01

火烈鸟的微笑

火烈鸟：Flam ingo，鹳形目红鹳科红鹳属的一种，又称火鹤、红鹳、红鹤等。

美国野牛的数量从大约6000万减少到将近灭绝，对此，有个外号叫“水牛比尔”的人功不可没。在1867年，凭借着一份为铁路工作人员供应食物的合约，他和他的手下在短短的8个月内杀死了4280头野牛。虽然这是不分青红皂白的大屠杀，但至少牛肉没有浪费，填饱了人的肚子。与此相比，有些人掠夺起自然遗产来更为疯狂：杀掉野牛以后，只割掉舌头（牛舌是一些地区的美食），而留下尸体任其腐烂。

用舌头做美食的事例，在人类贪婪史册上早有记载。罗马皇帝臭名昭著的“纵情狂欢宴”便是最早的实例。歌剧唱段“我可以把希略伽巴路斯的罪行编成哀歌”（吉尔伯特所著歌剧《彭赞斯海盗》中的著名唱段，斯坦利少将用押韵的拉丁语歌词炫耀自己的数学、作曲技能，显示他是有文化的现代军人的典范）所提到的这位年轻放荡的皇帝，就是将堆积如山的火烈鸟的舌头做成一盘盘特色菜，摆在宴席上请人来吃。历史学家苏埃托尼乌斯告诉我们，皇帝维特利乌斯推出过一道大菜，叫作“密涅瓦的盾牌”，是用鹦鹉鱼肝、孔雀脑和雉鸡脑、七鳃鳗肠子和火烈鸟的舌头做成的，所有这些原料都是“用巨大的战船，从喀尔巴阡海和西班牙海峡那么远的地方搜掠而来的”。

七鳃鳗和鹦鹉鱼（虽然也不能说完全不美），很少引起人们的同情。但火烈鸟这样名副其实的艳红、优雅的鸟类，激起了上至古罗马诗人下至现代动物保护者的怜悯。诗人马歇尔写过一首尖锐的诗，抨击当时皇帝（公元80年前后）暴殄天物：“红色翅膀将美名赐我，舌头却引来杀身之祸。假若拥有夜莺之巧舌，又何必如此四处闪躲？”

大多数鸟类的舌头尖而薄，就算把一林子鸟的舌头都割下来，也不够皇帝塞牙缝。但是，火烈鸟演化出了一条又大又软的、给它自己带来了灭顶之灾的肉质舌头，这是为什么呢？

火烈鸟的进食模式，在鸟类中是独一无二的，其他极少数脊椎动物也是这种模式。它们喙的内部生长着极其精密的筛状角质层板——工作原理和巨型须鲸类的鲸须板一样。火烈鸟经常被错误描绘成郁郁葱葱的热带岛屿上无忧无虑生活的鸟儿——好像是供人在赌场阳台上一边啜着酒和可乐一边观赏的玩物。事实上，它们的栖息地——浅咸水湖，是世界上最严酷的栖息地之一。极少有生物可以在盐碱沙漠这样不寻常的环境中生存下来，有些侥幸生存的，由于没有竞争对手，蓬勃生长，形成了数目庞大的种群。由于潜在的猎物种类少，数量多，有统一的大小，因此咸水湖促使掠食动物演化出了过滤这种进食模式。大火烈鸟（ Phoenicopeterus ruber ，人们最熟悉的一种火烈鸟，在动物园、巴哈马群岛和博内尔保护区里很常见）滤食的猎物的大小主要范围在2.5厘米左右——例如小型软体动物、甲壳类和昆虫幼虫。但小火烈鸟（ Phoeniconaias minor ）的过滤器更加紧密和高效，它们滤食的蓝绿藻和硅藻的直径为0.02~0.1毫米。

