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天才的悖论

“嫁鸡随鸡、嫁狗随狗”是一种美德——但有些人随得太没原则，就让人反感了。歌剧《彭赞斯的海盗》的女主角梅布尔（Mabel），不幸地爱上海盗喽啰弗雷德里克（Frederic），我对她深表同情。还没品尝到爱情的欢乐，她就发现还要为自己的心上人苦等63年，直到他84岁的时候，才到法定婚龄，摆脱海盗的身份。然而（这种情节也只有吉尔伯特和沙利文这样的剧作家才能编得出来），她居然心甘情愿地承诺等下去。

这是怎么回事呢？剧中的另两个角色——海盗王和弗雷德里克的贴身侍女（也是被他抛弃了的旧相好）露丝（Ruth）告诉了观众原因：弗雷德里克阴差阳错当上了海盗喽啰，与海盗王约定，要在他年满21岁的时候结束亡命生涯，重获自由。但是他偏偏生在2月29日，也就是说，虽然21年过去了，但他还“只是个5岁的小孩”——海盗王很高兴地告诉他，希望他能呆得久一点。这时，三位配角“幸灾乐祸”地唱起了一段小合唱，似乎是在分析弗雷德里克的窘境：

“悖论多么巧妙，能把常识嘲笑。”

有两个经典的悖论。古希腊哲学家芝诺的“飞矢不动悖论”：一支飞行的箭是静止的。由于每一时刻这支箭都有其确定的位置，因而是静止的，因此箭就不能处于运动状态。“阿基里斯永远追不上乌龟的悖论”：阿基里斯要想追上前面的乌龟，就必须横越他与乌龟之间距离的一半，而就在他跨越这段距离的时候，乌龟又前进了一段距离，无论这段距离多么小，阿基里斯总是有一半的距离需要跨越，他也就永远追不上乌龟了。我们喜欢悖论，因为它迎合了我们心灵崇高的一面和古怪的一面。弗雷德里克让我们发笑，但是同时感到：猜不透的谜题背后隐藏着逻辑和生命的本质。

生物学史上也有个经典悖论，是19世纪著名的难题之一。赫胥黎（Huxley）和阿加西（Aggasiz）为此水火不容，海克尔（Haeckel）站出来调解。20世纪的科学家已经再也不讨论这个难题了，可能是因为我们觉得没有一个简单的答案能解释它。但是，只要对悖论还存有好奇心，这个棘手的问题还是可以带给我们一些启示。

僧帽水母（Physalia，又称“葡萄牙战舰水母”）是这个悖论的集中体现。它是一种管水母目动物，珊瑚和水母的近亲。围绕着它的问题基本得不能再基本了——关于怎样定义一个自然界生物，以及它的界限问题——僧帽水母是一个个体，还是一个群体？

管水母目属于腔肠动物门（又叫刺胞动物，包括水母、水螅、海葵和珊瑚），腔肠动物的两个特性引起了我们的疑问：第一，很多腔肠动物是集群生活，甚至粘连在一起生活——大珊瑚礁就是成千上万的细小珊瑚虫堆积的产物。第二，腔肠动物具有“世代交替”的生命周期，例如珊瑚虫固定在珊瑚礁上的部分叫作“水螅体”，水螅体的触手无性出芽生殖，产生可以在水中漂浮的水母体，水母体有性生殖，产生精卵细胞，结合为水螅体，如此往复。

不同种类的腔肠动物有不同的世代交替方式。有的终身只有水母体，有的终身只有水螅体。腔肠动物三大类中，第一大类钵水母纲，又称真水母，是以水母体为主（通常看见的所谓的“海蜇”是水母体）；第二大类珊瑚纲，是水螅体为主；第三大类水螅纲一生中既有水螅体时期，又有水母体时期。管水母目属于水螅纲，关于它的特点，光看书是无法了解的——那些技术文献既不吸引人又不开门见山，总是用成堆的术语糊弄人——把每个水螅体或水母体称为一个“个体。”

