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三、繁殖方式

花卉繁殖是指通过各种方式产生新的花卉后代,繁衍其种族和扩大其群体的过程和方法。在长期的自然进化、选择与适应过程中,各种花卉形成了自身特有的繁殖方式。人类的栽培实践和技术进步,不断干预或促进花卉的繁衍数量和质量,使花卉朝着满足人类各种需要的方向进化。花卉繁殖是花卉生产的重要一环,掌握花卉的繁殖原理和技术对进一步了解花卉的生物学特性和特点,扩大花卉的应用范围都有重要的理论意义和实践意义。

根据繁殖体来源不同,花卉繁殖分为有性繁殖(又称播种繁殖)和无性繁殖(又称营养繁殖)2大类。

(一)有性繁殖

播种是花卉最常用的繁殖方法。用播种方法获得的花卉幼苗叫实生苗,它有许多优点,如生长势强、根系发达、寿命较长等。但也有不足之处,由于种子是由亲本雌雄性细胞相结合形成的合子发育而来,因而它们常具有杂合性。尤其是异花授粉植物,幼苗常具有变异性,原有亲本的优良观赏特性都不能保持;其次,对多年生花卉来讲,由于受阶段发育的影响,营养生长期较长,开花结实较晚,尤以木本花卉为甚。

(1)播种前种子的处理 播种前,应对种子实行常规的种子检测,其中主要检测项目是净度、千粒重和发芽率,以便确定正确的播种量。当育苗量大时,这项工作尤显重要。对一些不易发芽的种子,如种皮坚硬、不易吸水萌发的种子,可采用刻伤种皮和强酸腐蚀种皮等方法;对处于休眠期的种子,可用低温或变温处理的方法,也可利用激素(如赤霉素等)处理来打破休眠等。一般的种子,若播种前以温水(40~50℃)浸种,都可达到出苗快、发芽整齐的效果。

种子常为病毒和细菌感染,要防止苗期病害,在播种前,需用消毒剂和保护剂处理种子,以清除种子携带的微生物和保护种子不受土壤真菌和细菌的侵染。常用药剂有次氯酸钙(漂白粉)、福尔马林、克菌丹等。近年,病毒病的危害日趋严重,给温室花卉生产带来很大损失。大多数病毒是由昆虫传播的。对有一定病毒感染率的种子,播种前要进行种子脱毒处理,或选用无病毒种子。这是花卉规模化生产必须重视的问题。

(2)播种时间 在保护地条件下栽培,常年都可以播种,但仍多在春季和秋季进行。木本花卉、宿根花卉、春植球根花卉、一年生花卉行春播;两年生花卉、秋植球根花卉行秋播。在温室花卉生产中,充分利用温室条件,调节播种期,以保证花卉的周年供应或多季供应,以满足节日和其他特殊的需要。如仙客来,2月上旬播种,翌年1月至3月开花;10月上旬播种,翌年10月中旬至12月下旬开花;12月中旬播种,翌年11月中旬至第三年1月底开花;仙客来的供花期,可从10月中旬延长至翌年的3月中旬,长达5个月。

(3)播种方法

①床播。花卉露地播种,应选用地势高燥、土壤肥沃、排灌方便的地块进行播种。我国北方地区一般做平床,宽1.0~1.2米,长7~10米,床埂宽30厘米、高10厘米左右;南方降水多,可做高床,床面宽80厘米左右。施入基肥,翻松、整地、耙平;充分灌水,待水渗下后按种子大小进行撒播或条播;大、中粒种子应播后灌水。覆土厚度为种子直径的2~3倍;微粒种子,可不覆土,或覆土以不见种子为度;然后镇压床面,使种子与土壤密接。播种后的床面可覆草或塑料薄膜,以减少床面水分的蒸发。播种后至出苗前最好不再浇水,必要时,可用喷灌方式浇水,或用喷壶洒水。幼苗80%出土时,在傍晚可撤去覆盖物。