1957年，佩内洛普·詹肯（Penelope Jenken）在她的经典文章中记载，火烈鸟让水通过喙内过滤器的方式有两种：一种是来回搅动头部，被动地让水流过；另一种是更常用且更有效的方式（正因为如此，火烈鸟才长了个罗马皇帝们爱吃的大舌头）——用大而有力的舌头泵水，速度可达每秒4次，舌头向后缩形成负压，水和食物就一起流进嘴里，然后，再用舌头把水挤出来，水通过漏网，食物被留在滤网上，舌头上长着许多齿状突起，就把食物从滤网上刮到嘴里了。这和鲸通过须板筛食磷虾是一样的。

诸多关于火烈鸟进食方式的文献，往往突出了独特的过滤器的作用，而忽略了另一个密切相关、同样显著而且长期被伟大的博物学家赞赏的生理特点：火烈鸟是把头倒过来进食的。它们站在浅水处，低头直至脚面，巧妙地通过伸缩脖子来调整头部的姿势。这样的动作自然让头顶倒了过来，因此传统意义上的上下喙在进食时的实际作用也就颠倒了过来。解剖学上的上喙在底下，并起到了下喙的作用，而解剖学上的下喙到了上面，就像其他鸟的上喙一样。

通过这奇特的倒转，我们终于切入了这篇文章的主题：这种不同寻常的行为有没有导致任何形态上的变异呢？如果有的话，是什么，又是什么样的呢？达尔文的理论预测：形式应遵循功能，以适应特定的生存方式（这是关于适应当前环境的一种阐述，不是关于普遍的进展或全球性的演化方向）。总之，我们很可能会猜测：火烈鸟的上喙，既然起到了下喙的作用，将演变成近似一般鸟的下颌的模样（反之亦然，解剖学上的下喙是功能上的上喙）。这样的变异发生了吗？

自然界里有大量稀奇古怪的、既无规律又无法进行预测的事物。但是在火烈鸟的例子里，解剖学上的功能和实际功能刚好是倒过来的，很明显可以预测：如果动物的实际行为和形态冲突，那么它的身体会做出相应的变异。

一开始先别武断地下结论，让我们离开一小会儿，看一下这张图。如果看上去跟你熟悉的天鹅有些异样，那恭喜你——你的感觉很灵敏，不过我先卖个关子，请顺着我的思路读下去。

图上有一只喜笑颜开的长颈“天鹅”。但是注意看细节就会发现，这种动物其实是自然界不存在的：喙的开口在眼睛上方，翅膀和尾羽上竖，而且没有脚。现在我把包袱抖出来：这张图实际上是把奥杜邦（J. J. Audubon）的经典手绘画册《北美野鸟图谱》中的火烈鸟画像颠倒过来，然后去掉了脚。

从快乐的天鹅到傲慢的火烈鸟——这一戏剧性的转变很容易让人联想到心理学读物里的错觉图（年轻女士倒过来看变成了老态龙钟的妇人），好像是作者在故意开玩笑。实际上，过去任何一幅火烈鸟的图倒过来看都是一副兴高采烈的表情，我翻阅史料，发现古代的画师们都注意到了这一点并且画得很准确。火烈鸟的上下喙经过演化，形态已经完全颠倒，所以把它们的喙倒过来看，除了开口位置偏高以外，几乎和天鹅的喙没什么区别。

这种形态上的变异非常引人注目。首先，注意火烈鸟喙奇怪的弯度：喙直直地从头部长出来，然后在一半处突然垂直下弯，这样下喙就形成了一个槽。有些地区的人们把火烈鸟叫作“海骆驼”，不是把弯曲的喙比作驼峰，而是比作骆驼向下弯的鼻子，并且以貌取“人”，认为这两种动物都有“傲慢”的特质（我对动物的“相貌”有一些偶然的心得，参见《熊猫的拇指》第9篇关于米老鼠的部分）。好在倒过来看，桀骜不驯的火烈鸟就变成喜笑颜开的天鹅了。