僧帽水母，上面有漂浮的浮囊，下面有悬挂的触手，粗看起来像一只完整的水母（水母体）。但进一步仔细观察，我们会发现这顶漂浮的“僧帽”其实是很多个体（水螅体和水母体）的结合。浮囊是一个变异的水母体（有些科学家认为它是一个变异得更厉害的水螅体）。触手的形态和功能差别很大，有的负责捕食，有的消化，繁殖，但它们不是普通的水母触手，而是变异了的水螅体——每条触手都是一个独立的个体。帆水母（Velella，字面意思是“小帆”）是另一种常见的管水母目生物，被人起了一个可爱的名字“随风起航”，更让人抓不着头脑。一眼看来，为数不多的个体紧密地结合在一起，就像一个折纸帆船周围长了很多触手——换句话讲，就像一只结构简单的水母。但其实上面的“帆船”是一个水母体，每根触手都是一个水螅体。

大多数管水母目的生物都细小透明，生活在远海里。它们飘浮在浮游生物充足的海面上，或者浅浅地游。它们是肉食生物，用触手形成的罗网捕捉小浮游生物。较大的管水母目生物，包括僧帽水母，能诱捕并吞食相当大的鱼类；而且刺伤海滨浴场的泳客——这是一些人永远的痛。

复杂一些的管水母目生物由一系列分化结构组成。身体可以大致分为两部分：上部是用来运动的浮囊和泵，下部是用来捕食和繁殖的管和丝。两部分都包含了一系列不同的水母体和水螅体。

先来看一下水螅体不同的形态和功能。我们发现了三种基本型和数千种衍生型。第一种叫作进食个员（feeding organs），又称虹吸管（“管水母”拉丁名意为“虹吸管搬运工”），是一种管状结构，每根管都有一个独立的胃和喇叭状口。一个浮囊（漂浮的水母体）下面能附着大量的虹吸管。虹吸管变异不大，很容易看出是完整的水螅体。其他的水螅体和水母体变异很大，而且分工不同，就比较难辨认哪个是水螅体，哪个是水母体。第二种叫作指状个员，是细长的触手，负责捕捉小动物并把它送到虹吸管里。有的僧帽水母的触手超过50英尺（约15米）长，上面长有刺丝囊细胞（简称刺细胞），触手交织成网，诱捕猎物。触手通常没有口，也没有消化器官，因此，如果不是看到它们是由独立的水螅体发育而成的话，很容易把触手看成是个体的一部分，而不是一个完整的个体。

第二种，捕食个员（capturing parts）的形式和功能一般都异常复杂。触手上的刺细胞聚集成一团或者一排，有的还有髓鞘保护。多孔水母（Stephanophyes）触手的末端细丝含有四种类型的约1700个刺细胞。捕食时，细丝首先套住猎物，放出少量的刺细胞。如果没有杀死猎物，细丝将会收缩，把猎物拉近一点，放出一排更大的刺细胞使猎物麻木。如果猎物仍在挣扎，细丝就继续收缩，将猎物再拉近一点，让最大最厉害的一排刺细胞结束猎物的痛苦，然后，把这个手下败将送到虹吸管里以供消化。

珍妮弗·普塞尔（Jennifer E. Purcell）最近用实例证明，进食个员和捕食个员不是像织好的蜘蛛网那样守株待兔，而是担当着主动获取食物的作用。她发现有两种刺细胞团能模拟“猎物的猎物”（浮游动物的食物）的形态和活动。盛装水母（ Agalma okeni ）的刺细胞团看上去像是有两条触角的桡足动物，两条“触角”每隔5~30秒就分别收缩一次，看上去就像一群飞快游动的桡足动物或浮游节肢动物。在文章的最后，普塞尔写道，她切开盛装水母的消化袋，发现了三种尚未消化的生物遗骸，都是桡足动物的天敌。玫瑰花篮水母（ Athorybia rosacea ）的刺细胞团像是幼鱼，也可以快速收缩，模仿鱼类游泳和进食的动作。

第三种水螅体叫作生殖个员（reproductive structures），负责繁殖后代。通常是短而简单的管状结构，没有口，也不会动，但是可以分裂出芽，产生的水母体精卵结合，生成下一代的管水母群体。

