到1984年为止,巴黎自然历史博物馆的展览大厅整整“内部装修”了15年不对游人开放。这个钢筋玻璃结构的展览大厅,就像19世纪那些宏伟的火车站,已经失去了实用价值,成为历史,仅供学者研究。它的展品所反映的思想——维多利亚时代盛行的侵略扩张思想,以及参观导言牌上刻的《旧约·创世纪》第1章第22节“滋生繁多,充满海中的水,雀鸟也要多生在地上”的豪迈思想,同样已成为明日黄花。现代的博物馆灯光良好、气氛高雅,导言也写得一丝不苟,让参观者能身临其境欣赏展品的美,而维多利亚时代的博物馆豪迈地将大量动物标本塞进有限的空间里。例如英国罗斯柴尔德私人博物馆,斑马标本竟然是仰卧的,这样从地板到天花板之间能堆得下好几只斑马。
大展览厅正是这种过时展览方式的祖师爷,它建于1889年,每一寸空间都堆满了骨架或填充标本,从此以后展品的位置就没有动过。大厅中央的金字塔尖几乎要碰到玻璃屋顶。大厅一侧全是斑马,一侧全是羚羊,最高的展品是6只长颈鹿。展品落满了厚厚的灰尘,展厅黑暗阴森而且单调乏味,似乎暗示着它过去的拥有者是多么的有钱和肮脏。
副展厅,又叫“比较解剖展厅”,比大厅小,灯光条件好一点,而且还对游人开放,但是结构和大厅一样——一排排无穷无尽的标本柜,里面是一层一层的、漂白过的骨架标本。我在走道里来来回回地踱着步,对一长排的海象标本和足足堆了五层的猴子骨架“赞叹不已”。然后我在106号展柜前面停了一小会儿,因为看腻了旁边一大堆毛茸茸的狮子,106号展柜里的畸形胎儿骨架、标本还是比较独特的,让人重新又燃起了兴趣,并且提醒自鸣得意的维多利亚时期的人们:大自然是慷慨的,也是非常残酷的。大多数畸形胎儿标本都是连体婴(又叫“暹罗孪生子”),A8597号有两头、三臂,A8613号有四臂、两腿,以及生在一条脊椎上的两头。A8572号还算正常,但是胸部长有一个无头、四肢完整的畸胎(他的双胞胎弟弟)。
所有这些畸胎都很小,显然是死胎或者一生下来就死了。但是A8599号大得与众不同:两个女孩,具有两条独立脊柱,尾椎相连,只有两条腿,但头部、上身、手臂发育完好。这姐妹俩生下来活了好几个月,甚至还受了洗礼,起了名字。讽刺的是,标签上写着“双头人形怪”,下面同时写着她们的名字“丽塔克里斯蒂娜”(Ritta-Christina)。
我在丽塔和克里斯蒂娜前面沉默了好久,想象着她们从生到死的点点滴滴。如果不是两天后在旧书店里看到一本落满灰尘的《皇家科学院回忆录》1833年第11期的话,我是不会把我乱七八糟的思绪整理成一篇文章的。这本书是伟大的法国解剖学家伊天·塞尔(Etienne Serres)的论文单行本,论文的名称是《应用于丽塔克里斯蒂娜及其他一般连体怪的组织生长与畸形理论》。
生活精致或者生活在小圈子里的现代人,是很难理解正经的学术怎么会和这么恶心的东西相提并论的。其实,无论对成人还是儿童,抽象科学的吸引力和粗俗事物的吸引力相差无几。就在我参观的时候,旁边有一些小孩看到丽塔和克里斯蒂娜,惊恐得张大了嘴巴,但随即强装笑脸来掩盖恐惧。我自己也陷于这种又恶心又兴奋的情绪中,两天不能自拔。我不知道除了博物馆看到的那些小孩,其他小孩怎么样,但是我敢肯定伊天·塞尔跟我的情绪反应是一样的——现在我知道为什么这位法国最厉害的解剖学家一定要亲手切了丽塔和克里斯蒂娜,并且用她来给组织理论做支撑了。
丽塔和克里斯蒂娜于1829年3月23日出生在法国撒丁岛一个穷人的家庭里。今天的父母如果生了连体婴儿,心里一定很难过,也一定会受到人们的同情,而在1829年,在这样度日艰难、社会地位低下的家庭中,父母很现实地意识到:连体婴具有潜在的市场价值,是独一无二的生财之道。于是,父母凑了一些钱,把她带到了巴黎,希望高价展出。在这之前的15年内,霍腾托维纳斯(黑维纳斯,见第19篇)的展览已经受到了不少反对,连体婴展览触犯了社会敏感的底线,权威也禁止公开展出丽塔克里斯蒂娜,但是她还是被私下展出。展出过于频繁,5个月后,她死了——部分死因是日晒过度。
