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二、花芽分化

花芽分化和发育在花卉一生中是关键性的阶段,花芽的多少和质量不但直接影响观赏效果,而且也影响到花卉产业的种子生产。因此,了解和掌握各种花卉的花芽分化时期和规律,确保花芽分化的顺利进行,对花卉栽培和生产具有重要意义。当前不少国家在花卉生产上广泛采用遮光生产(短日照处理)、电照生产、移地栽培等技术措施,对菊花、一品红、兰花等花期控制,进行周年生产,从而达到周年供应的目的。这是正确掌握每种花卉花芽分化规律,制定合理栽培技术的结果。

(一)花芽分化的理论

近年来,随着花卉产业的迅速发展,大大促进了花卉开花生理学科的研究和发展,不少中外学者多方面探讨有关花芽分化的机理问题并发表了不少有关的学说,如“碳氮比(C/N)”学说,“促花激素”学说等,这些理论为进一步促进花卉学及花卉产业的发展做出了一定的贡献。

“碳氮比”学说即认为,花芽分化的物质基础是花卉体内糖类的积累,并以碳氮比来表示。这种学说认为花卉体内含氮化合物与同化糖类含量的比例,是决定花芽分化的关键,当糖类含量比较多,而含氮化合物较少时,可以促进花芽的分化。中外学者都支持这一观点。从多数试验结果和事实证明:碳氮比对于花芽分化有特殊的重要性。在同化养分不足的情况下,也就是营养物质供应不足时,花芽分化将不能进行,即使有分化其数目也甚少。一些花序花数较多的种类,特别是一些无限花序的花卉,在开花过程中,通常基部的花先开,花型也最大,愈向上部,花型渐小,至最上部,花均发育不全,花芽停止分化,说明同化养分的多少决定了花芽分化与否和开花的数目。同化养分的多少,也决定了花的大小,如在菊花、芍药、香石竹栽培中,为使花朵增大,常将一部分花芽疏去,以便养分集中于少数花中,从而使花朵增大。

“促花激素”(也可称开花激素)学说则认为花芽分化是由于促花激素的作用,认为花芽的分化是以花原基形成为基础的,而花原基的发生则是由于花卉体内各种激素趋于平衡所导致的。形成花原基以后的生长发育速度也主要受营养和激素所制约。综合有关的研究和报道,目前广泛认为花原基的发生与花卉体内的激素有重要关系。但有关促花激素的形成、运转机理至今尚未搞清,有待进一步地研究和探讨。除上述学说外,也有一些研究认为花卉体内有机酸含量及水分的多少也与花芽分化有关。不管哪一种学说,都承认花芽分化必须具备组织分化基础、物质基础和一定的外界条件。也就是说,花芽分化是在内外条件综合作用下产生的,而物质基础是首要因素,激素和一定的外界环境因子则是重要条件。

随着现代分子生物学的发展,分离出许多与成花有关的基因,提出许多成花的模型,进一步完善了花卉成花机理。外界环境条件,如光周期、低温、赤霉素等,调控花卉细胞色素基因或春化基因,这类基因又进一步调节开花有关的基因,最后调控开花。

(二)花芽分化的阶段

当花卉进行一定营养生长,并通过春化阶段及光照阶段后,即进入生殖阶段,营养生长逐渐缓慢或停止,花芽开始分化,芽内生长点逐渐形成花芽,直至雌、雄蕊完全形成为止。整个过程可分为生理分化期、形态分化期和性细胞形成期,且三者顺序不可改变,缺一不可。生理分化期是在芽的生长点内进行生理变化,通常肉眼无法观察;形态分化期进行着花部各个花器的发育过程,从生长点突起肥大的花芽分化初期,至萼片形成期、花瓣形成期、雄蕊形成期和雌蕊形成期。有些花木类其性细胞形成期是在第二年春季发芽以后、开花之前才完成,如樱花、八仙花等。

(三)花芽分化的类型

由于花芽开始分化的时间及完成分化全过程所需时间的长短不同(随花卉种类、品种、地区、年份及多变的外界环境条件而异),可分为以下几个类型。

(1)夏秋分化类型 花芽分化一年一次,于6~9月高温季节进行,至秋末花器的主要部分已完成,第二年早春或春天开花,但其性细胞的形成必须经过低温,如许多木本类花卉,如牡丹、丁香、梅花、榆叶梅等。球根类花卉也在夏季较高温度下进行花芽分化,而秋植球根类花卉在进入夏季后,地上部分全部枯死,进入休眠状态停止生长,花芽分化却在夏季休眠期间进行。此时温度不宜过高,若超过20℃,花芽分化会受阻,通常最适温度为17~18℃,但也视种类而异。春植球根则在夏季生长期进行花芽分化。

(2)冬春分化类型 原产温暖地区的某些木本花卉及一些园林树种多属此类型。如柑橘类从当年12月至翌年3月完成花芽分化,特点是分化时间短并连续进行。一些两年生花卉和春季开花的宿根花卉仅在春季温度较低时进行花芽分化。

(3)当年一次分化的开花类型 一些当年夏秋开花的种类,在当年枝条的新梢上或花茎顶端形成花芽。如紫薇、木槿、木芙蓉等以及夏秋开花的宿根花卉,如萱草、菊花、芙蓉葵等,基本属此类型。

(4)多次分化型 一年中多次发枝,每次枝顶均能形成花芽并开花。如茉莉、月季、倒挂金钟、香石竹等四季开花的花木及宿根花卉,在一年中都可分化花芽。当主茎生长达一定高度时,顶端营养生长停止,花芽逐渐形成,养分即集中于顶花芽。在顶花芽形成过程中,其他花芽又继续在基部生出的侧枝上形成,如此在四季中可以开花不绝。这些花卉通常在花芽分化和开化过程中,其营养生长仍继续进行。一年生花卉的花芽分化时期较长,只要在营养生长达到一定大小时,即可分化花芽而开花,并且在整个夏秋季节气温较高时期,继续形成花蕾而开花。决定开花的早与迟,依播种出苗时期和以后生长的速度而定。

(5)不定期分化型 每年只分化一次花芽,但无一定时期,只要植株达到一定的叶面积就能开花,主要视花卉体自身养分的积累程度,如凤梨科和芭蕉科的某些种类。

(四)花芽分化与其他器官的相互作用

(1)花芽分化与营养生长 花芽的正常分化需要良好的营养生长作为物质基础,有一定的茎(枝)量才能有一定的花芽量。但是,如果营养生长太过旺盛,特别是在花芽分化前营养生长不能停止或减缓下来,则不利于花芽分化。许多花卉“疯长”的结果总是花少、花小,甚至无花,其原因就是由于营养生长太过旺盛,从而影响了正常的花芽分化。此现象在牡丹、芍药等花卉品种中多有发生。

(2)花芽分化与开花结实 某些花卉花后结实的同时会影响花芽分化,其原因就是营养的竞争以及幼果的种子产生大量抑制花芽分化的激素(如赤霉素),牡丹、芍药和月季花后应及时摘去幼果以促进花芽分化。

由上所述,控制营养生长和结实,促进花芽分化必须采取如下措施:减少氮肥施用量,减少土壤供水;对生长着的枝梢进行摘心或扭梢、弯枝、拉枝、环剥、环割、倒贴皮、绞缢等;喷施或土施抑制生长、促进花芽分化的生长调节剂;疏除过量的果实,修剪时多轻剪、长留缓放等。 rFVsCnqu82GmyVsCz1St6tCDCrrpcAeawCi4ttzJYJVAVlUzWYWA4ZdAJDUbTjen

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