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03

性别与大小

我8岁的时候,在洛克威海滩上收集贝壳。虽然还不知分类学和林奈命名法(双名法)为何物,但我采用“民间科学家”的方法,把战利品按“常见”“少见”和“罕见”分类。我最喜欢的是指甲履螺,虽然它满地都是。我喜欢这种贝壳多变的颜色和形状,小动物在里面一定住得很安全很舒服。这种喜爱没用几年就变成了狂热。当我进入了青春期,我学习了林奈命名法。Crepidula fornicate这样典雅的名字很能激励我的兴趣。由于这个名字是林奈起的,我对这位分类学之父产生了不可抑制的崇拜。

当学到指甲履螺的生活习性时,我感到就像拿到了通向精彩赛事的入场券:自然状况下,它们是一个叠一个的,小的叠在大的上面,通常一叠有十二个之多。上面的小螺无一例外全是雄性,下面忍辱负重的都是雌性。雄螺的交配器比它的身体还长,可以轻易越过几只雄性,与下面的雌性交配。在一个满脑子性的青少年眼中,这一堆螺简直是“集体淫乱”,只是,最顶上的雄性疑似过着“断臂”生活。

一叠指甲履螺,旁边标有性别符号:底下的是雌性,顶上较小的是雄性。中间“I”标记表示性别从雄到雌转换。翻印自《自然史》

不过,指甲履螺这个学名跟性一点关系都没有,这让年轻气盛的我很失望。林奈本人是看着博物馆柜子里的标本给这种螺命的名,他可不知道它们还有叠罗汉的习性。Fornicata的词根fonix在拉丁语里的意思是“拱形”,林奈是用这个词来形容贝壳光滑圆拱形的表面。

没失望多久,几年后当我学到这种螺的性别知识后,我对它的兴趣死灰复燃,就连它的拉丁名都成了诱惑。指甲履螺天生会转换性别,专业一些说就是“雌雄同体。”小螺一开始都是雄性,长大后变为雌性。中间的螺正处在由雄变雌的过程中。

这个大厦让里面的居民安居乐业。指甲履螺喜欢住在浅海的泥沼中,但是需要附着在一个坚硬的表面上。伊莲·霍格兰德(Elaine Hoagland)写了一篇详尽的论文,是关于指甲履螺性别变化的。她观察到:一只螺(大厦的创建者),一旦吸住一块岩石或者一块旧的贝壳,就开始分泌一些化学物质或者外激素,用来吸引浮游的履螺幼体向水下移动。然后,她在岩石或贝壳构成的海床表面上打了6个地基:3个有其他成年履螺,3个没有。有成体的那三块地吸引了722个幼体,而空地只吸引了232个幼体。然后,大厦的创建者迅速生长,变成雌性,其他从海面上漂下来的幼体降临在它和其他成年履螺的头上,变成雄性。大厦的居民性别构成在一定时间内保持恒定,但慢慢地,雄性长大变成雌性,就可以分泌吸引幼体的物质,所以大厦源源不断有新的雄性居民。大厦会长高,而雌雄比例总是保持协调。

指甲履螺大厦代表了一种奇特的自然现象——性别转换。性别转换可以是双向的,从雄变雌或从雌变雄,都可以。不过履螺只有从雄变雌,这种现象叫作“雄性先熟”,目前在自然界中比“雌性先熟”更常见一点。为什么是这样呢?

这个问题的答案可能会刺伤一些大男子主义者的自尊心。人类经常以自己和其他哺乳动物为参照系,认为雄性强大,雌性弱小,但是在自然界中,我们更多的是看见雄性比雌性体型小;精子小而且数量多(多了就廉价,即使是小动物也能产生很多精子),只由包含着DNA的细胞核和一条尾巴构成;卵子体积大,除了细胞核几乎全是细胞质,里面含有很多线粒体(能量工厂),以及其他有利于合子发育成胚胎的物质。此外,卵子是胚胎的第一营养来源。最后,雌性通常担负着养育后代的任务,例如孵化、守护。因此,理论上说,大多数动物的雌性都比雄性体型大。

实际上,当雄性要依靠更大的体型获得与雌性的交配权时,雌性的体型优势就被雄性压倒了。长这么大个头完全是浪费种族优势,但是增加了个体繁殖优势。

赢得交配权的竞争一般需要一定的智力,比如,打一套复杂的组合拳,跳一个漂亮的舞,等等。因此,我们通常在具有真正“大脑”的高等动物里寻找不寻常的、由雌变雄的、体型较大的个体。智力和动物复杂程度是成正比的,这也许解释了为什么自然界有这么多雌雄同体的动物,但唯独脊椎动物产生了雄性先熟现象。同理,在一些鱼类(有脊椎的鱼)中,雄性需要争夺交配权,使得一些雌性转换成雄性。道格拉斯·沙皮罗(Douglas Y.Shapiro)研究了长棘花( Antias squamipinnis ,俗称红鱼、海金鱼,是一种热带浅海珊瑚礁里的鱼,有稳定的家族结构,总是8条雌鱼跟1条雄鱼)的性别转换问题。雄性为了保护自己的家族,会和其他的雄鱼打斗。如果雄鱼不在了,8条中的1条雌鱼就会变成雄鱼。性别转换包括一系列形态上的变化:颜色变得更鲜艳,背鳍和尾鳍变得更长更复杂,以及体型变大。

