第2节 三系配套的基本原理

杂种优势是杂合体在一种或多种性状上优于两个亲本的现象。例如，不同品系、不同品种，甚至不同种属间进行杂交所得到的杂种一代，往往比它的双亲表现出更强大的生长速率和代谢功能，从而导致器官发达、体形增大、产量提高，或者体现在抗病、抗虫、抗逆、成活力、生殖力、生存力等方面有所提高。杂种优势利用是重要的生物育种手段之一，即利用两个遗传组成不同的生物体杂交的杂种一代在生长势、生活力、抗逆性、产量和品质等方面优于亲本的表现，达到生产要求。它与以培育纯系品种为目的的杂交育种的不同之处在于，选用亲本、配置组合时，特别强调杂种一代的优势表现。杂种优势强弱是针对所观察的性状而言，通常以杂种一代某一性状超越双亲相应性状平均值的百分率（即平均优势），或超过较好亲本值的百分率（即超亲优势），或超过对照品种值的百分率（即超标优势）来表示。水稻杂种优势利用就是把水稻雄性不育系和恢复系，按一定的比例种植在一起，通过自然杂交获得第一代种子，再种植到大田，生产高产优质水稻。通过选育水稻雄性不育系（简称“不育系”）、雄性不育保持系（简称“保持系”）、雄性不育恢复系（简称“恢复系”）的三系法途径，实现水稻杂种优势利用（图1-4）。

一、水稻自然雄性不育株的发现

水稻是典型的自花授粉作物，雌雄同花。所谓雄性不育系，是指雄性器官退化，不能形成有功能的花粉，甚至不产生花粉，因此，不能自交结实。但是，雄性不育系植株的雌性器官正常，一旦授粉，即可正常结实。1917年，日本的奇尾首先发现了水稻雄性不育现象，并提出了水稻雄性不育性状是隐性遗传，杂种第二代的育性分离比是1∶2∶1。

1964—1965年，袁隆平共检查了140 000多个稻穗，最后在洞庭晚灿、胜利灿、矮脚南特号和早粳4水稻品种中发现了6个雄性不育株，根据这些雄性不育株的花粉败育情况，把这些不育株分为了下列三种类型。

（1）无花粉型（2株，在胜利灿中找出）。花药较小且瘦瘪，白色，全部不开裂，不含花粉或仅有少量极细颗粒，为完全雄性不育，简称“灿无”。

（2）花粉败育型（2株，在矮脚南特号中选出）。花药细小，黄白色，全部不开裂；花粉数量少且发育不完全，大多数形状不规则，皱缩，显著小于正常花粉，遇到碘化钾溶液无蓝黑色反应，为完全雄性不育型。

（3）花药退化型。花药高度退化，大小仅为正常的1／5～1／4，内无花粉或很少数典败花粉。

1964—1966年，袁隆平证明了无花粉型、花粉败育型、花药退化型均属于可遗传的雄性不育材料。

袁隆平1964—1965年发现自然可遗传的雄性不育株之后（图1-5、图1-6），进而设想通过培育水稻雄性不育系、保持系、恢复系的三系法途径，实现水稻杂种优势利用。但后来研究表明，这些雄性不育性均受隐性核基因的控制。通过大量测交筛选及其他育种方法，始终未能获得理想的保持系。为此，自1970年开始，袁隆平着手进行质核互作型不育系选育，重点加强远缘杂交，特别是利用野生稻与栽培稻杂交，以期获得雄性不育系，实现三系配套。

1970年11月，湖南省安江农业学校的李必湖和海南的冯克珊，在海南崖县南红农场铁路桥的水沟边发现了一株花粉败育的野生稻（简称“野败”），为雄性不育系的选育打开了突破口（图1-7）。这株野生稻株型匍匐，分孽力极强，叶片窄，茎秆细，谷粒小，有长芒，易落粒，叶鞘和稃尖紫色，柱头发达外露，除雄性不育性外，其性状与海南的普通野生稻没有差别，属于普通野生稻种。野败原始株的花药瘦小、黄色、不开裂，内含典型的败育花粉，但不育性不够稳定，在海南春季条件下，当每日最高气温超过30℃时，数天之后就有少部分花药形成少量花粉，并开裂散出。

