各种花卉都有其独特的生长发育规律,这种规律的形成正是对原产地气候条件和生态环境长期适应的结果。花期调控技术正是在遵循花卉生长发育规律,总结花卉不同生育阶段对环境条件要求的基础上,通过人为创造和控制环境条件,使生长发育加速或延迟,从而达到控制花期的目的。因此,在了解花期调控措施之前,有必要先深入了解花卉生长发育的特点及规律,掌握各种花期调控措施的理论依据。
花卉同其他植物一样,无论是从种子到种子或从球根到球根,在整个一生中既有生命周期的变化,也有年周期的变化。在个体发育中多数种类花卉同样经历种子休眠和萌发、营养生长和生殖生长(无性繁殖的种类可以不经过种子时期),上述各个时期或周期的变化,基本上都遵循着一定的规律性,如发育阶段的顺序性和局限性等。由于花卉种类繁多,原产地的生态环境复杂,常形成众多的生态类型,其生长发育过程和类型以及对外界环境条件的要求也比其他植物繁多而富于变化。不同种类花卉的生命周期长短差异甚大,一般花木类的生命周期从数年至数百年,如牡丹的生命周期可达300~400年之久;草本花卉的生命周期短的只有几日(如短命菊),长的有1年、2年和数年(如翠菊、万寿菊、凤仙花、须苞石竹、蜀葵、毛地黄、金鱼草、美女樱、三色堇等),经过长期栽培和人工选育,产生出许多品种间差异较大的发育类型。有的品种对春化、光照阶段要求严格,有的则并不严格,如菊花中夏菊为中性植物,而秋菊为短日照植物。花卉同其他植物一样,在年周期中表现最明显的有两个阶段,即生长期和休眠期的规律性变化。但是,由于花卉种类和品种极其繁多,原产地条件也极为复杂,同样年周期的情况也多变化,尤其是休眠期的类型和特点多种多样:一年生花卉由于春天萌芽后,当年开花结实后死亡,仅有生长期的各时期变化,因此年周期即为生命周期,较短而简单。两年生花卉秋播后,以幼苗状态越冬休眠或半休眠,多数宿根花卉和球根花卉则在开花结实后,地上部分枯死,地下贮藏器官形成后进入休眠越冬(如萱草、芍药、鸢尾以及春植球根类的唐菖蒲、大丽花、荷花等)或越夏(如秋植球根类的水仙、郁金香、风信子等,在越夏中进行花芽分化);还有许多常绿性多年生花卉,在适宜环境条件下,几乎周年生长保持常绿而无休眠期,如万年青、书带草和麦冬等。
人们早已知道植物生长到一定大小或株龄时才能开花,并把到达开花前的这段时期称为“花前成熟期”或“幼期”(在果树学和树木学中称为“幼年期”)。这段时期的长短因植物种类或品种不同而异。花卉不同种或品种间的花前成熟期差异很大,有的短至数日,有的长至数年乃至几十年,如矮牵牛,在短日照条件下,子叶期就能诱导开花;瓜果类的落花生在种子中花芽原基已经形成;红景天不同品种间的花前成熟期具明显差异,据德国的W.拉杰实验表明,在同样条件下(发芽后同时进行短日照处理)‘Goldrand’品种花前成熟期的平均对生叶数为11.3,而‘A.Cräser’为4.2,这说明后者花前成熟期很短;唐菖蒲早花品种一般种植后90天就可开花,而晚花品种需要120天,瓜叶菊播种后需经过8个月才能开花,牡丹播种后3~5年才能开花;有些木本观赏树更长,可达20~30年,如欧洲冷杜(Aic salo)为25~30年,欧洲落叶松(Larix deidua)为10~15年。一般来讲,草本花卉的花前成熟期短,木本花卉则较长。