塞尔1833年论文里的插图,丽塔克里斯蒂娜活着时候的素描
塞尔制作的丽塔克里斯蒂娜骨架标本,仍然在巴黎展出
我有意地一会儿用“她们”,一会儿用“她”来形容这对连体婴。神圣的学术和粗俗的情感经常让我们想到这样一个问题:丽塔克里斯蒂娜到底算是一个人还是两个人?这个问题让参观博物馆的小孩哑然失笑,也引起了塞尔的研究兴趣。这个问题也引起了1829年法国舆论的兴趣。当连体婴死的时候,巴黎的一份报纸写道:“有灵论者已经在很严肃地思索着:她们的灵魂是一个还是两个。”
一个还是两个?这个问题自从“暹罗孪生子”问世以来,历经学术界和世俗间的风风雨雨,至今仍被人们关注。1811年暹罗(今泰国)首都曼谷附近的一个小村子里,一对夫妇生下了一对男性连体人,一个叫恩,一个叫昌。从19世纪20年代到30年代间,两兄弟在欧美进行自我展出,赚了很多钱。44岁时他们决定在北卡罗来纳州定居,买下两套房产,跟英国一对姐妹结了婚,成了富有的农场主,过着舒服的日子。他们三天换一次房,乘坐四轮马车往来于相隔1.5英里(2.4公里)的两处家中。恩和昌都是一家之主,而且非常多产。昌有10个子女,恩有12个。
昌和恩各自是形体完整的人,仅胸腹壁相连,其他均不相连。相连最厚处约8.25厘米,最薄处4.13厘米。他们能够讲不同的话,而且连性格也不同。昌比较忧郁、易怒、爱喝酒,恩性格安静、爱思考、更加快乐。虽然他们是历史上独立度最高的连体人,他们自己还是拿不准他们是一个人还是两个人。他们签任何法律文件,落款都是“昌恩”,而且经常对各自的独立性表示怀疑。
“暹罗孪生子”恩和昌。出自《格兰杰论文集》
那么,丽塔和克里斯蒂娜,这对从肚脐以下就相连的孪生姐妹,又应该怎么看待呢?第一眼看来,她们上面是两个人,下面是一个。按固有的文化标准来看,有两个大脑,就应该算两个人。但是塞尔拒绝了这种唾手可得的解释。他研究过很多对连体人,认为不管是一个大脑还是两个大脑,都经历了相同的发育过程,只不过,应该有更严格的解释标准:如果身体分开,脑部相连,就只能算一个;如果脑部分开,身体相连,就是两个人。
塞尔用了300页的篇幅来努力说明这个问题,最后的结论是:丽塔和克里斯蒂娜是两个人。他的论据和做学问的方法已经是过去式了——仅仅是让今天的人了解过去的人对一个大家关注的问题有多么不同的思考方式——而且我相信塞尔至少错了一半。
塞尔代表了19世纪早期生物学的浪漫主义传统——在德国叫作“自然哲学”,在他的老家法国叫作“超凡形态学。”今天的形态学家研究生物形态、功能和行为的目的是为了确定它们的演化关系或者找出适应意义,但是塞尔和他同时代的科学家是为了一个完全不同的目的。他们痴迷于一种观念:“千姿百态的生命,一定是由某种超自然的法则操控的。”
依照柏拉图哲学的传统说法,这些“法则”一定在生命出现之前就存在了。现在的生命体只不过是这些法则的偶然体现,生命消亡以后,法则还是永远不灭,与宇宙同在。研究生物学,是研究纷繁世界背后永恒法则的第一炮。简而言之,生物学家们必须找到一种“形态法则。”
塞尔从胚胎学入手,为这种超自然传统理论加了一块砖。他同时代的科学家都是从研究静止的成年人身体入手,企图从单单一个“最终产物”中找到永恒法则。但是生物体都是从一个受精卵开始,长成个体,中间的复杂过程各不相同。如果形态是由法则控制,那么就应该研究“半成品”动态的构造规律,而不仅仅是成品之间的相互关系。
塞尔的论文单行本前200页都是关于形态学原理及其胚胎学应用的晦涩难懂的论述,他组织论据的方法也和今天的科学家不同:今天的作者,在听说丽塔克里斯蒂娜、昌和恩以及其他好玩的例子之前,是不会先写结论的。今天的胚胎学家,也是先讨论实例,再谨慎地下结论。但是塞尔这样的超自然科学家相信,形态法则在遵循法则的生命出现之前就存在了。如果大自然中的抽象法则先于事实出现,那么人类也可以空口说瞎话了——只要想得到,就能做得到嘛。其实,无论是先理论、后事实,还是先事实、后理论,都是极端情况,不是我们做学问的正确方法。现在的那些励志文章采用的“这个故事告诉我们”写作套路也不比塞尔的套路更能自圆其说。