复杂的管水母包含四种基本的水母体：游泳个员、漂浮个员、保护个员、繁殖个员。游泳个员——泳钟，基本上是由水母伞状体变异而来，变异程度不大，只是比普通水母少了下面的触手。有些管水母具有规则排列的泳钟，靠着肌肉的节律收缩推动管水母，以华丽的“圆舞步”转圈移动。漂浮个员——浮囊，里面充满了气体（成分接近普通空气），本身不移动，负责让管水母漂浮在海面上或悬浮在一定的深度。它们的来源众说纷纭，过去一直被看作是水母体变异而成，现在有些科学家又认为是水螅体变异而成。管水母中最常见的两种，帆水母和僧帽水母，只有大的漂浮个员，没有泳钟。因此，它们随波逐流，经常大批地被浪冲到港湾或者海滩上。

第三种水母体（保护个员）——又称覆盖器官或苞片，是变异得最奇特的结构。它们通常是平的，像一面棱镜或一片叶子，形态和功能都与水母体大相径庭。所以，如果没有跟踪观察它们的生长历程的话，完全不会想到它们是从水母体变异而来。

繁殖个员可以分裂出无性繁殖芽体。少数几种水母的芽体可以独立漂浮在海里，但是它们既不能捕食，命也不长，一旦释放出精卵细胞就死掉了。但是大多数管水母的芽体并不脱离母体，而是附着在母体上释放精卵细胞，就像生殖器官一样。

到现在为止，我对个体还是群体的悖论避而不谈或者小打小敲。我已经讨论了水螅体和水母体的各种个员，按照演化史的标准，“各种个员”这样叫是公认的准确无误了。管水母是由聚集在一起的各种独立生物体演化而来，从这样的过去判断，管水母是一个群体。但是，这个群体紧密到了密不可分的程度，不同的个员形态差异巨大，分开了就不能独立存活，整个聚合体就像一个个体在运作，生物学上称为“超个体”或者“超有机体。”

从功能上来说管水母的各种个员不再具有个体意义。它们就像器官一样，各有所长。整个群体合而为一，各种个员分工合作。虽然每个泳钟都有独立的神经系统，但有一个神经束把所有泳钟连接起来。有了这条神经通路，一排泳钟才能交替收缩，让这群（或这个）管水母能够精确优雅地移动起来。碰触小水母（Nanomia）一头的浮囊，另一头的泳钟就会收缩，让这只（或这群）小水母远离危险。虹吸管通过一根共通的中轴，把消化了的食物泵给群体的其他个员。即使是空闲的虹吸管，也和其他虹吸管一起蠕动，帮助整个水母群体（或个体）更快地吸收食物的营养。

在上一段里我有意地加了一些括号，为的是强调一下“应该称管水母为一个个体或一个群体”这个基本悖论——因为从演化史来看它是一个群体，而从目前的功能来看它更像一个个体。还有各种个员——从生长史来看，它们是变异了的个体；而从目前的功能看，它们是一个整体的不同器官。这该怎么办呢？

这个问题激起了19世纪博物学家一场著名的关于管水母的辩论。赫胥黎随英国舰队“响尾蛇号”做了很长一段时间学徒，期间研究过管水母（这场实习没有达尔文在“小猎犬号”上的随行实习著名，但一样能代表这种耗时、过时的博物学家训练方式）。他认为管水母就是一种普通的生物体，它身体的不同部分是实实在在的器官，而不是变异了的个体。赫胥黎还在他一篇著名的文章里用管水母做第一个例子，说明生物的个体性是怎么回事。

而阿加西选择了美洲海滩，把僧帽水母作为研究对象（我在文章里引用了他制作得很漂亮的一幅版画），认为管水母是群体，它们的结合是鬼斧神工。

杰出的艺术家和博物学家欧内斯特·海克尔1873~1876年随英国舰队“挑战者号”航行（海洋学上最著名的一次科学考察），期间收集了很多管水母并将它们绘成图版。这一系列的图版（包括本文引用的其他所有的插图）随海克尔的报告一起发行，制作得非常美，前无古人后无来者（虽然有的地方太过于讲求对称的艺术效果，牺牲了精确性）。海克尔还在他1904年的版画集《大自然的艺术形式》（ Kunstformen der Natur ）里收录了其中的几张。在这本画集里，动植物被排列成一种古怪的对称样式，具有扭曲的美感，就像巴黎地铁里的小书报摊的那种清一色“新工艺美术派”作品。

