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第3节
籼稻三系不育系的选育

一、野败型雄性不育系的选育

1971年,杂交水稻课题被列为全国协作项目,野败材料也被分发到众多国内水稻科研单位,并组织开展了大量杂交和回交,用于培育野败型不育系和保持系。江西萍乡市农业科学研究所的颜龙安,在海南利用野败原始株分别与7个灿、粳稻品种杂交。1971年春,杂交种在萍乡播种,9月中旬陆续抽穗,表现为对野败都有不同的保持能力,证明在不育系选育中,野败是一个宝贵材料。经过连续的选择回交,到1972年冬,全国各省水稻育种学者又一次汇集海南进行育种试验时,他们用早灿品种二九矮4号回交的群体已达4代,4 543株,农艺性状整齐一致,不育株率为100%,不育度为99.5%。在此期间,很多省份也获得了不育株率和不育度达100%的群体。1973年,袁隆平育成了二九南1号A,颜龙安育成了二九矮4号A和珍汕97A,周坤炉育成了V20A,福建省农业科学院育成了V41A。珍汕97A和V20A具有不育性稳定、可恢复性好、配合力强、繁殖制种产量较高等突出优点。至此,我国第一批野败细胞质不育系育成。

二、其他野生稻不育材料的发现与利用

我国华南地区自然繁衍的野生稻,大都属于普通野生稻种,其形态特征与灿稻极为相似,杂交也易成功。在长期自然选择下,野生稻也形成了极为丰富的不同类型。

1971年,在利用野败与栽培稻杂交选育三系的同时,普通野生稻资源也得到开发利用。广西壮族自治区农业科学院选用海南崖县的红芒野生稻和野败,同时与广西推广良种广选3号杂交,前者杂种一代表现分离,出现了不育植株,后者杂种一代表现为全不育。科研人员选择两个组合的不育株继续与广选3号回交,最后都育成了稳定的不育系,而且其败育方式、恢保关系等各方面都完全相同。湖北省农业科学院采用海南的藤桥野生稻与早灿品种二九青杂交,育成了藤青不育系。广东肇庆市农业学校采用海南羊栏野生稻作为细胞质,育成科六二不育系,经过测定与野败具有相同的遗传特性。1972年,武汉大学朱英国等人用红芒野生稻做母本与莲塘早杂交,在后代中发现雄性不育植株,再用莲塘早连续回交,于1974年育成红莲型细胞质雄性不育系及其保持系,并筛选出恢复系,实现三系配套,育成红莲型杂交水稻。红莲型雄性不育系花粉败育始于二核期,以圆败为主,为配子体不育类型,其花粉败育特点及恢保关系与野败型不同。在开展红莲型新不育系创制和优良组合育种研究方面,先后育成米质优良品种,如异交率高的不育系粤泰A,早熟、优质不育系络红3A,抗飞虱不育系络红4A等。测交筛选出扬稻6号、特青等红莲型强恢复系,先后育成的红莲优6号、络优8号等20多个品种通过省级或国家审定,红莲型杂交水稻在国内外累计种植面积达700万公顷以上。

对分布在广西或其他地方的野生稻进行研究,也同样存在上述表现。用柳州红芒野生稻和白芒野生稻作为细胞质,用合浦野生稻细胞质育成的不育系,其特性和野败相同。江西萍乡市农业科学研究所用华南普通野生稻、印度野生稻分别同珍汕97杂交,育成华野珍汕不育系、印野珍汕不育系,其遗传表现也与野败相同。而广西农业学校用隆安野生稻细胞质育成的lR661不育系,湖南省农业科学院用田东野生稻与lR28杂交并回交育成的不育系,其遗传特点既不同于野败,也不同于红莲型。经鉴定,花粉形态和野败相同,都是在单核期走向败育,恢保关系却与野败存在明显的差异,表现为保持系品种很多,而恢复系品种则非常贫乏。