塞尔1833年书中插图,与丽塔克里斯蒂娜相反的,脑部相连的连体婴
在论文的开头部分,塞尔试图为所有动物的胚胎学总结出三条基本的“器官学”法则。第一,“向心”律,或者叫“圆周向圆心”生长律,意思是胚胎外表面的组织先形成,然后向内填充。第二,“对称”律:胚胎里每个器官都是一对,中轴线两侧各一个。第三,“近似”律:对称的器官逐渐向中间靠拢,长成型以后才合并为一个(如心脏、胃等)。对于这种现代人看来匪夷所思的理论,我还是对它仁慈一点吧——它貌似解释了胚胎发育过程中偶然发生的一些现象。塞尔写这篇论文,是在卡尔·恩斯特·冯·贝尔(Karl Ernst von Baer)刚刚发现人类卵细胞几年之后,那时细胞理论还未问世。他的形态学研究,在我们这些懂得细胞学或者分子细胞学的人看来是如此古怪,但至少填补了当时科学界的空白。
在这200页之后,塞尔终于谈到了丽塔克里斯蒂娜,读到这里,读者才意识到为什么他前面要长篇累牍地解释“器官学三大法则”——原来他是要为“连体人的独立性”这个重要问题做准备。丽塔和克里斯蒂娜虽然各不完整,但是是两个人——这是“形态法则”早就预言的了。
丽塔和克里斯蒂娜腰部以上是两个人——这一点没人提出疑问,问题是:如果光看下半身,很完整,很正常,就和我们正常人一样,但很明显只是一个正常人——一个肛门,一个阴道,两条腿。如果她们原本是两个人,那么是怎么天衣无缝地合二为一的呢?
塞尔用他的“器官学定律”硬要把丽塔和克里斯蒂娜的下半身看成是两个人合并的产物——一定是先有对称的组织(对称律),向中间合拢(向心律),才能完美地融合成一个器官(近似律)。塞尔理所当然地认为,如果我们刚开始都有两个未成型的心、胃、肝,那么丽塔和克里斯蒂娜即使只有一个子宫,也一定是丽塔的一半和克里斯蒂娜的一半融合而成。塞尔骄傲地宣称他的形态法则解决了连体人的难题。
塞尔后来发现,这对连体人有一个较大的子宫,和卵巢与阴道连接良好,如果成年以后,绝对是能生出孩子的。但是,另外还有一个较小的、发育不良的子宫,但这并没有动摇他的观念——他解释说较大的子宫是两人各出一半,这样产出的孩子就有两个母亲:
“丽塔和克里斯蒂娜生殖器官的结构显示……大自然不仅保障了这两个孩子的生存,并且帮她们延续后代。大自然把一切都融合在一起,让她们一起承担快乐和苦痛……如果这个大一点的子宫孕育了受精卵,生出的孩子将会有两个母亲,这对终身生活在一起的女孩将会有个满意的结果。”
塞尔接下来讨论脑部连接、腿部分开的连头男婴的独立性问题,认为“他”是一个脑子里有“两个思想”:
“两个独立的个体完美地融合。感觉器官和左右脑半球只有一幅,服务于两个身体,原因是很明显的——在这一个头脑里,有两个‘我’。”
塞尔很豪迈地自圆其说,貌似解决了一个几乎无望的难题。对他的努力尝试,我们应该表示感谢,读到这样离经叛道的见解的确是很有趣的一次旅行。但是,必须否认他的结论。
受精的人类卵子通常变成一个个体。在很偶然的情况下,受精卵一分为二,发育成两个互不相连的细胞群,然后发育成两个胚胎。这样的同卵双胞胎具有相同的基因。从极端的生物学观点来看,他们其实是一个人的拷贝。有很多心理学文献资料显示,同卵双胞胎都有一种被割开的不完整感。但是,日常生活中,同卵双胞胎经常有性格差异、容貌微小差异,不难区别,这有两个主要原因:第一,人们的常识是,身体分开,就是两个人(见下一篇);第二,人的性格千变万化,很大一部分是外界环境塑造的,不管同卵双胞胎有多少相似之处,他们的人生之路也不尽相同。
在极为罕见的情况下,一个受精卵开始分裂为两个细胞群,但是两个细胞群没有完全分离,于是连体人出现了。分离程度不同,连体的方式多种多样,有的是一个人身上长了一个死去的兄弟姊妹(称为畸胎瘤),有的是完整的两个人只连一层体壁(恩和昌)。丽塔和克里斯蒂娜处于中间状态。从现代生物学的观点来看,恐怕必须否认塞尔的结论(两个人),而承认这是一个未决的难题。
