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02

啃得只剩翅膀

20世纪科学的常规散文一般干瘪无趣,而维多利亚时代前辈的作品活色生香,充满了“家里桌上的姜饼、柜子里的古玩”之类有情趣的细节。请看霍华德(L. O. Howard)1886年出版的《螳螂观察手记》里面一段“性与死亡”的描写,很长但很有看头:

“几天后,我给一位朋友买了只公的大刀螳螂,与宠物母螳螂做伴。刚把它们放在同一个罐子里,公螳螂就警觉起来,想要逃跑,但母螳螂只用几分钟就把他抓住了。她先咬掉他的左前脚,然后是小腿,再是大腿,接下来啃掉了他的左眼。直到现在公螳螂才意识到他身边有只可以帮他传宗接代的异性,开始徒劳地做出交配举动。母螳螂又吃掉了他的右前脚,然后把整个头都切下来吃掉,接着啃他的胸肉。在胸吃得只剩下3毫米的时候,她停下来休息。这时公螳螂还在试图进入她的产卵瓣。这一次他成功了,她心甘情愿地打开了产卵瓣,他们俩合二为一了。在接下来的4小时里,她一动不动,而公螳螂的残肢偶尔动一下,似乎还活了3个小时。第二天早上,母螳螂已经把她的配偶啃干净了——只剩翅膀。”

引用这段文字,不仅是因为风格很吸引人,这是我知道的第一件而且也是很经典的大自然奇趣事件。我们都听说过,有些动物一大半身体没有了还能活,但是它们仅仅是苟延残喘,不会比活着的时候更厉害的。俗话“像无头苍蝇一样乱窜”说的正是生理上的残缺带来行动上的不便。但是公螳螂在被残暴的配偶断头之后,不仅成功地完成了交配,而且比没断头的时候交配时间更持久。

老毛病又犯了——我想讨论一下这个古怪事件背后的深层含义——又要扯到达尔文了,不过读者放心,我会言归正传回到螳螂的问题上来,并且还要大谈特谈所谓“性食同类”(sexual cannibalism)的问题。

达尔文的《人类的由来》是受到误解最多的一本书。有很多人猜测,达尔文只是想把人类演化的一些事例强行纳入他的演化论体系中。但是,在达尔文1871年出版这本书的时代,除了尼安德特人(和现代人类是平行关系,不是我们的祖先或所谓的“中间物种”)的化石之外,再没有人类演化的佐证。直到1890年后,才有新的人类化石出土。《人类的由来》说的是人类和高等灵长类在生理上存在密切联系,两者很可能是从同一祖先演化而来。不过,达尔文不喜欢假设,也没有写过纯理论著作。《物种起源》只是列举了很多例子,引出一个有力的结论。虽然达尔文渴望将演化论用于解释人类起源(他称为“攻占最高的堡垒”),他也不会在书里干巴巴地讲大道理。

解读《人类的由来》的关键是理解它的写作背景——本来它不是独立的一本书,而是一本两卷的大部头《人类的由来及性别选择》的前言部分。达尔文喜欢用很多实例来给主题思想锦上添花,所以读者读这本书的时候经常“只见树叶,不见森林”。这本书大部分篇章是具体难题具体解答,只有很少一部分是理论的精髓。例如,“珊瑚礁篇”是推断现存事物的历史成因;“兰花篇”是讲生物怎么利用现有的资源适应环境的,尽管适应得不够完美;“虫子篇”是关于渐变到质变的过程。达尔文对细节很着迷,所以他的书告诉你的比你想知道的还要多——昆虫怎么给兰花授精,爬虫怎么把东西搬进巢穴,等等——读的时候一不留神就忽略了主题论点和构成他理论大厦的那些闪光思想。

