第4节 籼稻三系恢复系的创制

一、第一代优良恢复系的测交筛选

实际上，野败恢复系的选育与不育系的选育是同时起步的。当用大量灿、粳稻品种与野败材料杂交后，育种人员一方面看出利用野败育成水稻不育系大有希望，另一方面在灿稻中测出了对育性有恢复力的品种。但也有人认为，这可能是野败细胞核同栽培稻细胞核特定基因互作的结果，一旦完成了核置换后，这种杂交后代结实的现象就会消失。特别是用粳稻品种测交，后代结实的很少，这更让人怀疑能使野败胞质恢复的基因是否存在。有人曾提出不可乐观过早的说法，因为自然不育株测筛保持系没有成功，证明核不育类型是存在的。而利用野败细胞质育成的不育系，很可能属质不育类型，这种类型的不育虽能保持，但无法恢复，这样的不育系仍然是没有生产价值的。

随着测交恢复系的试验继续深入，野败不育胞质的恢复系表现出以下特点。①随着回交世代的提高，杂种一代的恢复率和恢复度逐步趋于一致。②能使野败细胞质恢复的品种，对由野败转育而成的各种不育系，都具有共同的恢复效应，但因不育系的核背景不同，恢复程度不同。③恢复能力与品种的地理分布有关，原产于热带东南亚国家的品种，恢复品种的比例较高；原产于温带国家的品种，对野败恢复的比例很少。④对粳稻品种测筛了数千个，没有一个恢复品种。野败的恢复基因主要分布在低纬热带，而且和水稻的进化有关。欲为野败不育系寻找强恢复系，应该在和野败水稻生长环境相似的地理环境的品种中多下功夫。

1972年冬，三系选育的重点转入恢复系选育，方法以测交筛选为主，各省（自治区、直辖市）利用自己掌握的各种品种资源，经过连续的测交试验，终于在1973年发现了一批恢复系品种：如湖南省协作组等单位报道的二九青、涟源早、制69-1；江西萍乡市农业科学研究所和江西省农业科学院报道的7101、7039、大谷矮、古85；广西壮族自治区协作组张先程等报道的lR24、lR61、泰引1号等。同年冬天，全国育种家再次云集海南进行南繁试验。1974年3月，全国杂交水稻协作组在海南崖县召开了现场会，会上各省（自治区、直辖市）介绍了自己三系选育的进展，参观了各单位在海南的试验基地。广西壮族自治区协作组在会上公布了他们的试验结果，肯定了lR661、泰引1号、lR24等是强恢复系，并证明用这些恢复系配制的杂种一代有明显的杂种优势。他们分析了恢复系品种的来源和亲缘关系后，提出应该采用东南亚国家和我国华南、台湾地区的灿粳稻品种或灿粳杂交、辐射等多种途径来加快恢复系的选育。经过充分讨论分析，大家一致认为，我国水稻三系选育的进展很快，我国的灿型杂交水稻在1973年实现三系配套的基础上，已经进入选配强优组合的阶段。

珍汕97A和V20A是20世纪80—90年代我国杂交水稻生产应用最广泛的不育系，其中珍汕97A是我国应用时间最长、配制组合最多、适应性最强、推广面积最大的不育系。全国育种单位用珍汕97A选配出了100多个杂交水稻新组合，包括第二代杂交水稻主推品种汕优63和汕优10号等（图1-8）。1982—2003年，汕优系列品种累计推广1.2亿公顷，占同期全国杂交水稻总面积的47.6%，增产稻谷1 874.4亿千克。用V20A育成的威优6号、威优64和威优10号等系列高产杂交水稻在我国南方稻区被大面积推广。据不完全统计，1991—2005年，威优系列品种累计推广面积为2 072万公顷。

我国第一代恢复系是通过从国外引进材料或从现有品种中测交筛选而来。1976—1988年，由于第一代杂交水稻当家品种汕优2号、威优6号种植较单一，造成稻瘟病流行，急需品种更新换代。