我们居住的世界是复杂的。有一些界限很清晰,能够准确区分,但是自然界里也有一些连续的事物,不能放到两个篮子里,也不是非黑即白。对于反堕胎伦理学家提出的“界定生命起点”的要求,生物学家是不赞成的,因为“生命起点”这个前提本身就是漏洞很大的。生命从卵和精子形成到呱呱落地,是一条不可分割的连续过程(显然,自卫是不能算谋杀生命的)。议员们尽可以颁布法令惩处堕胎行为,但是这样做丝毫没有生物学依据。丽塔和克里斯蒂娜从另一种角度看也是不可分割的——部分是两个人,部分是一个人。而且,我也要抱歉地说,这个几世纪以来都没有解决的难题,是没有答案的。
如果这么长一段夸夸其谈之后只给出这个解释,让你觉得心里空荡荡的,我只能对这个古老的谜题做一个模棱两可、但是让人释怀的回答:这个问题没有答案,因为问题问错了。长久以来关于连体人独立性的问题,都建立在“一个萝卜一个坑”的非黑即白的假设上。如果我们意识到世界充满了不可分的连续事物,我们也就不会觉得丽塔和克里斯蒂娜的问题悬而未决了。
但丁在他的《神曲》里写分裂教会的罪人在地狱里遭到肢解的酷刑,为他们思想上的犯罪受到了肉体上的惩罚:“你看穆罕默德被割裂得多么厉害……你在此处看到的所有其他人生前都是不和与分裂的制造者,因此,他们都被砍成这般光景。”
但丁用肉体上的割裂形容思想上的分裂。让我们重视“连接”的价值吧,丽塔和克里斯蒂娜的身体不可分割,启示我们,人的思想也不可分割。
“嫁鸡随鸡、嫁狗随狗”是一种美德——但有些人随得太没原则,就让人反感了。歌剧《彭赞斯的海盗》的女主角梅布尔(Mabel),不幸地爱上海盗喽啰弗雷德里克(Frederic),我对她深表同情。还没品尝到爱情的欢乐,她就发现还要为自己的心上人苦等63年,直到他84岁的时候,才到法定婚龄,摆脱海盗的身份。然而(这种情节也只有吉尔伯特和沙利文这样的剧作家才能编得出来),她居然心甘情愿地承诺等下去。
这是怎么回事呢?剧中的另两个角色——海盗王和弗雷德里克的贴身侍女(也是被他抛弃了的旧相好)露丝(Ruth)告诉了观众原因:弗雷德里克阴差阳错当上了海盗喽啰,与海盗王约定,要在他年满21岁的时候结束亡命生涯,重获自由。但是他偏偏生在2月29日,也就是说,虽然21年过去了,但他还“只是个5岁的小孩”——海盗王很高兴地告诉他,希望他能呆得久一点。这时,三位配角“幸灾乐祸”地唱起了一段小合唱,似乎是在分析弗雷德里克的窘境:
“悖论多么巧妙,能把常识嘲笑。”
有两个经典的悖论。古希腊哲学家芝诺的“飞矢不动悖论”:一支飞行的箭是静止的。由于每一时刻这支箭都有其确定的位置,因而是静止的,因此箭就不能处于运动状态。“阿基里斯永远追不上乌龟的悖论”:阿基里斯要想追上前面的乌龟,就必须横越他与乌龟之间距离的一半,而就在他跨越这段距离的时候,乌龟又前进了一段距离,无论这段距离多么小,阿基里斯总是有一半的距离需要跨越,他也就永远追不上乌龟了。我们喜欢悖论,因为它迎合了我们心灵崇高的一面和古怪的一面。弗雷德里克让我们发笑,但是同时感到:猜不透的谜题背后隐藏着逻辑和生命的本质。
生物学史上也有个经典悖论,是19世纪著名的难题之一。赫胥黎(Huxley)和阿加西(Aggasiz)为此水火不容,海克尔(Haeckel)站出来调解。20世纪的科学家已经再也不讨论这个难题了,可能是因为我们觉得没有一个简单的答案能解释它。但是,只要对悖论还存有好奇心,这个棘手的问题还是可以带给我们一些启示。
僧帽水母(Physalia,又称“葡萄牙战舰水母”)是这个悖论的集中体现。它是一种管水母目动物,珊瑚和水母的近亲。围绕着它的问题基本得不能再基本了——关于怎样定义一个自然界生物,以及它的界限问题——僧帽水母是一个个体,还是一个群体?