到了1871年(《物种起源》问世的12年后),达尔文赢了拉马克,演化论已经代替用进废退论和结构论,被大部分人所接受,人们相信达尔文所说的“善良的心和灵活的头脑都是演化的产物”。这时候达尔文需要解决的问题是:演化是如何进行的,我们居住的世界是怎样的,还有我们怎么了解世界。《人类的由来》就是为这样一些问题写的前言,达尔文在其中传达了这样的重要信息:美与和谐都是自然选择的“副产品”,生物体争夺有限的资源来进行繁殖——饱暖思淫欲,既然没有谁能长生不老,就得延续香火——就这个道理,没有什么总规律来规定一种生物或者生态系统是好是坏,也没有一个全知全能的能工巧匠在冥冥之中操控这一切——苍茫大地,万物自生自灭。

怎么知道是自然选择而不是其他规律主导演化进程的呢?达尔文的回答很机智,但也很矛盾,经常受到误解——他说,看上去顺眼的解释,不一定是对的——以前的大多数演化理论(包括创造论)都认为生物是向“最优”“完美”的方向演化,因此鸟类才有了“天造地设”的流线体型和比机翼还符合空气动力学的翅膀。但达尔文并不特别考虑“完美”这一因素,他寻找到的证据表明:成功留下更多后代的生物个体并不完美,因此演化是基于生物变异和自然选择,而不是另外某种机制决定了演化的轨迹。

在达尔文眼里,很多生物牺牲了一部分“最优”或“完美”的形态和功能,来确保繁殖数量上的优势(它们并不在意几千万年后本物种是否还存在)。例如,孔雀的尾羽和麋鹿的角都过于烦琐不方便行动,显然对它们的生存没有什么好处,但是能吸引雌性进行交配。这个世界里还有很多奇特、匪夷所思的生物形态和动物行为,除了赢得交配权以外别无他用。在其他理论家眼里,世上的生物都是朝着“最优”的方向发展,绝对不会为了自己传宗接代而断绝子孙后代的发展优势。

自然选择、适者生存的一般道理是不足以解释孔雀尾羽之类变异的。所以达尔文意识到,还有一个与自然选择并驾齐驱的选择过程——“性选择”。具体说来,就是雄性之间的争斗和雌性选择与何种雄性交配。前者使雄性产生了一些杀伤性武器或炫耀性的装饰物,后者使这些武器或装饰更加精巧复杂、吸引雌性注意力并且容易被接受。夜莺唱歌并不是唱给人类听导致暴露自己用的。

然后,人类进入了这一过程。为什么达尔文要用《人类的由来》作前言,为性选择理论“抛砖引玉”呢?原因是达尔文喜欢解答各种自然之谜,并且喜欢用这些谜题的答案来为他的长远目标做落脚点——《人类的由来》的落脚点是不同人种之间的差异,不是别人已经反复论证过的人类共性。达尔文写道,我们可以把人类的差异,比如肤色,理解为对居住环境的适应——有几个不同地点(都属于热带)的人类相对独立地演化出了黑皮肤。但是如果把所有微小或者不变的差异(像是鼻子和耳朵的形态、头发的质地)都看作是环境所赐,那就是对自然选择理论画蛇添足、牵强附会了。可惜的是,有些狂热的支持者还是会犯这种画蛇添足的错误。例如一位杰出的演化论者曾经很认真地对我说,斯拉夫语里几乎全是辅音,因为寒冷地区的人天冷不太张口说话;而夏威夷语里大多是元音,因为那里的居民喜欢大口呼吸新鲜的海风来洗肺。如果不用一般意义上的自然选择来解释,这些微妙而又普遍的人种间差异又是怎么来的呢?