火烈鸟的喙可不仅仅是从中间拐了个弯这么简单——喙的形状和功能非常相称。首先，上下喙的相对大小改变，刚好弥补了形状上的不足。上喙薄而浅，下喙大而深。其次，大多数鸟类的上喙不动下喙动，而火烈鸟的下喙不一样，下喙两侧的枝骨不仅牢牢地长在头骨上，而且两根枝骨中间相连，所以下喙非常坚硬，更多的是提供了一个槽的作用，让舌头在里面来回泵水，而不是主动开合。第三，大多数种类的火烈鸟把喙合拢的时候，上喙边缘可以嵌到下喙里面，而不是像一般鸟类的下喙嵌到上喙里面。

形状的变异相辅相成，听起来十分可信，但是，演化的拼图还少了一块：上下喙的活动也倒过来了吗？这是自从古希腊的曼尼普斯（约公元前3世纪）的第一份观察记录以来，一直存在的一个问题。

大多数鸟、哺乳动物（包括人）的上颌和头骨是牢固地焊接在一起的；要完成咬、嚼、喊的动作，靠的是下颌的上下运动。如果火烈鸟的上喙形态上和功能上已经变成了下颌，那么可以猜测，火烈鸟进食的时候，活动的是上喙，而不是下喙。

这个问题遗留了2000年没有解决，曾被视为是一座不可逾越的高峰。尽管如此，我还是要感谢伟大的、头脑清醒的科学家们——他们来自各种文化背景，历经各种理论和实践的洗礼，在生物学史上留下了印记。

18世纪，博物学大师乔治·布封（Georges Buffon）在文章里称赞火烈鸟鲜艳的色彩，同时对它们喙的形状表示出了更大的兴趣：“这种鸟的显著特征不仅是颜色鲜红，而且喙的形状独一无二。上喙一半水平一半弯曲，下喙厚而结实，像是一把大勺子。”一言以蔽之（布封的原文是简短优美的法语）：“美丽的体形，奇特的形态。”然后，布封回顾了曼尼普斯的问题，提出研究火烈鸟的“第一要素”是了解它们是否上喙活动，下喙不动。

伟大的英国博物学家纳希米阿·格鲁（Nehemiah Grew，最早由于研究植物显微组织而出名）在1681年写的《英国皇家博物馆》一书（皇家博物馆和格雷欣大学保存的珍禽异兽的名录和描述，附有肠胃解剖图）中提供了第一份完整明白的记录。书中写到，他碰到过一只落单的火烈鸟（见插图），“最奇特的，要数它的喙了”。格鲁怀疑，上喙更适合运动，主动接近下喙，而下喙处于被动地位。

直到1957年，詹肯发表了一篇详尽的论文，用有力的数据支持了曼尼普斯、格鲁、布封的猜测和正确判断，这个问题才被解决。实际上，火烈鸟和其他很多种鸟类的上下喙之间都演化出了一种球窝关节。因此，它们的喙非常灵活，无论是上喙还是下喙都可以开合，只是在进食的时候，通常是上喙活动而下喙静止——就像大博物学家们预测的那样。

火烈鸟的上下喙完全是长反掉了——形状逆转，大小互换，嵌合方式相反，根部相连，运动方式颠倒——行为导致了形态上的变异。“颠倒生物”适应极端环境的例子增强了达尔文演化论的说服力。

火烈鸟的例子是“只此一家，别无分店”，还是具有普遍性呢？世上还有其他的“颠倒生物”吗？想一想西印度洋浅海区的朝天水母（ Cassiopea xamachana ）（这个名称既非正统又很俗，是为了缅怀被赶到牙买加的北美洲土著居民）。