管水母目属于腔肠动物门(又叫刺胞动物,包括水母、水螅、海葵和珊瑚),腔肠动物的两个特性引起了我们的疑问:第一,很多腔肠动物是集群生活,甚至粘连在一起生活——大珊瑚礁就是成千上万的细小珊瑚虫堆积的产物。第二,腔肠动物具有“世代交替”的生命周期,例如珊瑚虫固定在珊瑚礁上的部分叫作“水螅体”,水螅体的触手无性出芽生殖,产生可以在水中漂浮的水母体,水母体有性生殖,产生精卵细胞,结合为水螅体,如此往复。
不同种类的腔肠动物有不同的世代交替方式。有的终身只有水母体,有的终身只有水螅体。腔肠动物三大类中,第一大类钵水母纲,又称真水母,是以水母体为主(通常看见的所谓的“海蜇”是水母体);第二大类珊瑚纲,是水螅体为主;第三大类水螅纲一生中既有水螅体时期,又有水母体时期。管水母目属于水螅纲,关于它的特点,光看书是无法了解的——那些技术文献既不吸引人又不开门见山,总是用成堆的术语糊弄人——把每个水螅体或水母体称为一个“个体。”
僧帽水母,上面有漂浮的浮囊,下面有悬挂的触手,粗看起来像一只完整的水母(水母体)。但进一步仔细观察,我们会发现这顶漂浮的“僧帽”其实是很多个体(水螅体和水母体)的结合。浮囊是一个变异的水母体(有些科学家认为它是一个变异得更厉害的水螅体)。触手的形态和功能差别很大,有的负责捕食,有的消化,繁殖,但它们不是普通的水母触手,而是变异了的水螅体——每条触手都是一个独立的个体。帆水母(Velella,字面意思是“小帆”)是另一种常见的管水母目生物,被人起了一个可爱的名字“随风起航”,更让人抓不着头脑。一眼看来,为数不多的个体紧密地结合在一起,就像一个折纸帆船周围长了很多触手——换句话讲,就像一只结构简单的水母。但其实上面的“帆船”是一个水母体,每根触手都是一个水螅体。
僧帽水母。这种生物是一个群体,不是个体。漂浮的“帽子”是一个水母体,下面的“触手”每条都是一个水螅体。翻印自《自然史》杂志引用的路易斯·阿加西1862年的专著
赫胥黎1849年所绘的葡萄牙僧帽水母。他认为这个生物是一个个体,不是群体
“随风起航”的帆水母(Velella),也是一个群体——“帆船”是一个水母体,每根触手都是一个水螅体。翻印自《自然史》杂志引用的海克尔1888年专著《挑战者》
大多数管水母目的生物都细小透明,生活在远海里。它们飘浮在浮游生物充足的海面上,或者浅浅地游。它们是肉食生物,用触手形成的罗网捕捉小浮游生物。较大的管水母目生物,包括僧帽水母,能诱捕并吞食相当大的鱼类;而且刺伤海滨浴场的泳客——这是一些人永远的痛。
复杂一些的管水母目生物由一系列分化结构组成。身体可以大致分为两部分:上部是用来运动的浮囊和泵,下部是用来捕食和繁殖的管和丝。两部分都包含了一系列不同的水母体和水螅体。
先来看一下水螅体不同的形态和功能。我们发现了三种基本型和数千种衍生型。第一种叫作进食个员(feeding organs),又称虹吸管(“管水母”拉丁名意为“虹吸管搬运工”),是一种管状结构,每根管都有一个独立的胃和喇叭状口。一个浮囊(漂浮的水母体)下面能附着大量的虹吸管。虹吸管变异不大,很容易看出是完整的水螅体。其他的水螅体和水母体变异很大,而且分工不同,就比较难辨认哪个是水螅体,哪个是水母体。第二种叫作指状个员,是细长的触手,负责捕捉小动物并把它送到虹吸管里。有的僧帽水母的触手超过50英尺(约15米)长,上面长有刺丝囊细胞(简称刺细胞),触手交织成网,诱捕猎物。触手通常没有口,也没有消化器官,因此,如果不是看到它们是由独立的水螅体发育而成的话,很容易把触手看成是个体的一部分,而不是一个完整的个体。
第二种,捕食个员(capturing parts)的形式和功能一般都异常复杂。触手上的刺细胞聚集成一团或者一排,有的还有髓鞘保护。多孔水母(Stephanophyes)触手的末端细丝含有四种类型的约1700个刺细胞。捕食时,细丝首先套住猎物,放出少量的刺细胞。如果没有杀死猎物,细丝将会收缩,把猎物拉近一点,放出一排更大的刺细胞使猎物麻木。如果猎物仍在挣扎,细丝就继续收缩,将猎物再拉近一点,让最大最厉害的一排刺细胞结束猎物的痛苦,然后,把这个手下败将送到虹吸管里以供消化。