植物在个体发育过程中年复一年地重复着萌芽、生长、开花、结实、芽或贮藏器官的形成和休眠等变化,然后逐渐衰老而死亡(一年生植物在当年内开花结实后迅速死亡)。人们在长期生产实践和科学研究中不仅逐渐认识和掌握了植物的上述发育规律,而且随着生物学科和实验技术的迅速发展,对于植物的许多重要发育过程,如开花、休眠等过程的了解已进入生理生化机理和分子生物学的水平,还探索出不少人为控制某些发育过程的方法和措施,并应用于生产实践中,如种子春化处理、球根低温贮藏、花期控制等。但是,植物生育过程是极为复杂的生命现象,不仅与植物整体的生理密切相关,还时常受外界环境条件的影响。因此,至今人们还没有完全了解和掌握植物每个发育过程的性质和机理,比较清楚和确实掌握的是植物的春化作用和光周期作用。
(1)春化作用 某些植物在个体生育过程中要求必须通过一个低温周期,才能继续下一阶段的发育,即引起花芽分化,否则不能开花,这个低温周期就叫春化作用,也称感温性。植物通过该阶段所要求的主要外界环境条件是低温作用,而不同植物所要求的低温值和通过的低温时间各不相同。依据要求低温值的不同,可将花卉分为以下三种类型。
①冬性花卉。这一类花卉在通过春化阶段时要求低温,在0~10℃的温度下,能够在30~70天的时间内完成春化阶段,且在近0℃的环境下进行得最快。有人称这类花卉为春化要求性花卉。
两年生花卉,如月见草、毛地黄、毛蕊花等为冬性植物。在秋季播种后,以幼苗状态度过严寒的冬季,满足其对低温的要求而通过春化阶段。若在春季气温暖和时播种,便不能正常开花。若春季播种前经过人工春化处理,可使它当年开花,但缺点是植株矮小,花梗太矮,作为切花是不利的。
秋播草花(秋播一年生草花或越冬一年生草花)如在春季播种时,应于早春开冻后及早播种,可获得较好的效果,可开花,但不及秋播的好,若延迟播种则不利开花。虞美人、蜀葵及香矢车菊等如春播,时间应当更早,否则开花极为不良。
多年生花卉在早春开花的种类,通过春化阶段也要求低温(如鸢尾、芍药等)。
②春性花卉。这一类花卉在通过春化阶段时,要求的低温值(5~12℃)比冬性花卉高,也就是说,需要较高的温度诱导才能开花,同时完成春化作用所需要的时间亦比较短,为5~15天。
一年生花卉为春性花卉,秋季开花的多年生草花,通过春化阶段时也要求较高温度。
③半冬性花卉。在上述两种类型之间,还有许多种类花卉,在通过春化阶段时,对于温度的要求不敏感,这类花卉在15℃的温度下也能够完成春化作用,但是最低温度不能低于3℃,其通过春化阶段的时间是15~20天。
在花卉栽培中,不同品种间对春化作用的反应性也有明显差异,有的品种对春化要求很强,有的品种要求不强,有的则无春化要求。
不同的花卉种类通过春化阶段的方式也不相同,通常有两种方式:以萌芽种子通过春化阶段的称种子春化,以具一定生育期的植物体通过春化阶段的称植物体春化。多数花卉种类是以植物体方式通过春化阶段的,如十字花科的紫罗兰、六倍利等,而种子春化的种类至今还不太清楚。据日本农学博士阿部定夫等人指出,栽培经过低温催芽的香豌豆种子可以提前开花。
(2)光周期作用 光周期是指一日中日出至日落的时数(即一日的日照长度)或指一日中明暗交替的时数。花卉的光周期现象则指光周期对花卉生长发育的反应,它是花卉生育中一个重要的因素,不仅可以控制某些花卉的花芽分化和发育开放过程(称做成花),而且还影响植物的其他生长发育现象,如分枝习性、块茎、球茎、块根等地下器官的形成以及其他器官的衰老、脱落和休眠,所以光周期与植物的生命活动有密切的关系。
通过一系列研究发现,各种花卉成花所需要的日常条件不同,也就是说各种花卉都依赖于一定的日照长度和相应的黑夜长度的相互交替,才能诱导花的发生和开放。因此常依据花卉对日长条件的要求将其划分为长日照花卉、短日照花卉和中性花卉。长日照和短日照的界限以每天日照长度超过12小时的为长日照花卉,不足12小时的则为短日照花卉。