1971年9月，湖南科研人员将与野败配制的杂种，在海南崖县播种，12月陆续抽穗，观察了10个杂交组合的表现，发现大多数组合的子一代出现育性分离，完全不育率达41%。这些不育株与原始野败不同，表现为花药变大，空秕瘦长，箭头呈水渍状、乳白色或油渍状乳黄色，囊中花粉全部败育，不育性优于原始株，且在海南4—5月高温强日照条件下，未见到育性恢复，说明野败的不育性是能够通过杂交遗传给后代的。1972年春，从这10个组合中选择了4个表现较好的组合进行回交，同时又用44个品种进行测交，灿稻或粳稻都出现了具有完全保持和完全恢复的品种，这预示着通过野败育成水稻三系，具有较大的可能性。

二、水稻雄性不育保持系的选育

1967—1971年，湖南省水稻雄性不育研究协作组用近1 000个水稻品种，与无花粉型、花粉败育型、花药退化型3种不育型材料进行测交，结果并没有发现一个完全保持的品种，具有部分保持力（保持率为20%～80%）的品种只占5%左右。将它们与不育材料回交，结果随着回交世代的增加，保持力逐渐下降，最后全部恢复正常。

1968年，湖南省安江农业学校科研人员鉴于在现有品种中找不到保持系，于是借鉴洋葱公式人工创造保持系的经验，用4年的时间配制了23个杂交组合，但都出现了保持力不能遗传的现象。

1970年以后，全国各科研单位普遍开展了水稻雄性不育系选育的研究。有的单位利用湖南的“C系统”，有的单位继续从大田中寻找，有的单位采用辐射诱变方法，但同样没有找到保持系。

三、水稻恢复系的选育

水稻恢复系不但要求被选择对象具有良好的经济性状，而且必须具有强配合力（优势）和恢复力（结实率）。配合力和恢复力的强弱表现，凭植株的表现型无法确定，只能通过人工测恢的方法进行确定。恢复系选育方法主要有以下几种。

（一）广泛测交筛选法选育恢复系

采用广泛测交筛选法是一种最简便且收效最快的水稻恢复系选育途径。它是利用现有品种（系）对不育系进行测交，从中筛选出具有强恢复力的品种（系）。其具体做法是：先用现有强恢复力的优良品种（系）对不育系进行授粉，对杂种第一代进行结实率、经济性状、抗性等主要性状的初评；对初评入选的品种再次进行杂交，验证初测入选品种的结果；根据复测的结果，淘汰不符合育种目标的品种，而入选的即是该不育系的恢复系，可作为大田生产鉴定或者新品种比较试验使用。

（二）杂交法选育恢复系

杂交法选育恢复系分为一次性杂交法和多次杂交法。一次性杂交法就是把恢复系的恢复因子导入新的品种（系）中，再采取系谱法选育其后代的杂交方法。多次杂交法是把多个品种的优良基因导入这个新品系中，从而可能选育出新的恢复系，它是将3个及3个以上亲本的优良性状与恢复基因综合在一起，成为一个强优、多抗的恢复系。灿粳杂交是强优恢复系选育的重要途径，可以选择偏灿型或偏粳型，以培育成灿型或粳型强优恢复系。

（三）诱变法选育恢复系

一般是利用辐射诱变方法，对改良已有恢复系中某个重要性状很有成效。如lR36辐、华联2号、华联5号、华联8号等早灿型水稻恢复系，都是采用辐射诱变法育成的。

四、水稻三系及其相互关系

所谓水稻三系，就是指水稻的雄性不育系、雄性不育保持系、雄性不育恢复系。水稻三系之间关系密切，其中不育系除了雄性器官发育不正常，花粉败育不能自交结实，抽穗不彻底外，其他性状与保持系基本相同。保持系和不育系杂交，所产生的种子仍为不育系，用作下次制种和繁殖之用；不育系和恢复系杂交，所产生的种子用作下季大田生产用种；保持系、恢复系都是能够自交结实的正常水稻品种，它们自交所产生的种子仍分别为保持系和恢复系。 rDQrs9T+jihqXQg4g8MyLg4mJ5vzWvRs7NKXGxCw4qOZ6WmHGD+EP6v1/fjFaNLv