达尔文猜测,不同的美的标准是相隔很远的不同人群相对独立地演化出来的,其间的理由千奇百怪。鼻子上的弯啊,细腿啊,头发上的卷啊……是由性别选择积累和强化的。偶然拥有这些特征的人更容易受异性青睐。

《人类的由来》开头用了250页的篇幅,只是为一段关于人种差异的奇谈怪论做铺垫:

“事到如今,再怎么思考产生人种差异的原因,都百思不得其解。最后一根稻草,我称之为性选择,看来对人类和很多动物起到过重要作用……为了弄清楚这个问题,我觉得有必要回过头来,在动物王国里找答案。”

接下来,达尔文抓住了实质内容,用了两倍的篇幅——500页,来详细地写性选择在群体间的作用。在最后三段里,他把人种差异问题归结于性选择,为前面的奇谈怪论找到了答案。

有的人会误解达尔文的观点,把自然选择和性选择看成是矛盾的。性选择是对于生物争夺交配权最合理的解释,弥补了自然选择的不足(自然选择的一些例子,用创造论的“最优设计”理论也能解释得通)。只有看到生物牺牲了一部分身体功能换取繁殖优势的时候,人们才意识到,繁殖优势可能比任何其他优势更能主宰生物的进化方向,因而更加相信达尔文的观点。

现在我们回到螳螂吃螳螂的话题上来。对生命有着深刻理解的奥登(W.H. Auden)曾经写道,爱与死是文学中唯一值得重视的话题。爱与死也是达尔文关注的话题,他用为数不多的例子就做出了“性选择”的假说。但是,对于常见的科普文章里关于螳螂性食同类现象的廉价道理,我却要打个问号。我不会因为这个话题难懂就绕过不讲,我可能会舍近求远,旁敲侧击,但是不会走入岔路、远离真理(在此造成一些读者阅读上的困难,我深表忏悔)。因为世界不是三言两语就能说清的,强行要把所有科学道理都写得言简意赅,只能像某些教科书那样给读者造成误解。

想一下,没有什么比连命都不要、放弃下一次交配权更荒谬的了——除非公螳螂执意要做一锤子买卖,或者,除非舍生取义之时的“珍贵体液”(《奇爱博士》经典词汇)能更好地滋养“刽子手爱人”体内的受精卵。而实际上,躯体在达尔文看来,只是负担。承载着繁衍下一代任务的是精子里的DNA。在一个以延续基因为目标的混沌世界里,“性食同类”现象并非独一无二。

最近的一期《美国博物学家》( American Naturalist ,美国三本演化论核心刊物之一)主打文章“性食同类与自然选择”三位作者巴斯柯克(R.E.Buskirk)、佛里希(C. Frohlich)和罗斯(K. G. Ross)建立了一个数学模型说明,当雄性处在繁殖劣势,或者他的身体能够带给雌性营养,有利于养育后代,雄性就会心甘情愿地为雌性舍身。这个模型看上去挺有道理的,但是事实上,雄性是“主动请死”吗?如果像本文开头那样,雄螳螂迫不及待地要逃跑,不情愿地被残暴的母螳螂抓住吃掉,我们还能说性别选择导致雄性主动献身吗?我先不抖包袱,看具体例子:

三位作者写道,性食同类在自然界中虽不是绝无仅有,但绝没有其他同类相残那么普遍(见《自达尔文以来》第10篇和《熊猫的拇指》第6篇兄弟相争、母子相食的例子)。目前只知道节肢动物(昆虫和蜘蛛,以及它们的近亲)等30种动物的雌性会吃掉雄性,在蜘蛛中,雌性吃雄性的比例可能更大点。作者举了这样3个例子:

1.雌性欧洲螳螂( Mantis religiosa )及它的表亲们会攻击任何比它体型小的移动物体。由于雄性昆虫一般比雌性昆虫体型小,交配又需要身体靠近,所以很多雄性成了首要目标。若德(K. Roeder)在他1935年的论文中写道:“不管交配前还是交配后,残暴的母螳螂都有杀死并吃掉公螳螂的倾向……就像吃其他昆虫一样。”