②盆播。种子数量少或较难得的珍贵种子都用盆播。选用直径约30厘米,高约7厘米的浅盆,填入疏松肥沃、富含腐殖质的土壤,通常按腐叶土5份、河沙3份和草炭2份的比例配制盆土,混匀过筛。一般花卉种粒较小,多用撒播法,为播匀可在种子中混入干细沙,然后将种子均匀地撒在盆土表面。播种后覆土宜薄,小粒种子以不见种子为度。大粒种子多行点播,覆土厚度为种子厚度的2~3倍。以浸盆的方式浇水,将盆浸在水池中,使水面略低于盆土表面,水从盆孔徐徐进入并润湿盆土。待盆土表面全润湿后,取出放于庇荫处,盖以无纺布保湿,若为暗环境发芽的种子,要再加盖遮阳网等。待种子发芽后,逐渐去掉玻璃并适当增加光照。约2枚真叶时进行分苗,幼苗可直接栽到直径为7厘米的塑料钵中。

③培养皿或试管播种。有的花卉种子极细小,如兰花,其种子呈粉末状,常规播种难以成苗,可以用培养皿的方式育苗。

(二)无性繁殖

营养繁殖是利用花卉营养器官(如根、茎、叶等)的再生功能进行的繁殖。常用分株、压条、扦插、嫁接等方法,使其生长发育成独立的新株。营养繁殖的优点是:能保持原品种的优良特征和特性;受阶段发育的影响,较播种繁殖早开花结实;尤其适用于不能结实的园艺品种的繁殖。缺点是:苗木根系较浅,而且没有主根;长期营养繁殖可致生活力下降;营养繁殖苗寿命较短。

(1)分株 利用花卉的丛生或产生根蘖、匍匐茎、根状茎等特点,将一株分割为数株。分株多在休眠期或结合换盆进行,分生的新株因具有自己的根、茎、叶,分栽后极易成活。缺点是繁殖系数低,不能一次获得大量幼苗。

(2)分球 是球根花卉的主要繁殖方法,利用球根花卉可分割鳞茎、球茎、块茎、根茎、块根等特性分离栽植成新株。球根花卉种类较多,分述如下。

①球茎花卉。地下茎肥大,呈实心球状或扁球状,有明显的环状的节,节上着生膜质的鳞叶和侧芽,如小苍兰、番红花等。母球经栽植、生长、开花、结实到母球枯死,新球生成的过程,称为球根演替。球茎花卉一般1年演替1次,1个母球可分生几个开花球和一些子球,可用以繁殖。

②鳞茎花卉。茎短缩为圆盘状,其上着生多数肉质肥大的鳞叶,整体球状,外被干膜质鳞叶,称有皮鳞茎,如朱顶红、葱兰等。另有鳞茎外不包被干膜质鳞叶者,称无皮鳞茎,如百合等。它们的小球是由母球鳞叶间的侧芽发育而成,可分离另行繁殖。

③块茎花卉。茎变态肥大而成,呈球状或不规则的块状,实心,表面具螺旋状排列的芽眼。一些块茎花卉的块茎能分生小块茎,可用以繁殖,如马蹄莲等。而另一些块茎花卉则不能分生小块茎,多以播种方法繁殖,也可分割块茎进行繁殖,每块要带有芽眼,但因繁殖系数低,且块茎容易腐烂,很少应用,如仙客来、大岩桐等。

④根茎花卉。地下茎呈肥大根状,具分枝,横向生长,先端为顶芽,根茎具节。其近先端节处抽生侧芽和不定根,可分割根茎繁殖,如荷花、美人蕉等。

⑤块根花卉。块根是由根变态肥大而成,块根上没有芽,进行分生繁殖时必须带部分具芽的根颈部(块根与茎交接部位),分别栽植,萌芽生长,形成新株,如大丽花、花毛茛等。

(3)压条 将母株枝条压埋于土壤中或用其他介质包埋于竹筒、花盆、塑料袋内,待压埋处生根后,使其与母株分离成为一个独立的植株。压条一般在早春进行,生根迅速者也可在生长季前半期进行,将埋压处刻伤、扭伤、环割,有利于加速生根。

(4)扦插 是花卉繁殖的主要方法之一。植物体各个器官和组织的细胞,最初均来源于受精卵——合子,因此植物体内所有细胞均具有相同的遗传物质,每个具有生活能力的细胞,经过脱分化以后,均可恢复分生能力,从而生长发育成一个独立完整的植株。这就是植物细胞的全能性,这就是细胞培养和扦插成苗的理论基础。据此,由植物的根、茎、叶等器官便可成功地获得完整的植株,实践也证明由根可以长出茎叶,由茎或叶也可以长出根等。