朝天水母在很多方面都跟别的水母不同。它既没有中央口盘，也没有口盘外缘的缘触手。取而代之的是从粗壮的“伞柄”延伸出来的数条多肉、复杂枝状的“口触手”（因为每个触手都长有一个独立的口），而且伞柄和伞状体连接的方式也跟一般水母不一样（见插图：梅尔1910年专著《不可思议的生物》，是从珍贵的石版画拓印出来的）。口触手里面长满了共生藻类（可能是因为藻类进行光合作用需要更大的表面积，所以水母演化出了枝状的触手，为它的共生伙伴谋利）。每条口触手都长有大约40个口囊，这些中空的口囊通向消化道和含有刺丝囊细胞的消化袋。当猎物（多为细小的甲壳纲动物）靠近时，口囊喷出含有刺丝囊细胞的一条黏液，然后将黏液和动弹不得的猎物一起拉进口触手上的口囊里面（“口触手上的口囊”这样的表达实在是多余，不止你们觉得好笑，我自己也觉得好笑，就好像“肉汤的汤”“电流的电”一样，谁叫我一开始发明了“口触手”这种名词呢）。

朝天水母奇特的结构是和它不循规蹈矩的生存方式相一致的。一般的水母像是良家妇女，“腿”规规矩矩地藏在“裙子”下面，而朝天水母四脚朝天地在浅池塘和海边晒日光浴，用伞状体把自己固定在水底的沉积物上，触手在上面摆动，等甲壳纲生物自己送上门。托尔图加岛（位于加勒比海）杰弗逊港的水手们把附在码头上一排一排的朝天水母叫作“慕斯蛋糕”（水母会蜇伤人，海员们一朝被蛇咬，十年怕井绳，经常起些奇怪的名字来提醒自己。不过，我怀疑他们是否真的是这么叫的，至少珀金斯在1908年写的朝天水母解剖学文章里，并没有提到）。

朝天水母的伞和火烈鸟的喙一样，都是为了适应倒过来的生存方式。一般水母伞都是光滑的凸面，符合流体动力学原理。但是朝天水母伞的外表面明显向内凹，就像一个吸盘。还有一处变异是：大多数水母收缩伞边缘的环状肌进行划水，而朝天水母伞有一大一小两圈环状肌，小圈加强了凹面的吸力，形成了一个有力的吸盘，可以稳稳地将水母吸在水底的砂石上。

朝天水母为了适应不寻常的颠倒生活，又产生了第二处令人惊奇的变化。大多数水母在水中移动都是靠收缩伞盖边缘的肌肉环，这些肌肉环形成同心圆。而在朝天水母身上，这些肌肉环中的一个变得尤为强壮，形成了吸盘的边缘。在吸盘和这圈肌肉环的共同作用下，朝天水母得以稳稳地“倒立”起来。（朝天水母其实还是可以“正”过来游的，只是游得很无力、很勉强罢了。只要把它的吸盘从水底拔起来，它会伞朝上、无精打采地游几下，然后再找个地方吸上去。）有一些科学家提出，内外圈环状肌的交替节律收缩不仅可以让水母吸得更牢，不被水流冲走，而且可以将猎物顺着水流推到水母的口腕边。但是这些合理的假想没有得到证实。

火烈鸟和朝天水母这两种形态和演化史相差极大的“颠倒生物”说明了同一个道理：为了适应生存方式，动物的身体结构会发生变异。火烈鸟的上颌在大小、形状、动作方式上的显著变化，看起来和用起来都跟大多数鸟类的下颌一样。朝天水母的伞盖由凸变凹，却成了一个更好用的底部。

在本来只有一两种畸变生物能生存的严酷环境里，生存动力促使其余的生物也改变原来的身体结构。这的确是一股强大的动力，但是不能因此下结论说环境的力量无穷大，大到可以使每一种生物都变成理论上最完美的形式。自然选择是一个历史过程，只能采用可利用的资源来进行，适应环境的生物并非完美无缺，而是各有各的适应门道（包括很多歪门邪道）：朝天水母牺牲了一部分游泳能力用来抓住砂石；火烈鸟的喙向下弯曲，在咸水湖觅食不成问题，却失去了品尝其他美味的机会。这些都显示出：形形色色的生物都是从不适应到适应演化而来的，不是一个天才建筑师从虚无中创造出来的。