因此,公螳螂总是小心翼翼地接近母螳螂,就好像豪猪之间互相保持距离:爬得很慢,试图躲过母螳螂的余光,如果母螳螂稍一转头,他就“定格”不动——螳螂不会注意静止的东西。若德写道:“母螳螂一留神,公螳螂就保持某个姿势站着,有时候是抬起一条腿,有时候是其他好笑的姿势。”公螳螂就像在玩小孩子“红灯停,绿灯行”的游戏,对手埋头数数,就迅速接近,对手一回头,就赶紧保持一个静止姿势(只是被发现的代价不是退回起点线,而是死亡)。当公螳螂爬到母螳螂身后一定距离时,就拼命一跳,跳到母螳螂背上。如果失败,就离“只剩一对翅膀”不远了;如果成功,则如同达尔文所说“止于至善”——他的生命将在下一代身上延续。交配后,它立即逃之夭夭。

公螳螂第一没有主动寻死,第二已经尽了最大努力逃跑,但往往不能成功。所以,螳螂性食同类的原因并不是雄性主动殉情,而仅仅是断了头的雄性比活蹦乱跳的雄性交配时间更为持久。若德还找到了这种现象的神经学解释:昆虫大部分行为都是受最后一节腹节神经(靠近尾部)控制,而不受意识控制,所以不像人类行为那么有可变性(如果蚂蚁像我们一样有个性,蚂蚁种族的工作效率恐怕要低下得多了)。通常情况下,活着的公螳螂的行为受到食管下神经中枢(靠近头)的抑制,所以是不会做持续的机械运动的。当这个抑制中心一消失,剩余的部分便如失控的机器一样停不下来,甚至会试图爬上如铅笔之类形状大小的物体和母螳螂接近。不过,通常它还是能找到母螳螂,迎接死亡,然后就像苏格拉底所说“如入无人之境”。

2.饥饿的雌性黑寡妇蜘蛛也是一种恐怖的进食机器。想要求偶的雄蜘蛛必须有眼观六路、耳听八方的才能。在雌性的网前,雄蜘蛛试探性地拉扯几根丝线。如果雌性进攻,雄性迅速撤离,或者利用它自己的丝荡秋千飞走。如果雌性不回应,雄性则小心地慢慢靠近,有策略地切断几根丝线,断了雌性逃跑或者进攻的路。雄性经常还会扔出一些丝线给雌性作“婚纱”,这些纱是劣质产品,体型较大的雌性轻轻一拉就断,但是她们通常不这么做,这门“婚事”也就这么敲定了。雄性有两根同样的交配器,先插入一根,如果没有受到攻击,则插入第二根。雌性如果这时有食欲,可能会把伴侣当作美餐,但是在被吃时,雄蜘蛛进行了第二轮授精,让自己留下更多的后代。

有两个事实可以证明蜘蛛的性食同类的原因更像是自主选择。第一,雄性在交配后,交配器通常折断并留在雌性体内。雄性因此不能再次交配,而折断的交配器,就像“贞操带”,也能防止再有别的雄性与雌性交配(很多动物都有“贞操带”,各式各样,足以写一篇和达尔文一样大部头的著作)。第二,交配过后,雄性不再警觉。罗斯和史密斯(R. L. Smith)写道:“成功交配的雄性晃晃悠悠地离开雌性身边,这和它们接近时步步为营形成了鲜明的对比。”

3.雌性沙漠蝎子( Paruroctonus mesaensis )十分凶狠,可以吃掉它能发现的所有小东西。“所有小到一定程度的移动物体,一律杀无赦”——波利斯(G. A. Polis)和法利(R. D. Farley)写道。由于雄性蝎子体型较小,成了雌性的一大目标,经常被吃。谁还能跟这种杀人狂式的雌性近身交配呢?这成了一个问题。因此,雄性演化出了一套精细的求偶仪式,能暂时压抑雌性的食欲。

雄性有一套利用螯肢“握”和“搓”东西的技巧,能抓住雌性的螯肢来上一段双人舞——一种程式化、双方同步的“舞蹈”【有点像阿瑟·莫雷(Arthur Murray)式的那些舞蹈】。雄性蝎子不是直接插入交配器,而是在小树杈上丢下一个精子囊,然后拉着雌性的“手”,一点一点地向“终点”靠近,然后打她或者蜇她一下,迅速逃命,如果他运气好,雌性会放过他,转而注意丢下的“战利品”,笑纳入自己囊中。但是,有不到十分之一的概率,雌性会吃了她的舞伴,而精子囊还挂在近处的树杈上,等着做餐后甜点。

