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第1节
光温敏水稻核不育材料的发现和研究

光温敏核不育材料的发现为两系法杂交水稻研究打下了遗传材料的基础。农垦58S的发现开启了水稻光温敏不育 系材料发现的先河。除了农垦58S以外,我国水稻科学家在20世纪80年代后期寻找到不同的水稻光温敏核不育材料,包括对于温度敏感的安农S以及反光敏等多种材料,从而进一步丰富了两系法杂交水稻的遗传工具。

一、农垦58S的发现

农垦58是我国1957年从日本引进的晚粳,在我国长江流域和长江以南广泛种植。1973年,时任湖北沙湖原种场农技员的石明松(1938—1989)在沙湖原种场的单季晚粳品种“农垦58”中发现了3株自然雄性不育株。1974年,分株行单株种植,其中在一个株行48株中发现大部分花药瘦小,主穗不育,分孽穗上有少量结实,但形态和农垦58相似,只是早熟7天左右。此后几年,他对该两用系材料进行测交和回交寻找保持系,结果都以失败而告终。但在1974—1978年的种植实践中,他发现不育株的再生分孽上能自交结实,而且分期播种的结果表明,育性与播种早晚有关。1980—1981年的试验结果表明,温度不是该两用系不育基因表达的关键因素,而日照长度起着决定性的作用。

石明松于1981年在《湖北农业科学》上将该材料取名为“两用系”(图2-1、图2-2),并说明在长日照和高温条件下不育,短日照和低温条件可育。通过初步测配发现,35个粳稻或偏粳品种对该两用系均有不同程度的恢复力(结实率都达80%以上)。通过几年的观察,石明松发现该两用系在湖北5月10日以前播种,8月份抽穗,能够表现稳定不育;而6月10—25日播种,9月中旬抽穗,可以稳定可育。虽然当时还没有明确这是一个细胞核基因控制的不育材料,但测配结果表明,该两用系材料易于获得恢复系。

图2-1 《湖北农业科学》1981年第7期封面(石新华 提供)

图2-2 《晚粳自然两用系选育及应用初报》文章首页(石新华 提供)

1982—1985年,湖北省农业科学院、华中农学院和武汉大学的相关研究人员,对农垦58自然不育株进行了更加深入的生理、生态、遗传和育种研究,结果表明,光照长度是调控育性转换的主要因素,温度起辅助作用。1984年,中国农业科学院邓景扬和湖北省有关专家分析了多年的研究资料,认为该材料受一对光照长度敏感的隐性雄性不育基因控制,并命名为“湖北光周期敏感核不育水稻(HPGMR)”。石明松(图2-3)于1985年在《中国农业科学》的文章中说明了该材料育性变化的关键时期是第二次枝梗分化后期,后来华中农业大学元生朝的研究结果也表明光敏感的关键时期是第二次枝梗分化到花粉母细胞形成期。日照长度在13.45小时以下为可育,14小时以上为不育。通过正反交F 2 的表型观察,研究人员发现该两用系的不育性受一对隐性核不育基因控制,F 2 中不育株的不育不彻底,表明该材料的不育性状还受到其他一些微效多基因 的影响。1985年10月,湖北省科学技术委员会、湖北省农业厅组织专家对农垦58不育材料进行了技术鉴定,并建议用于培育两系法杂交水稻。1986年,石明松和邓景扬在《遗传学报》上指出,以前人们把育性不稳定的材料视为生理性不育,从而忽视了这些材料的利用价值。1986年12月,石明松因为这项研究荣获湖北省科技进步特等奖。1987年9月的长沙会议上,袁隆平提议将水稻光温敏不育系后面加“S”,以区别于三系不育系A,因而将农垦58不育材料定名为“农垦58S”。

图2-3 石明松工作照(石新华 提供)

二、安农S的发现

1987年7月,湖南省安江农业学校邓华凤在3个灿稻材料的三交组合(超40B/H285//6209-3)F 5 代群体中,发现了1株天然雄性不育株。该不育株在长日高温条件下表现为雄性不育,在短日低温条件下表现为雄性可育,后经不同生态条件下的两代选择,育成灿型水稻温敏核雄性不育系,并于1988年7月27日通过技术鉴定,定名为“安农S-1”(图2-4)。这是在灿稻中首次发现并育成的灿型水稻温敏核不育系。安农S-1育性转换只受温度调节,在高温(33°C)下表现不育,低温(24°C)条件转为可育,光照长度不影响育性转化。

三、其他光温敏核不育水稻的发现

图2-4 袁隆平、李必湖、邓华凤在田间考察安农S-1

我国水稻科学家先后通过自然突变、杂交(复交)、远缘杂交以及辐射诱变育成了一系列其他光温敏核不育材料:①自然突变,贺S、琼香-1S和雁农S等都是从水稻品种中发现的自然突变株经过多年选育而成的;②杂交与复交,8608S、HD9802S、陆18S、绵9S、粤光S和株1S等则是利用不同品种的杂交与复交并经多代选择获得的;③远缘杂交,衡农S是以长芒野生稻作为亲本之一杂交选育获得的光温敏不育系;④辐射诱变,福建农学院杨仁崔于1988年秋季在lR54的辐射突变早熟株5460的群体中发现了一株雄性育性有季节性转换特性的变异株,定名为“5460S”。

我国水稻科学家也陆续发现了一些反光温敏水稻不育材料,如云南省的科学家从杂交后代中选出lVA和滇寻1A不育材料以及江西省的科学家选育出了宜DS1,这些不育材料的育性转换方向与光温敏核不育材料具有相反的趋势,表现为低温或短日不育,而高温或长日可育的特性。 zPOseuLGWVfy6A8MOEJHdeFr4PkQMJoHAeY+2+K2s9ixNETz2IZ8l2rajHm1Rn0f

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