相对简化的管水母结构图,仅供启蒙。图上只画了四种基本类型的个体:上面的两种是水母体。标p的是浮囊,或称浮球。标n的叫作“泳钟”。下面两种是水螅体。标s的是捕食管。标t的是很长的感觉触手。摘自海克尔1888年的专著《挑战者》
珍妮弗·普塞尔(Jennifer E. Purcell)最近用实例证明,进食个员和捕食个员不是像织好的蜘蛛网那样守株待兔,而是担当着主动获取食物的作用。她发现有两种刺细胞团能模拟“猎物的猎物”(浮游动物的食物)的形态和活动。盛装水母( Agalma okeni )的刺细胞团看上去像是有两条触角的桡足动物,两条“触角”每隔5~30秒就分别收缩一次,看上去就像一群飞快游动的桡足动物或浮游节肢动物。在文章的最后,普塞尔写道,她切开盛装水母的消化袋,发现了三种尚未消化的生物遗骸,都是桡足动物的天敌。玫瑰花篮水母( Athorybia rosacea )的刺细胞团像是幼鱼,也可以快速收缩,模仿鱼类游泳和进食的动作。
第三种水螅体叫作生殖个员(reproductive structures),负责繁殖后代。通常是短而简单的管状结构,没有口,也不会动,但是可以分裂出芽,产生的水母体精卵结合,生成下一代的管水母群体。
复杂的管水母包含四种基本的水母体:游泳个员、漂浮个员、保护个员、繁殖个员。游泳个员——泳钟,基本上是由水母伞状体变异而来,变异程度不大,只是比普通水母少了下面的触手。有些管水母具有规则排列的泳钟,靠着肌肉的节律收缩推动管水母,以华丽的“圆舞步”转圈移动。漂浮个员——浮囊,里面充满了气体(成分接近普通空气),本身不移动,负责让管水母漂浮在海面上或悬浮在一定的深度。它们的来源众说纷纭,过去一直被看作是水母体变异而成,现在有些科学家又认为是水螅体变异而成。管水母中最常见的两种,帆水母和僧帽水母,只有大的漂浮个员,没有泳钟。因此,它们随波逐流,经常大批地被浪冲到港湾或者海滩上。
第三种水母体(保护个员)——又称覆盖器官或苞片,是变异得最奇特的结构。它们通常是平的,像一面棱镜或一片叶子,形态和功能都与水母体大相径庭。所以,如果没有跟踪观察它们的生长历程的话,完全不会想到它们是从水母体变异而来。
繁殖个员可以分裂出无性繁殖芽体。少数几种水母的芽体可以独立漂浮在海里,但是它们既不能捕食,命也不长,一旦释放出精卵细胞就死掉了。但是大多数管水母的芽体并不脱离母体,而是附着在母体上释放精卵细胞,就像生殖器官一样。
到现在为止,我对个体还是群体的悖论避而不谈或者小打小敲。我已经讨论了水螅体和水母体的各种个员,按照演化史的标准,“各种个员”这样叫是公认的准确无误了。管水母是由聚集在一起的各种独立生物体演化而来,从这样的过去判断,管水母是一个群体。但是,这个群体紧密到了密不可分的程度,不同的个员形态差异巨大,分开了就不能独立存活,整个聚合体就像一个个体在运作,生物学上称为“超个体”或者“超有机体。”
从功能上来说管水母的各种个员不再具有个体意义。它们就像器官一样,各有所长。整个群体合而为一,各种个员分工合作。虽然每个泳钟都有独立的神经系统,但有一个神经束把所有泳钟连接起来。有了这条神经通路,一排泳钟才能交替收缩,让这群(或这个)管水母能够精确优雅地移动起来。碰触小水母(Nanomia)一头的浮囊,另一头的泳钟就会收缩,让这只(或这群)小水母远离危险。虹吸管通过一根共通的中轴,把消化了的食物泵给群体的其他个员。即使是空闲的虹吸管,也和其他虹吸管一起蠕动,帮助整个水母群体(或个体)更快地吸收食物的营养。
中间是一个完整复杂的管水母图示。群体包括了以下变异个体,由上至下依次是:单独的浮囊p;排成一排的游泳个员(泳钟)n;指状的感觉触手或触管q;束状的生殖个员g;有喇叭口的进食管s;细丝状的捕食触手t。其他图形表示的是一些个员生命早期时的样子。翻印自《自然史》节选的海克尔1888年专著《挑战者》
在上一段里我有意地加了一些括号,为的是强调一下“应该称管水母为一个个体或一个群体”这个基本悖论——因为从演化史来看它是一个群体,而从目前的功能来看它更像一个个体。还有各种个员——从生长史来看,它们是变异了的个体;而从目前的功能看,它们是一个整体的不同器官。这该怎么办呢?