以身殉情到底对自然选择有什么好处?难道雄性会主动或被动地为“卵”捐躯么?这三个现象都很好玩,但是我看三位作者的解释,并不能支持达尔文的性别选择理论。相反,倒是为其他的解释提供了依据。

因为没有数据显示雄性的成功率(在自然条件下或在人工控制的实验室条件下)有多高,所以符合逻辑的假设是:如果大多数雄性都是自动放弃求生让雌性吃掉,则“殉情”可以算是选择性状。而如果雄性成功率本来就很低,没有逃脱雌性魔掌的能力,那么“殉情”就不能算是一个选择性状,而是其他性状的副产品。

在螳螂的例子里,我看不出一点“主动请死”的迹象。雄性玩“红灯停绿灯行”,在雌性的眼里和其他移动的猎物没有一点区别。至于为什么断头的雄性交配更持久,我真的不知道。在没有其他证据的情况下,公说公有理,婆说婆有理,怎么说都行——有可能某些行为是先天编码好的;有可能抑制中枢和兴奋中枢很早就演化出来了,后来才演化出了性食同类的繁殖方式;有可能雌性的嗜血也是后来演化出来的;有可能雌雄是协同演化,不是独立演化+主动选择,因为雌性就算再残暴,没有雄性送上门来,也一个巴掌拍不响。特别的是,断了头的雌性也能进行包括产卵在内的一系列繁殖行为。如果到现在还有人坚持雄性是主动把头部(跟繁殖无关的部分)送给雌性吃的,我只能用最简单的生物学常识告诉他:雄性都是头部向前接近雌性的,所以头部只不过是“首当其冲”罢了。

作者对黑寡妇蜘蛛的看法也不太站得住脚。雄蜘蛛在交配前和蝎子一样步步为营,然而交配后就懒懒散散,完全没有逃跑的劲头。这到底是一种正常的生理反应(谁的小弟弟断了还能耀武扬威啊),还是“主动殉情”呢?还有,雄性的重量只有雌性的百分之二,这样一丁点肉,还不够塞牙缝,还谈得上为爱妻补充营养吗?最后,最重要的一点,这样天上掉的馅饼(尽管是迷你的),雌性多长时间吃一次呢?如果一天到晚都有吃,那我会比较相信作者的结论。但是有些研究发现,性食同类的发生频率很低,就算是送上门的,雌性有时候也不吃,有的雄性就守在雌性的网里,一直等到死(大概两星期多一点就死了),雌性也置它们的尸体于不顾。罗斯和史密斯只发现过一例性食同类现象,因此他们写道:“我们只亲眼看过一只雄性在交配过后被配偶吃掉,但是,在雌性的网上发现几只雄性尸体,死因未知。”

蝎子的例子虽然最精彩,却最不能说明雄性是“主动请死”。我读那段“双人舞”的时候,注意到雄性努力在求偶后逃跑,大多数成功了,只有少部分失败了。它们在求偶的全程中表现出的,更多是“怕死”而不是“请死”——求偶前,它们分散雌性的注意力以压制其食欲,求偶后,它们打了就跑,玩任何危险的游戏都是要押上老命做赌注的。

在明显缺乏其他事实论据的情况下,为什么我们日常读到、听到的一些科普资料,都煞有介事地下结论说“性食同类对演化有利”呢?像什么“公螳螂为了延续自己的基因,主动殉情,确保自己能当上爸爸”或者“公螳螂把自己宝贵的身体送给母螳螂作午餐,让自己的宝宝能健康成长”诸如此类。

一厢情愿的看法和事实证据之间有相当大的差距——这是现代演化论面对的一个普遍的争议问题。自然选择只不过是演化论的一条原理,但达尔文的死忠们用这一条原理来套所有难以解释的、动物形态或行为上的奇特现象,这就太急功近利了。