但无脊椎动物不一样。无论是雌性大雄性小的蜘蛛和螳螂,还是由较小雄性变为较大雌性的指甲履螺的例子,都暗示雌性更有优势,但是这其中的原因尚待查明。如果能找出一种理想的“双向变化”生物,既能从小变大、从雄变雌,又能从大变小、从雌变雄,也许我们就能了解事实真相了。这似乎不可能,几乎没有一种生物是由大变小的。1935年关于指甲履螺的一篇论文指出:人工可以加速或减缓指甲履螺的性别转换进程,但是不可能逆转这个过程。

不过,大自然母亲又来帮我们排疑解惑了——这种理想中的“双向生物”出现了,是一种植物——植物也是生物,不幸被我忽略掉了(我之前怎么只考虑到动物啊?真是无知、悲惨的糟老头子啊)。植物可以因为很多种原因缩小体积而不会死。马上要举的例子是北美洲东部森林里一种吸引人的常见植物:三叶天南星( Arisaema triphyllum ),俗名又叫“坑里的杰克”(jack-in the-pulpit,jack这里指花蕊,又是西方儿歌“杰克吉尔上山来,两人一起把水抬;杰克跌倒摔破头,吉尔跟着滚下来”里“男孩”的代名词,“吉尔”指女孩,pulpit指花瓣)。我高中英语绝对不及格,至今不知道它的复数形式是应该jacks-in-the-pulpit(几个杰克一个坑)呢,还是jack-in-the-pulpits(一个杰克几个坑)好,就像什么mothers-in-law, attorneys-general之类语法考试常见的文字陷阱一样。我的同事大卫·波利坎斯基(David Policansky)在《美国科学院院报》1981年发表的论文里无视语法规则,全部用单数(就像sheep的单复数同形),而我在以往的文章里单复数用得鱼龙混杂,造成了“杰克”和“坑”混战的局面,有读者来信说干脆jacks-in-the-pulpits好了,哎呀,我本来就喜欢多挖点坑的,怎么就这么笨没想到呢。

大多数的花既有雄蕊又有雌蕊,但是三叶天南星的花蕊只能是雄性(花粉囊)和雌性(柱头和子房)当中的一种。小一点的、只有一片叶子的植株是雄性;大一点的、有两片叶子的是雌性。波利坎斯基在马萨诸塞州康克城附近的伊斯塔布鲁克森林里进行了为期三年的研究,标注并且记录了2038株三叶天南星的生长。其中1224株雄性,平均高度336毫米,814株雌性平均高度411毫米。

由这个“性别体积平均数”模型可以推测:当体积变大有利于雌性时,雄性应该会变成雌性。雄性无论大小,都能产生很多花粉,所以体积大的雄花并没有优势。而雌性体积变大有利于接受空气中的花粉,柱头和子房变大、营养增多容易产生更多种子,所以体积对雌性来说,是至关重要的。波利坎斯基计算了花粉和种子数量的增加,做出假设:三叶天南星的性别转换点是398毫米。后来他发现,在自然界中(或者至少在康克城),性别转换的分水岭是380毫米——和他的假设基本一致。高度在380毫米以下的雄性居多,以上雌性居多。

后来他又证实了雄性植株会自然成长成雌性,而雌性植株在一些非常规环境下会变小、转为雄性,这是他观察的关键之处。有三个原因:植株被吃掉一部分;植株的阳光被挡住了因而生长受到阻碍;雌花在上一个季度已经产生了过量的种子,为了不和种子争夺养料,雌性植株会变小。“吉尔跌倒摔破头,杰克跟着滚下来。”

现在,三叶天南星这一“双向生物”的例子,为自然界通常的性别优势模型(雌性大于雄性)和达尔文演化论补上了缺失的一块拼图,使人类惯常以为的“雄性强雌性弱”显得多么狭隘和可笑。如果男人是衡量一切事物的尺度,那么吉尔应该有个更大的舞台才好。 J41XCg6d3zjA6AxFZgdYx7HnGEBbtw7leHqk06a6iBuPO+qPxibOqjPA/7r7r3dz

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