19世纪早期，当演化论还是一种新兴理论正在自我充实、发展支柱理论的时候，出现了两派科学家，展开了一场有趣的辩论（但随即被世人遗忘了），最后还是达尔文出面解决了争端。两派都同意形态和功能要统一，不过在谁先谁后的问题上产生了分歧：当时法国著名的博物学家若弗鲁瓦（Etienne Geoffroy Saint-Hilaire）说，首先形态要变，然后才能产生相应的功能。而以拉马克（Jean Baptiste Lamarck）为代表的功能主义者坚持说，一定是生物被迫在一种不同的环境中生存，受到一种所谓压力的驱动，最后才产生形态变异。

这种“压力说”又引发了另一场更著名、更被世人怀念但不那么重要的辩论。拉马克提出，生物体为了适应环境的需要，会变异出以往没有的形态，而且能把变异的结果传给下一代，即常见的术语“用进废退，获得性状遗传”。而达尔文说，环境并不直接使生物产生变异。自然选择的过程是：在同种环境下，生物产生不同的变异，有些变异了的生物更能适应环境，幸运地生存了下来，留下了更多后代。

成王败寇。自从达尔文赢得了这场“环境如何影响生物体”的辩论，拉马克的光芒就被掩盖了，他的正确理论也被视而不见。不管历史学家怎么翻案，拉马克还是被世人当作反面教材来批驳。

在前一场与结构主义者的辩论中，拉马克所持的“功能决定形态”观点还是对的（达尔文也是持相同的观点），只是在环境怎么让生物产生变异这一点上，拉马克弄错了。相比之下，若弗鲁瓦的“结构论”完全不能自圆其说：如果生物先是根据一种未知的“变形规律”而变异身体结构，然后找到了一种最适合生存的环境，那怎么确保正好能找到适合的呢？有些基本或者一般的变异——比如体形长得比较大——可能是一种优势，帮助生物体夺得不少资源，从而使动物长得越来越大。但是像火烈鸟喙和朝天水母伞这么复杂、与众不同的器官，在最初发生变异的时候，没有什么环境与其相适应——假设一只火烈鸟的祖先，喙比它的同类长得弯了一点点，因为弯得不够，根本不好使，不一定能捕到更多的食物，让它觉得“还是别把头倒过来了吧”从而停止了变异的脚步。或者，一只朝天水母的祖先某一天搭错了神经，倒过来想抓住砂石，可惜小圈的环状肌还没有长好，抓不住，只好作罢。

今天，几乎所有演化论者都不否认，拉马克的功能主义解释自有其简洁精彩之处（达尔文也支持功能主义，但通常所有的风头都被达尔文占了）。虽然我很尊敬达尔文，我还是要为拉马克辩解一下，“功能决定形态”这条基本原则首先是拉马克提出来的，是他的著作《动物学的哲学》（ Philosophie Zoologique ）的中心主题，不是一时兴起做的脚注，也不是达尔文的贡献。拉马克明白他说的是什么，而且知道为什么要说。他很清楚：行为的变异先于形态的变异。一个生物体的形态原先是适应它的旧环境的，当进入一个新的环境后，旧形态与实际功能之间产生了矛盾，刺激它发生改变（在拉马克看来是努力改变、用进废退、性状遗传，而达尔文解释为自然选择）。拉马克写道：

动物的生活习性和生存模式不是由它的身体或身体的某部分限定的，相反，是生活习性和生存模式渐渐地让动物的身体或身体的一部分成形。

拉马克做出这样的结论，并没有以火烈鸟或朝天水母的例子做事实根据，但是他的结论本身是很有说服力的——如果火烈鸟不是因为需要适应严酷的生存环境才长了一个弯曲的喙，那是因为什么呢？为了给这一结论找到证据，我们必须在适应过程开始的阶段就按下快门——找出一种行为发生改变，而形态没变的“颠倒生物”。