一种更加复杂的管水母,多了保护个员——苞片。从上到下依次是:单浮囊、两竖排泳钟、叶状保护苞片、有喇叭口的虹吸管、细丝状的捕食触手。翻印自《自然史》节选的海克尔1888年专著《挑战者》
这个问题激起了19世纪博物学家一场著名的关于管水母的辩论。赫胥黎随英国舰队“响尾蛇号”做了很长一段时间学徒,期间研究过管水母(这场实习没有达尔文在“小猎犬号”上的随行实习著名,但一样能代表这种耗时、过时的博物学家训练方式)。他认为管水母就是一种普通的生物体,它身体的不同部分是实实在在的器官,而不是变异了的个体。赫胥黎还在他一篇著名的文章里用管水母做第一个例子,说明生物的个体性是怎么回事。
而阿加西选择了美洲海滩,把僧帽水母作为研究对象(我在文章里引用了他制作得很漂亮的一幅版画),认为管水母是群体,它们的结合是鬼斧神工。
杰出的艺术家和博物学家欧内斯特·海克尔1873~1876年随英国舰队“挑战者号”航行(海洋学上最著名的一次科学考察),期间收集了很多管水母并将它们绘成图版。这一系列的图版(包括本文引用的其他所有的插图)随海克尔的报告一起发行,制作得非常美,前无古人后无来者(虽然有的地方太过于讲求对称的艺术效果,牺牲了精确性)。海克尔还在他1904年的版画集《大自然的艺术形式》( Kunstformen der Natur )里收录了其中的几张。在这本画集里,动植物被排列成一种古怪的对称样式,具有扭曲的美感,就像巴黎地铁里的小书报摊的那种清一色“新工艺美术派”作品。
海克尔的理论本该需要另文解释和探讨,但是他试图调解赫胥黎和阿加西之间的矛盾,把管水母看成是部分群体(他称作“水螅个员理论”)、部分个体(“水螅器官理论”)。和赫胥黎一样,海克尔甚至大胆地用管水母作类比,形容他理想中的人类社会组织结构。他在《论自然和人类生活中的劳动分工》( Ü ber Arbeitstheilung in Natur und Menschenleben )中,把其他简单腔肠动物比作原始人类社会的生活方式、简单分工和群体重复劳动:“大自然野性未脱的人类,仅仅维持最低的生活水平,既缺少文化也缺少分工——或者像大多数动物一样,仅限于性别分工。”然后,由管水母的复杂群体联想到“高等”人类社会分工带来的好处,包括“动用成百人手,用不同方式和态度”制造毁灭性武器的现代战争。
现在我们能给这一长久以来的争论一个说法了吗?两个合理的标准,思前想后却得到不同的结论——生长史的标准支持“群体说”(管水母是很多个体聚集而成的一个群体),而功能的标准支持“个体说”(管水母是一个个体,具有各种器官),能不能从自然史的第三个主要标准(生长和形态学)得到启示,从而把天平的指针拨向某一方呢?
生长和形态学像是一个难以选择的大礼包——它提供的线索对双方观点都有利,同时也都不利。对“个体说”有利的证据是:管水母是从一个受精卵发育而来,在生命的最初阶段,它是一个普通的个体,这以后的任何生长,不也应该视为个体的逐渐完善么?此外,成年的管水母各部分并非各行其道,而是整齐划一。有的僧帽水母甚至可以分为左撇子和右撇子。
但是,我们也可以为“群体说”做出同样可信的论证。管水母固然是从一个受精卵发育而来,但是随即从一个共同的中轴分裂出不同的个体。这种生长方式并不罕见,在一些通常看成是群体的生物中也存在。例如一片竹林,一开始只是一粒种子,而且连在一根地下茎上,但是我们还是把一根竹子看成是一个个体。
此外,高度分化的个体有时候还残留着一些退化的器官。例如泳钟,虽然只有伞状体,没有大部分进食和消化器官,但有些种类管水母的泳钟长有一些简单的触手,有的触手甚至还有眼点。保护苞片是所有个体中间分化得最厉害的,但是有两种管水母的苞片残留着简单的口——表示它们还是完整的水母体。
看来这个问题又变成了悬而未决,需要掷硬币决胜负了。如果管水母纯粹是按照个体或者群体的方式长大的,那问题不就解决了吗——但是大自然偏偏不开这个恩。如果所有的个体生下来都是麻雀虽小,五脏俱全,等到长成之后,再根据需要,扔掉不必要的部分,那么“群体说”赢的机会就大了;如果中轴上分裂出芽体,然后各自脱离——钟形部分变成泳钟,长的部分变成虹吸管,那么就可以证实“个体说”。但是泳钟就是泳钟,苞片就是苞片,长出来什么样,我们看到的就是什么样。每个芽体都是同时按照个体方式和群体方式成长。我们又陷入一组不可解决的矛盾当中了:例如从水螅体生殖个员分裂出来的无性繁殖芽体,由于和群体不搭界了,也许可以称为一个个体,但是转念一想,它既没有嘴也不能捕食,一旦释放出精卵细胞就会死去,难道能把这样一个繁殖机器称为个体吗?再如果,这个芽体附着在群体上不脱离,是不是完全就是一个生殖器官呢?