(5)嫁接 中国是利用嫁接技术保存和繁殖植物优良品种较早的国家之一,早在《尔雅》一书中便记载有用嫁接方法繁殖无实李(无核李)的内容。把一种(或多种)植物的枝或芽,接到另一种植物的茎或根上,使两者生长结合在一起,共同形成一个新的植株,这种繁殖苗木的方法称作嫁接,所繁殖的苗木称为嫁接苗。被嫁接的枝或芽称为接穗,承受接穗的植物称为砧木。由接穗生长发育为地上部的主干和株冠,由砧木的根系吸收水分和各类营养物质。嫁接的主要作用在于保持接穗品种的优良特征和特性,对既不结籽、扦插又不易成活者尤为重要;其次,可以提早开花、结实;第三,利用砧木提高对不良环境的适应能力,从而可以扩大栽培地域。

嫁接时砧木与接穗的亲和力,与二者的亲缘关系密切相关,亲缘较近则亲和力强。也就是说,当砧木、接穗间在解剖构造、生理特性和代谢类型等方面,彼此相似或相近时亲和力强,嫁接容易成功。

(三)组织培养育苗

(1)组织培养的定义和特点

①定义。花卉组织培养是指花卉体的细胞、组织或器官的一部分,在无菌条件下接种到玻璃容器或其他器皿内人工配制的培养基上,并在人工控制的环境条件下进行培养,从而获得新植株的方法。由于培养材料脱离花卉主体,在试管或其他容器中生长,所以又称为离体培养或试管培养。

②特点。组织培养具有3个特点:第一,培养条件可以人为控制;第二,生长周期短,繁殖率高;第三,管理方便,利于工厂化生产和自动化控制。

(2)培养基的配制 花卉组织培养能否成功,除与培养材料相关外,还与培养基的种类、成分直接相关。因此,在配制培养基时应了解它的组成和配制方法。

①器皿的洗涤。花卉组织培养用的各种用具、器皿必须清洗干净后才能使用。所以,组织培养最重要的,也是最基本的要求,就是各项操作都应考虑到环境的无毒害、无污染。培养过程中最大量的工作是洗涤培养瓶及其他常用器皿。

②培养基成分。目前,大多数培养基的成分由无机营养物、碳源、维生素、植物生长调节物质和有机附加物5类物质组成。

③培养基配制步骤。共有以下6个步骤。

制备母液:为了减少工作量,避免每次配制培养基都要对几十种化学药品进行称量,一般应该将培养基中的各类成分按原量10倍、100倍或1000倍称量,配成浓缩液,即母液。这样每种药品称量一次,却可以使用多次,并可减少多次称量所造成的误差。每次配制培养基时,取其总量的1/10、1/100、1/1000,加以稀释,即成培养液。

大量元素配制:大量元素包括硝酸铵等用量较大的几种化合物。制备时,按需将各成分顺序排列,以其10~50倍的用量分别称出并进行溶解,以后按顺序混在一起,最后加蒸馏水,使其总量达到1升,此即大量元素母液。

微量元素配制:因用量少,应配成100倍或1000倍的母液。配制时,每种化合物的量加大100倍或1000倍,逐次溶解并混在一起,制成微量元素母液。

铁盐配制:需单独配制,由硫酸亚铁(FeSO 4 ·7H 2 O)和乙二胺四乙酸二钠(Na-EDTA)配成100倍的母液,溶于1升水中配成。

有机物质配制:主要指氨基酸和维生素类物质。它们都是分别称量,分别配成所需的浓度(0.1~1.0毫克/毫升)的母液,用时按培养基配方中要求的量分别加入。

植物激素配制:最常用的有生长素和细胞分裂素。这类物质使用浓度很低,一般为0.01~10毫克/升。可按用量的100倍或1000倍配制母液,配制时要单个称量,分别贮藏。某些生长调节物质不溶于水,如2,4-D、萘乙酸(NAA)、吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA 3 )、玉米素(ZT)等在配制时,可先将称好的药品置于小烧杯或容量瓶中,用少量的95%酒精溶解,再加水定容,也可加热助溶或用1%氢氧化钠溶解,再加蒸馏水稀释至所需浓度。配制激动素(KT)和6-苄氨基嘌呤(6-BA)时,应先用1%的盐酸溶解,然后加蒸馏水至所需量。