海克尔的理论本该需要另文解释和探讨，但是他试图调解赫胥黎和阿加西之间的矛盾，把管水母看成是部分群体（他称作“水螅个员理论”）、部分个体（“水螅器官理论”）。和赫胥黎一样，海克尔甚至大胆地用管水母作类比，形容他理想中的人类社会组织结构。他在《论自然和人类生活中的劳动分工》（ Ü ber Arbeitstheilung in Natur und Menschenleben ）中，把其他简单腔肠动物比作原始人类社会的生活方式、简单分工和群体重复劳动：“大自然野性未脱的人类，仅仅维持最低的生活水平，既缺少文化也缺少分工——或者像大多数动物一样，仅限于性别分工。”然后，由管水母的复杂群体联想到“高等”人类社会分工带来的好处，包括“动用成百人手，用不同方式和态度”制造毁灭性武器的现代战争。

现在我们能给这一长久以来的争论一个说法了吗？两个合理的标准，思前想后却得到不同的结论——生长史的标准支持“群体说”（管水母是很多个体聚集而成的一个群体），而功能的标准支持“个体说”（管水母是一个个体，具有各种器官），能不能从自然史的第三个主要标准（生长和形态学）得到启示，从而把天平的指针拨向某一方呢？

生长和形态学像是一个难以选择的大礼包——它提供的线索对双方观点都有利，同时也都不利。对“个体说”有利的证据是：管水母是从一个受精卵发育而来，在生命的最初阶段，它是一个普通的个体，这以后的任何生长，不也应该视为个体的逐渐完善么？此外，成年的管水母各部分并非各行其道，而是整齐划一。有的僧帽水母甚至可以分为左撇子和右撇子。

但是，我们也可以为“群体说”做出同样可信的论证。管水母固然是从一个受精卵发育而来，但是随即从一个共同的中轴分裂出不同的个体。这种生长方式并不罕见，在一些通常看成是群体的生物中也存在。例如一片竹林，一开始只是一粒种子，而且连在一根地下茎上，但是我们还是把一根竹子看成是一个个体。

此外，高度分化的个体有时候还残留着一些退化的器官。例如泳钟，虽然只有伞状体，没有大部分进食和消化器官，但有些种类管水母的泳钟长有一些简单的触手，有的触手甚至还有眼点。保护苞片是所有个体中间分化得最厉害的，但是有两种管水母的苞片残留着简单的口——表示它们还是完整的水母体。

看来这个问题又变成了悬而未决，需要掷硬币决胜负了。如果管水母纯粹是按照个体或者群体的方式长大的，那问题不就解决了吗——但是大自然偏偏不开这个恩。如果所有的个体生下来都是麻雀虽小，五脏俱全，等到长成之后，再根据需要，扔掉不必要的部分，那么“群体说”赢的机会就大了；如果中轴上分裂出芽体，然后各自脱离——钟形部分变成泳钟，长的部分变成虹吸管，那么就可以证实“个体说”。但是泳钟就是泳钟，苞片就是苞片，长出来什么样，我们看到的就是什么样。每个芽体都是同时按照个体方式和群体方式成长。我们又陷入一组不可解决的矛盾当中了：例如从水螅体生殖个员分裂出来的无性繁殖芽体，由于和群体不搭界了，也许可以称为一个个体，但是转念一想，它既没有嘴也不能捕食，一旦释放出精卵细胞就会死去，难道能把这样一个繁殖机器称为个体吗？再如果，这个芽体附着在群体上不脱离，是不是完全就是一个生殖器官呢？

如果陷入了这样的怪圈，就必须反省一下是否走错了路。必须原路返回，换挡，重新界定问题，而不是因循守旧、钻牛角尖、为一些小聪明和小发现沾沾自喜、指望最后那个永远不会到来的“点睛之笔”。