三、滇型不育系的选育

1965年,昆明农林学院在云南省保山县(现为保山市)栽培的台北8号田中发现了一些半不育、低不育的天然亚种间杂交水稻,经过种植其中一些天然杂交单株种子,发现一株不育株,并用红帽缨做父本与它杂交,第二年种植的几株杂种表现不育,用红帽缨回交3代后,各株间的性状基本趋于一致,植株外形与红帽缨相同,不育株率为100%,不育度达99%以上。1969年育成了台北8号细胞质的红帽缨不育系,从此定名为“滇一型不育系”。红帽缨是昆明当时广泛种植的农家品种,各代回交不育率都能保持在95%以上。由于红帽缨品种有弱的育性恢复基因和花药开裂基因,所以滇一型不育系的花药有许多能正常裂开散粉,有百分之几的自交结实率。用云南高海拔粳稻节芒等品种做保持系,它的不育系也有百分之几的自交结实率。

自1970年起,云南省杂交水稻优势利用研究协作组开始用台中31、科情3号不育系与各代回交,回交的花药都开裂,自交结实率偏高,个别单株可达20%;用台中31转育不育系,最初回交的一、二代自交结实率都有一些波动,回交三代以后,花药不开裂了,不育率稳定在99%以上。1974年早季套袋60穗检查,自交结实率平均为0.013%。后用我国东北的一些品种及日本的一些品种转育不育系,经一、二代回交后,花药不开裂,不育率保持在98%以上,这些品种细胞核中没有弱恢复基因,是理想的保持系。

四、其他粳型不育系的选育

1974年,中国农业科学院作物育种栽培研究所以云南灿糯品种毫干达歪为母本,粳稻品种黄金做父本进行杂交,F 1 代结实率较低,剪颖去雄后再次用黄金回交,回交一代自交不结实,后继续用黄金进行成对回交,最后在1979年育成了黄金不育系。

福建诏安县良种场用本省的灿糯品种与引进的粳稻品种进行了20多个正反交杂交组合。在杂种F 1 代中,以灿糯品种井泉糯和从井泉糯系统选育的井泉杂1号为母本,南台粳为父本得到的杂交组合不育株率最高,达85%以上。从中选择不育株用南台粳连续回交,使不育性逐步稳定下来,育成了南台粳不育系。同时,福建还用灿稻品种神奇与粳稻品种农垦8号杂交,育成了农垦8号不育系。

辽宁省农业科学院稻作科学研究所用灿稻lR24与印尼粳杂交,从杂种后代中选出不育株与早丰杂交,然后从中选出不育株与粳稻秋岭杂交和连续回交,育成了秋岭不育系。

此外,中国农业科学院作物育种栽培研究所和上海市农业科学院作物育种栽培研究所都采用野栽交的方法,以我国红芒野生稻与栽培稻杂交,进行粳型不育系的选育,先后育成了京育1号、京引59号、农垦6号等不育系。

五、其他新质源不育系的选育

我国水稻育种家采用野生稻与栽培稻、地理远缘杂交等途径,创制出不同细胞质来源的质核互作雄性不育系。这些不育系及其衍生系的生产应用,解决了因野败不育胞质单一可能造成的潜在风险。这里仅介绍在生产上大面积应用的几种新质源不育系。

(一)冈型、D型不育系的选育与应用

四川农业大学周开达等从1972年起用西非水稻品种冈比亚卡与朝阳1号、雅安早等品种杂交、回交,育成了冈12(朝阳1号)A和冈2(雅安早)A。后来育成早熟、大穗、高配合力的冈型不育系冈46A。同时,周开达等人从DisiD52/37//矮脚南特群体中的一个早熟、大粒株系中发现一个花粉败育株,用意大利B杂交并连续回交,育成D型不育系意大利A,但该不育系的育性表现受温度的影响较大。此后,从珍汕97B中选出1个穗型较大、生育期偏长的变异株,与D型不育胞质意大利A杂交和回交,转育成不育性稳定的D汕A。冈型、D型不育系的花粉败育特点及恢保关系与野败型相似。科研人员在创制新保持系的基础上,又相继育成米质较好的D297A、D702A、D62A等D型新不育系。四川农业大学用D汕A、D297A和冈46A分别与福建三明地区农业科学研究所选育的优良恢复系明恢63等测配出D优63、D优10号和冈优12等新品种,利用D62A与四川内江地区农业科学研究所选育的抗病恢复系多系1号配组D优68。之后,四川农业大学育成高配合力恢复系蜀恢527,组配出冈优527(冈46A/蜀恢527)和D优527(D62A/蜀恢527)等著名新品种。全国的育种单位先后育成的10多个冈型、D型杂交水稻新品种通过省级或国家级品种审定,其中,四川省农业科学院作物研究所用抗病恢复系CDR22与冈46A配组,育成高产、广适性杂交水稻新品种冈优22;绵阳市农业科学研究所用恢复系绵恢725与冈46A配组,育成优良杂交水稻品种冈优725。D优63、D优527、D优68、冈优12、冈优22、冈优725、冈优527等曾是我国中灿稻区的主要杂交组合,仅1991—2005年,这些品种的推广面积就达1 921.09万公顷。