有几种倒立鲶科（Mochokidae）的非洲鲶鱼是肚子朝上游泳的，行为已经从根本上改变，但是形态基本没变（原因已查明，倒过来游的原因是它们要吃水草背面的藻类）。但有一些种类的倒游鲶鱼，例如黑腹歧须 （俗称的“倒吊鼠”）腹部和背部的保护色是颠倒的。普通鱼类肚皮是白的，捕食者从下往上看，水面很亮，看不见白肚皮；水面上的鸟类捕食者从上往下看，水底是黑的，鱼类黑色的背部也不是很明显。而黑腹歧须 生理上的腹部是黑色，而背部是白色。这样，倒过来游的时候，白色就朝下了。除了颜色外，大多数倒游鲶鱼的体形、体积、鳍的位置都跟“正游鲶鱼”一样。看来，是行为变异导致了颜色变异，对于形态变异，我们拭目以待。

读者可能会认可我的结论，但还是觉得这三种动物的例子无关紧要或者不具代表性。火烈鸟是挺招人喜欢的，人身体上要是长个吸盘也蛮好玩的，水族缸里养一条“倒吊鼠”肯定吸引眼球，但是，“颠倒生物”在自然史上又占多大比重呢？我举的例子都是一些种类演化完成的产物，一般动物如果颠倒过来生活，又能产生多少基本变异呢？

过去，“颠倒生物”曾经使得人们对脊椎动物起源的一种主宰性的假说——“翻身虫假说”（Worm that turned theory）非常关注（这种假说几乎是完全错误的，从来就没有被大多数人认可过，但还是主宰了将近一个世纪）。这个假说来源于这样的观察：环节动物和节肢动物（有节的无脊椎动物中最复杂的两种）具有腹神经节。以蚯蚓为例，口部在神经节以下，靠近腹部一侧，肠道在神经节上方，比较靠近背，食道穿过神经节把口和肠道连接起来。相反，脊椎动物的主要神经——脊神经在背部，而消化道和口腔，都在腹部一侧。观察本身没错，但具有讽刺意味的是，结构论者东拉西扯，凭想象“推导”出脊椎动物和无脊椎动物之间的关系。结构论者领军人物若弗鲁瓦注意到，环节动物翻个身，腹神经反过来变成了“脊神经”，而肠道在它的下方，就比较接近一只趴着的脊椎动物了，因此他推测，脊椎动物就是由“翻了身的虫”变来的。这个假说有个很明显的纰漏——如果环节动物的口长在背部，它怎么吃东西呢？若弗鲁瓦提出另外一种牵强附会的解释：虫原来的口和食道完全消失，从新的地方长出脊椎动物那样的口（在脊神经下方），直通肠道。这个解释拆东墙补西墙，所以又引发了新的问题——“翻身虫”既不像有脊索或腮裂的脊椎动物，也不像环节动物。而且脊椎和无脊椎动物的胚胎发育方式基本上是背道而驰的。所以，“翻身虫”不可能是一种中间动物。

若弗鲁瓦还说，昆虫的外骨骼和脊椎动物的脊椎骨实际上是同一构造，也就是说，昆虫是生活在自己的脊椎骨里。下一条推论更是叫人目瞪口呆：昆虫的腿相当于脊椎动物的肋骨。他把“翻身虫”和脊椎动物做比较，仅仅是为他“万物都出自同一设计师之手”的理论找靠背，而不是为了推动演化论的发展。

若弗鲁瓦没有对结构论假说作更深一步的探索。如果换作拉马克，则会想到“翻身虫”不适应新环境，从而改变身体构造，若弗鲁瓦却没有想过。相反，他进一步为自己辩解，说腹部、背部都是人类发明出来的鸡毛蒜皮似的词汇，和生物结构无关，是某种复杂未知的“结构规律”导致了生物形态上的变异。

今天，我们全盘否定了若弗鲁瓦的猜测和他对形态与功能的研究。“颠倒生物”更加证实了拉马克的说法：形态上的重要变异是行为变异的结果，不是原因。“行为举止造就一个人”，这是牛津大学14世纪的一条校训，貌似历史的真理。 pgL1T+gssVh3ZhxaygPzlg+P7La9ULHDg7gGJacptedMN3T7JZu6BAL/okeFIzLB