那么,生物为什么不能完全适应目前环境呢?大多数人忽略了一点:历史是一个漫长曲折的过程。生物既不是放在模子里成型的西瓜,也不是弹珠台上受人摆弄的小球;它们形式和功能上的缺陷也反过来影响了自身的演化轨迹,不可能环境一变,生物就摇身一变,变成三头六臂的模样。

演化上的每一步,都像是一步棋,有的有利于进一步的演化,有的却自堵了生路。有些“母大虫”演化得残暴得无以复加,给需要繁殖后代的“妻管严”带来了不必要的苦。有些演化是为了被异性选择这个目的服务(有些毫无目的),却带来了意想不到的结果。公螳螂并不想做无头骑士,雄性黑寡妇蜘蛛也不想在雌性的网里苦苦等待,它们都不是心甘情愿的。而从理论上说,有很多种动物更“需要”性食同类,却没有演化出这一性别选择方式。所以,我们要放宽视角,多问一个为什么,而不是对着少数现象赞叹大自然的鬼斧神工。道理是直的,路是弯的,大自然经常把通向好机会的门堵上,不见得看上去能到哪儿,你就能直直地走到那儿。在同一种环境条件下,其他很多动物的雌性都比雄性小、没有那么残暴,连制止雄性施暴的本领都没有。

在莎士比亚戏剧《皆大欢喜》里面,杰奎斯有一段著名的独白“世界是个大舞台”,把人生看成一出“奇怪多事的历史剧”:世界是个大舞台,男男女女只是演员而已,他们都有登场和退场,在世上扮演着不同角色。我们的世界并不完美,演化并不是一只万能之手。世界是一大堆有缺陷的零件的临时组合,这些零件各有各的背景故事。达尔文不仅是自然选择的信徒,更是大自然聪明的学生,他明白:只有理解这些缺陷和背景,才能真正理解演化。一个没有缺陷的世界是没有过去的世界;一个没有过去的世界在人们眼中,当然有可能是被创造出来的。过去是有意义的,它打破了完美的神话,并且证明每一种生命都是由它的祖先演化而来。尊重过去,才能将现实看个透彻。

后记

就在我对性食同类的论文提出越来越多质疑的时候,我有幸在1984年神经科学年会上听到了一则报告。西德的里斯克(E. Liske)和加州大学圣克鲁兹分校的戴维斯(W. J. Davis)对中国大刀螳螂的求偶行为进行了录像和逐帧分析,没有发现任何一只雌性将配偶断头或吃掉;相反,逐帧分析显示了,雄性一系列复杂的行为使雌性不能马上施暴。雄性行为包括:注视、摇摆触须、慢慢接近、反复弯曲腹部,以及最后一跃而上雌性的背部。里斯克和戴维斯提出,之前的螳螂杀夫,可能是螳螂在人工或实验室环境下,由于不安而出现的反常行为。尽管不能因此说其他的性食同类也是反常行为,我还是更愿意相信:性食同类是一种非常罕见的现象,也正因为如此,才物以稀为贵,让人更有兴趣研究。

我经常坚持说,检验神话最好的方法,就是看它们对流行文化的影响有多深。在1944年的电影《福尔摩斯和蜘蛛女》( Sherlock Holmes and the Spider Woman )中,演员拉斯邦(Rathbone-Bruce)饰演的福尔摩斯揭开一位昆虫学家(真正的杀人犯)的真面目,就是靠识别他谈话中一些细节的错误,例如,犯人把小动物饲养箱叫作“玻璃笼子”,但随后又说“我听说雌性黑寡妇蜘蛛吃雄性”。福尔摩斯立刻指出:“你说你是‘听说’的,但是对任何科学家来说,这只不过是常识。”我迫不及待地想要看下一部侦探电影了。(谁演最新版的《华人侦探陈查理》,有人知道吗?) aT2efVwFM7E3EQRRRGn8w0GwOBufqjk34QwVYg96CYBHMZwU0cql+P4C+r5MCLvd

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