大自然中有些事物是抽象的，没有明确的界限，是不可分割的连续过程。从生物个体到群体之间的漫长过渡地带，就是其中之一。即便是“群体”“个体”这样的术语，也没有精确明白的定义。它们只能作为两种方向，指导我们研究生物学。如果一个生物体和其他生物体没有固定的联系，自身的各部分整体运作，不能脱离整体独自运行，那这样的生物体就可以称为一个个体。

在这个连续过程中，大多数生物不是靠近“群体”一端，就是“个体”一端，所以分辨起来没有什么困难。一个人就是一个个体——即使所有多细胞动物的远古祖先都是群体，这个起源也可以忽略不计，至少从目前的功能以及任何语言中“人”这个字（词）来看是这样。珊瑚虫是群体，虽然彼此相连，但是每个珊瑚虫都是完整的生物，各行其是。

既然自然界中群体和个体之间有漫长的过渡地带，中间必有一部分，既不能划归群体，也不能划归个体，甚至不好称呼。这不是人类缺乏知识，而是大自然的本质。想一想从明确的个体往中间过渡的过程吧：在人类看来，我们的社会由不同个体组成，每个人在空间上和遗传上都和其他人不同步。看到蚂蚁了吗？即使蚂蚁有紧密的社会结构，有些博物学家甚至称一个蚂蚁的群体为一个超有机体，我们还是倾向于把每只蚂蚁看成个体。

下面看蚜虫——我们开始对它没有好感了——有的蚜虫是孤雌生殖，也就是说，雌虫不与雄虫交配，自己就能“克隆”出很多个自己。这些基因相同的蚜虫到底是独立的个体，还是一个具有许多相同部分构成的巨大演化体呢？（最近有一个著名的演化生物学家支持后一种观点。）

那竹林怎么样呢？越来越难下结论了。一片竹林里所有竹子的基因都相同，是从一根地下茎上长出来的。地上的每根竹子是一个个体还是一个部分呢？我们通常还是习惯把每根竹子称作个体（即便很多生物学家有异议），因为每根竹子看起来都差不多，都有完整的结构。

最后，管水母呢？现在我们到了过渡地带的最中央，不能给出一个明确的答案。管水母的不同个员从生长史来看是个体，从功能来看是器官，从生长和形态学来看两者皆是。用二分法来做研究失败了，但我们无法否认我们要面对的历史。

管水母的故事并没有告诉我们“大自然是一个巨大的整体，所有部件结合紧密、互相作用，构成不可言喻的和谐”这样一个信息——这是“无脑的浪漫主义”最喜欢表达的主题。相反，大自然为界限和区别而欣欣然。我们生活在一个有一定结构的宇宙中，但是既然这个有结构的宇宙是逐渐演化出来的，那么当中必定呈现出一些缺乏明确界限的事物，有的事物层层嵌套。如果遵循旧的思考习惯，坚持万物都可以归档，其实是一种自我安慰，因为贫乏的智力难以忍受模糊性这“不可承受之轻”。

管水母的难题没有答案。唯一的回答就是——我们问错了问题，因为前提违反了自然规律，所以问题本身没有意义。管水母是个体还是群体？都是又都不是，而是过渡地带中间的某一段。

管水母的悖论给人启迪，并不叫人泄气。虽然解决不了，但是一旦知道为什么解决不了，就抓住了自然的真谛。这其中的道理和下面一个趣事讲述的道理是一样的：一个妇女在一个周五的早上去肉摊，说：“拣只大鸡给我。”奸商一看只剩一只瘦鸡了，就把它拎来一称：“两磅。”妇女嫌不够大，于是奸商假装左翻右找，把瘦鸡换了一个角度放到秤上，用手指压了一下秤说：“三磅。”妇女说：“唉，算了，两只都给我吧。”看起来不一样的事物，常常是一个事物的不同侧面。 q9lRhdqcWKL7e69Qnbrcrvsqxj1tX8CTyIgpg6mqNOLPZMbHiw7G/7q1dFlW2pxB