(二)印尼水田谷型不育系的选育与应用

湖南杂交水稻研究中心用地理远缘品种间杂交组合[(印尼水田谷6号/广陆矮4号)BC 2 F 1 /温选10号]BC 2 F 1 /Ⅱ-32B中的不育株,与Ⅱ-32连续多代回交,育成Ⅱ-32A。以后育成稻米外观、品质较好的同型早熟不育系优ⅠA和中9A。印水型不育系花粉败育特点及恢保关系与野败型相同。印水型不育系的丰产性状和异交习性良好,繁殖和制种产量高。原四川省原子能应用技术研究所用自育优良恢复系辐恢838与Ⅱ-32A配组,育成广适性、高产组合Ⅱ优838;四川绵阳市农业科学研究所用自育的优良恢复系绵恢501和绵恢725,配制出高产品种Ⅱ优501及Ⅱ优725;四川省农业科学院水稻高粱研究所用自育优良恢复系泸恢17育成超级稻品种Ⅱ优7号;江苏省丘陵地区镇江农业科学研究所用自育恢复系镇恢084与Ⅱ-32A组配成高产品种Ⅱ优084。据统计,全国利用印水型不育系育成并通过审定的杂交水稻新品种有100多个,主要品种有Ⅱ优63、Ⅱ优501、Ⅱ优838、Ⅱ优725、Ⅱ优084、Ⅱ优7号等,1991—2005年全国推广面积为2 913.0万公顷。

(三)矮败型不育系的选育与应用

1970年秋,安徽广德县农业科学研究所在从江西引进的矮秆野生稻中发现了一个雄性不育株,定名为“矮败”,通过复合杂交(矮败/军协)/协珍1号的F 1 不育株再与协青早杂交,并经过多代连续核置换,于1982年育成矮败型不育系协青早A,其花粉以典败为主,恢保关系与野败型相同,国内有关科研单位先后育成协优63、协优527、协优77等优质、高产新品种,1991—2005年累计推广1 303.3万公顷。

(四)其他不育胞质

1984年,朱英国等人在农家品种马尾黏中发现花粉败育株,继而用协青早杂交并采用连续核置换的方法,育成马协型雄性不育系及强优势杂交水稻新品种马协63(马协A/明恢63)。该品种通过了国家和湖北省品种审定并大面积推广。游年顺等人用泰国的光身稻品种Khav Vay与珍汕97等品种杂交,从其后代中选择到不育株,再用V41B测交和回交,育成KV型质核互作雄性不育系V41A,与同核异质的野败型不育系比较,KV型不育胞质对杂种F 1 的每穗粒数及结实率有显著的正效应。1979年,蔡善信用华南晚灿农家品种夜公与建梅早等杂交,在其F 2 代中选择早熟、不育程度高的植株与建梅早回交3次,以后再用其他材料测交、回交,育成Y四A及其保持系Y四B。全国水稻育种家迄今创制出60多种不同细胞质来源的不育系,但多数不育胞质的恢保关系与野败型相似。 OHWWk5N1cpvChBn/PllN2kV6BheNV2BlE4h2Bbk3JwIPsGxaEixNVmRmO0L/LH/D

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