最后,仅仅是为了好看,把海克尔1888年的另一幅图版给读者过目
如果陷入了这样的怪圈,就必须反省一下是否走错了路。必须原路返回,换挡,重新界定问题,而不是因循守旧、钻牛角尖、为一些小聪明和小发现沾沾自喜、指望最后那个永远不会到来的“点睛之笔”。
大自然中有些事物是抽象的,没有明确的界限,是不可分割的连续过程。从生物个体到群体之间的漫长过渡地带,就是其中之一。即便是“群体”“个体”这样的术语,也没有精确明白的定义。它们只能作为两种方向,指导我们研究生物学。如果一个生物体和其他生物体没有固定的联系,自身的各部分整体运作,不能脱离整体独自运行,那这样的生物体就可以称为一个个体。
在这个连续过程中,大多数生物不是靠近“群体”一端,就是“个体”一端,所以分辨起来没有什么困难。一个人就是一个个体——即使所有多细胞动物的远古祖先都是群体,这个起源也可以忽略不计,至少从目前的功能以及任何语言中“人”这个字(词)来看是这样。珊瑚虫是群体,虽然彼此相连,但是每个珊瑚虫都是完整的生物,各行其是。
既然自然界中群体和个体之间有漫长的过渡地带,中间必有一部分,既不能划归群体,也不能划归个体,甚至不好称呼。这不是人类缺乏知识,而是大自然的本质。想一想从明确的个体往中间过渡的过程吧:在人类看来,我们的社会由不同个体组成,每个人在空间上和遗传上都和其他人不同步。看到蚂蚁了吗?即使蚂蚁有紧密的社会结构,有些博物学家甚至称一个蚂蚁的群体为一个超有机体,我们还是倾向于把每只蚂蚁看成个体。
下面看蚜虫——我们开始对它没有好感了——有的蚜虫是孤雌生殖,也就是说,雌虫不与雄虫交配,自己就能“克隆”出很多个自己。这些基因相同的蚜虫到底是独立的个体,还是一个具有许多相同部分构成的巨大演化体呢?(最近有一个著名的演化生物学家支持后一种观点。)
那竹林怎么样呢?越来越难下结论了。一片竹林里所有竹子的基因都相同,是从一根地下茎上长出来的。地上的每根竹子是一个个体还是一个部分呢?我们通常还是习惯把每根竹子称作个体(即便很多生物学家有异议),因为每根竹子看起来都差不多,都有完整的结构。
最后,管水母呢?现在我们到了过渡地带的最中央,不能给出一个明确的答案。管水母的不同个员从生长史来看是个体,从功能来看是器官,从生长和形态学来看两者皆是。用二分法来做研究失败了,但我们无法否认我们要面对的历史。
管水母的故事并没有告诉我们“大自然是一个巨大的整体,所有部件结合紧密、互相作用,构成不可言喻的和谐”这样一个信息——这是“无脑的浪漫主义”最喜欢表达的主题。相反,大自然为界限和区别而欣欣然。我们生活在一个有一定结构的宇宙中,但是既然这个有结构的宇宙是逐渐演化出来的,那么当中必定呈现出一些缺乏明确界限的事物,有的事物层层嵌套。如果遵循旧的思考习惯,坚持万物都可以归档,其实是一种自我安慰,因为贫乏的智力难以忍受模糊性这“不可承受之轻”。
管水母的难题没有答案。唯一的回答就是——我们问错了问题,因为前提违反了自然规律,所以问题本身没有意义。管水母是个体还是群体?都是又都不是,而是过渡地带中间的某一段。
管水母的悖论给人启迪,并不叫人泄气。虽然解决不了,但是一旦知道为什么解决不了,就抓住了自然的真谛。这其中的道理和下面一个趣事讲述的道理是一样的:一个妇女在一个周五的早上去肉摊,说:“拣只大鸡给我。”奸商一看只剩一只瘦鸡了,就把它拎来一称:“两磅。”妇女嫌不够大,于是奸商假装左翻右找,把瘦鸡换了一个角度放到秤上,用手指压了一下秤说:“三磅。”妇女说:“唉,算了,两只都给我吧。”看起来不一样的事物,常常是一个事物的不同侧面。