以双足行走(图2)。鉴于此,布吕内认为图迈是人亚族世系的一员,仍同我们和黑猩猩的共同祖先有较近的亲缘关系,不过,对于这能否充分证明其两足性,人们仍有争论。就目前而言,我们还没有发现这一物种的其他研究样本,所以要给出定论很困难。
图2:智人和黑猩猩骨架的解剖比较
两足行走造成了巨大的形态学变化,这在所有骨骼中都能看到。不过,最主要的变化还是在于头骨底部的枕骨大孔位置、短而宽的骨盆(提升平衡性、允许双腿垂直摆放),以及大脚趾与其他脚趾位置的并列。
人亚族世系的另一位古老成员是图根原初人,由法国国家自然历史博物馆的古生物学家布丽吉特·塞努特、马丁·皮克福德发现。目前,图根原初人的化石只有十几块残片,分属于在肯尼亚三个不同地点发现的四个个体。这种古人类的特别之处,在于其股骨的形状要比早先发现的人科动物更接近智人,说明它常保持直立姿势。不过,从其猿般的弯曲拇指来看,它还是更适合爬树,依然保持着树栖的生活方式。埃塞俄比亚出土的地猿化石——卡达巴地猿(580万~520万年前)及其可能的继承者始祖地猿(440万年前)——保存状况要更好一些,能提供的信息也更多(图3)。
图3:人类及前人时间表
这个人科动物谱系包含了所有人属物种及先前的近亲,如南方古猿、傍人、地猿、图根原初人、乍得沙赫人。现存的唯一人种只有智人,但基因研究已经表明,智人曾同尼安德特人、丹尼索瓦人发生杂交。
看起来,到达这一进化阶段的人亚族只能实现不完全的两足行走。换言之,它们的双脚已经能很好地适应走路,但仍像黑猩猩那样有对生的大脚趾。虽然这种“行走趾”严重限制了地猿的行走效率,但也方便它们迅速攀爬树木,毕竟其双手仍然拥有类似猴子的那种长手指。后来,地猿的某个种(可能是始祖地猿)进化成南方古猿,且极有可能是约450万年前的南方古猿湖畔种(图3)。