以上各种混合液(母液)或单独配制药品,均应分别贴上标签,注明母液号、配制日期、倍数及配1升培养基应取的量。母液最好放入2~4℃冰箱中保存,以免变质、沉淀、长霉。母液贮存时间不宜过长,最好在1个月内用完。如发现有霉菌和沉淀产生,就不能再使用。至于蔗糖、琼脂等,可按配方中要求,随用随称。

(3)组织培养的程序

①培养基的灭菌与保存。培养基在制备过程中带有各种杂菌,分装后应立即灭菌,至少应在24小时之内完成灭菌工作。常规方法是放入高压蒸汽灭菌锅内加热、加压灭菌。在锅内因密闭而使蒸汽压力上升,并因压力上升而使水的沸点升高。在1.1千克/厘米 2 的压力下,锅内温度就能达到121℃。在121℃的蒸汽温度下可以很快杀死各种细菌及它们高度耐热的芽孢,这些芽孢在100℃的沸水中能生存数小时。一般少量的液体只要20分钟就能达到彻底灭菌,如果灭菌的液体量大,就应适当延长灭菌的时间。特别要指出,只有完全排除锅内的空气,使锅内全部是蒸汽的情况下,1.1千克/厘米 2 的压力才对应121℃的温度,否则灭菌便不彻底。灭菌的功效主要是靠温度,而不是压力。如果没有高压蒸汽灭菌锅,也可采用间歇灭菌法进行灭菌,即将培养基煮沸10分钟,24小时后再煮沸20分钟,如此连续灭菌3次,即可达到完全灭菌的目的。

②外植体的消毒和接种。对外植体材料合理有效的灭菌处理是花卉组织培养中重要的环节。在组织培养过程中灭菌的原则是既能有效地杀灭微生物,又不损伤花卉组织。花卉灭菌药剂有酒精、升汞、次氯酸钠、漂白粉、双氧水和新洁尔灭,不同的花卉材料、取材季节和部位灭菌效果差异较大,要依据实际情况确定最佳杀菌剂的种类、使用浓度和处理时间。外植体材料灭菌步骤,一般是先用自来水冲洗材料不少于10分钟,材料表面有毛或难清洗的种类可用洗衣粉或洗洁精清洗1~2小时;洗净后用滤纸吸干水分,再浸泡于灭菌剂中处理,药剂浓度及处理时间依据材料而定。通常宜选用两种灭菌剂交叉灭菌,如先用75%酒精浸泡10~20秒,再用10%次氯酸钠处理5~15分钟,最后用无菌水冲洗3~5次。

接种是把经过表面灭菌的花卉材料经分割后,在无菌条件下转移到无菌培养基上的全部过程。接种的全过程要求在无菌条件下进行。

③培养条件。花卉组织培养和栽培植物一样,也受温度、光照、培养基的pH和渗透压等各种环境因素的影响,因此需要严格控制培养条件。此外,由于花卉的种类、取样部位及时间不同,其要求也有差异。

④芽的诱导。将茎尖接种到三角瓶(或试管)的培养基上,除受到本身遗传影响外,细胞分裂素(KT或BA等)常可促进芽的分化,并进而形成丛生小苗。

⑤继代培养。将由茎尖诱导产生的新梢切成小段,可继续培养丛生苗,周而复始便可获得大量丛生苗;与此同时,也可切取新梢的小段,转入附加有生长素(IAA、IBA或NAA等)的生根培养基上,诱导生根,形成完整的幼苗。

⑥小苗移栽。将已生根的幼苗,通过打开瓶口、移出瓶外并植于培养室等步骤,逐步将幼苗移至温室或露地,使其慢慢适应环境,最终生长发育成健壮的植株。另一条途径是,由外植体诱导产生愈伤组织,再由愈伤组织分化形成不定芽或胚状体。但是,离体茎尖经过脱分化形成愈伤组织,经过较长时期的继代培养,容易产生染色体变异,如出现多倍体和非整倍体等,进而影响品系的纯度。

近年来,组培育苗工作得到了迅速发展,培养基仍主要沿用已有的配方,它们大多成分比较复杂,而且配制方法繁琐,有些试剂价格昂贵或不易购得,给更广泛地开展组培育苗工作造成一定的困难。所以,组培育苗工作的普及和效率的提高,从理论到实践,尚有许多问题有待进一步研究解决。 ipUbW54fIuw/T0T23U9fWtaoDdpSidQqCtuSOuSo4NPxYnDd6Rt/eArE6b2fzZHG

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