二、第二代优良恢复系的选育及应用

谢华安等人采用综合育种技术，于1981年育成抗病性强、产量配合力高、米质优良、适应性广的新恢复系明恢63。截至2010年底，全国配制的63系列品种中有34个通过国家级或省级审定。据统计，1984—2009年，明恢63系列品种的累计应用面积为8 414.4万公顷，占我国杂交水稻面积的24.5%，其中汕优63的面积最大，累计推广6 287.7万公顷，是全国第二代杂交水稻的当家品种和国家、省级区试的对照品种。湖南省安江农业学校唐显岩选用早稻恢复系制3-1-6与高抗、强恢、米质优良的材料lR2035杂交，选育出的优良杂交早稻威优402、金优402等在长江中下游早稻区大面积种植，1994—2005年累计面积达381.88万公顷。这些早熟品种的推广应用促进了我国杂交早稻的发展。1991—2005年，由湖南杂交水稻研究中心和中国水稻研究所筛选出的恢复系测64和密阳46所配组合的累计应用面积分别为1 601.13万公顷、1 255.33万公顷。湖南杂交水稻研究中心采用灿粳杂交方法，在R432／轮回422的后代中育成抗稻瘟病、米质较优、产量配合力高的新恢复系先恢207以及岳阳市农业科学研究所选育的岳恢9113，都是2001年以来长江中下游地区晚稻的主要恢复系，代表品种有金优207、岳优9113等，其中先恢207所配组合于1999—2005年累计种植面积达380.04万公顷。

三、第三代抗病恢复系的培育

20世纪90年代，稻瘟病菌优势小种的改变，致使63系列品种抗瘟性逐渐丧失。为此，全国很多科研单位都以明恢63为高配合力、广适性亲本与抗病材料杂交，选育出一批新的抗病恢复系。据统计，明恢63衍生系有600多个，其中，用543个恢复系配制的922个组合通过了省级以上品种审定，包括167个品种通过国家审定。育成的抗病、高配合力骨干恢复系有CDR22、多系1号、辐恢838、绵恢725、明恢77、晚3等。1990—2009年，明恢63衍生系配制的杂交水稻累计推广8 101.3万公顷，占全国杂交水稻同期面积的28.2%，这些恢复系逐步取代了明恢63，因而至今没有在杂交水稻上发生稻瘟病大流行的情况。

四、超级稻恢复系的培育

颜龙安团队在广恢998中选出一个大穗型变异株，具有多穗和大穗协调好的特点，定名为R225，配制出系列新组合，其中吉优225、荣优225被认定为超级杂交水稻品种，在超级早稻恢复系选育方面，探索“早恢／晚恢”和“晚恢／晚恢”的技术路线。在lR58／桂朝13的F 4 株系中，选到1个早熟优异株，经多代测交筛选，于1996年育成超级早稻恢复系R458。该恢复系具有株型集散适中、剑叶短挺、千粒重大、恢复力强、米质优等特点，配制的金优458先后通过国家和江西省品种审定，2009年被农业部认定为超级稻。

周开达团队在1995年提出培育亚种间重穗型超高产品种的技术路线，重点解决亚种间杂种F 1 普遍存在的大穗与低结实率，粒多与籽粒不饱满的矛盾。四川农业大学水稻研究所采用灿粳复合杂交、轮回选择等方法，先后育成了千粒重34克、高配合力、耐高温的恢复系蜀恢527和千粒重32克、秆粗抗倒的优良恢复系498，配制出农业部认定的超级稻冈优527、F优498等。冈优527在四川做中稻栽培，有效穗210万～240万／公顷，平均每穗160～180粒，结实率85%以上，千粒重29.5～30.0克，单穗重4.5克左右。这些超级稻的育成，证明了亚种间重穗型超高产育种理论。

谢华安团队采取灿粳亚种间复合杂交的技术路线，以粗秆、大穗、大粒为基本形态特征，从P18（lR54／明恢63／／lR60／圭630）／GK148（粳187／lR30）的后代中育成超级稻强恢复系明恢86。截至2010年底，全国用明恢86配组育成的15个组合通过省级以上品种审定，累计推广221.1万公顷，Ⅱ优明86是农业部2005年首批向全国推荐种植的超级稻组合之一。 KHyF98UvBHiqg4hVAcJ1BHAYAPw27VXqXMJoYYnki5IjRRCXyVhlBTeQ5ET+k+iJ