①长日照花卉。这类花卉要求较长时间的光照才能成花。一般要求每天有14~16小时的日照,才可以促进开花,若在昼夜不间断的光照下,能起到更好地促进作用;相反,在较短的日照下,则不开花或延迟开花。两年生花卉秋播后,在冷凉的气候条件下进行营养生长,在春天长日照下迅速开花。瓜叶菊、紫罗兰在温室内栽培时,通常7~8月播种,早春1~2月便可开花。若迟至9~10月播种,在春季长日照下也可开花,但因植株未充分成长而变得很矮小。
早春开花的多年生花卉,如锥花福禄考在冬季低温条件下满足其春化要求,也能在冬季长日照下开花。
②短日照花卉。这类花卉要求较短的光照才能成花。在每天日照为8~12小时的短日照条件下能够促进开花,而在较长的光照下则不能开花或延迟开花。一年生花卉在自然条件下,春天播种发芽后,在长日照下生长茎、叶,在秋天短日照下花朵盛开;若春天播种较迟,进入秋天后,虽植株矮小,但在短日照条件下,仍能如期开花。如波斯菊通常4月播种,9月中旬开始开花,株高可达2米;如迟至6~7月播种,至9月中旬仍可开花,但株高仅1米。
秋天开花的多年生花卉多属短日照植物,如菊花、一品红等在短日照下方能开花,因此为使它们在“十一”国庆节开花,必须进行遮光处理。
③中性花卉。这类花卉在较长或较短的光照下都能开花,对于光照长短的适应范围宽,在10~16小时光照下均可开花。这类花卉有:大丽花、香石竹、扶桑、非洲紫罗兰、花烟草和非洲菊等。
但是荷兰的维恩(R. V. D. Veen)和梅杰(G. Meijer)及日本某些教授都认为上述假定极限是不确切的,并指出应按照临界日照长度划分为宜,临界日照长度即能诱导开花的日照长度。根据不同的临界日照长度,可将花卉分成下列6种类型。
短日照花卉:指花卉在少于临界日照长度下进行花芽分化的植物。如一年生草花的凤仙花和波斯菊、牵牛、金莲花和冬性金鱼草等。
长日照花卉:指花卉在长于临界日照长度下进行花芽分化的植物。如两年生花卉的金盏、矢车菊、天人菊和罂粟等。
中性花卉:不受日照长短影响而开花的花卉。如紫茉莉属的花卉。
定日或中间性花卉:在短日照或长日照下都不进行花芽分化,必须在特定的日照长度下才进行花芽分化。
长短日花卉:花原基在长日照下形成,在短日照下花原基才能发育成花。如翠菊在长日照过程中形成花芽和莲座并开始伸长。如继续用长日照处理,莲座则继续伸长;如改用短日照处理,莲座则停止伸长,提前开花。
短长日花卉:花原基在短日照下形成,在长日照下才能开花者。如大花天竺葵及风铃草,只有当短日照周期之后跟随着另一个长日照周期才能被诱导开花。
不同品种的花卉对日照长度的反应也不相同。根据日本冈田1957年对于菊花开花温度和日照长度影响的调查,在6个品种群中,花芽分化和花蕾发育对光周期的要求分为:①短日,短日;②中性,中性;③中性,短日;④短日,中性等4个类型。
花卉的春化作用和光周期反应两者之间有密切的关系,既相互关联又可相互取代。许多春化要求性植物,往往对光周期反应也很敏感,如不少长日照花卉,如果在高温下,即使在长光照条件下也不会开花或大大延迟花期,这是由于高温“抑制”了长光照对发育影响的缘故。一般在自然条件下,长日和高温(夏季)、短日和低温(冬季)总是相互伴随着关联着。另外,短日照处理在某种程度上可以代替某些花卉的低温要求;相反,在某些情况下,低温也可以代替光周期的要求,因此应当把光周期和温度因子结合起来分析问题。