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05

EXAPTATION

扩展适应

W.特库姆塞·菲奇(W. TECUMSEH FITCH)

维也纳大学认知生物学教授;著有《语言演化》(The Evolution of Language)

有些模因生来就很幸运,它们代表了清晰的新概念,被赋予了令人难忘的名字,并且有杰出的知识分子作为“父母”,他们可以引导它们顺利通过传播、澄清和接受等关键的初始过程。“模因”本身就是那些幸运的模因之一。然而,其他许多模因在一个或者几个方面就不那么幸运了,数十年,甚至数百年来,它们一直生活在那些出身很好的竞争对手的阴影下,而这并不是它们自己的过错。

“功能的转变”(change of function)这一核心进化概念就是这些不幸的模因中的一个,它是达尔文《物种起源》中的一个重要的思想成果,即“最初为某个目的而构建的器官可以被转变为用于完全不同目的的器官”。它在达尔文对新特征的演化(evolution of novelty)的思考中发挥了核心作用,尤其在一项新功能需要一个已经很复杂的器官时,例如呼吸需要用肺部或飞行需要用翅膀。

然而,不同于其更成功的同胞模因“自然选择”和“适应”(adaptation),达尔文甚至从来没有花费心思去给这个想法命名。后来的作家们创造了“预适应”(pre-adaptation)这个词,可惜它的意义里隐含着预见性进化和计划。直到1982年,“预适应”这个模因才重见曙光,它被斯蒂芬·杰伊·古尔德(Stephen Jay Gould)和伊丽莎白·弗尔巴(Elisabeth Vrba)采用,重新打造、定义为“扩展适应”。这一新名称从词源上明确否认了任何目的论的含义,从概念上专注于关键的进化时刻:功能的转变。

为了说明扩展适应,我们以胚胎学上源自鳃弓的很多有用的器官为例。鳃弓是那些无脊椎动物的祖先身上演化出来的加强咽的排水和过滤功能的器官,后来发展成早期鱼类的鳃条(如七鳃鳗等少数幸存的无颚鱼仍然保持着这个功能)。每个鳃弓都很复杂,包括软骨、肌肉、神经和血管,通常有6对鳃弓在颈部彼此连接。

在初次扩展适应中,在最早的有颚鱼,也就是所有陆栖脊椎动物的祖先身上,最前面的鳃条转变成了咬食的颚,而它们后面的几对鳃弓则继续支撑着鳃。但当这些鱼一样的动物的祖先完全出现在陆地上,用于在水中呼吸的鳃变得多余时,突然间就有了大量可供争夺的最佳生理空间,就像廉价的阁楼空间一样,随后的进化为这些组织带来了各种各样的新功能。

现在的生物的许多新器官都起源于鳃弓。人类的外耳和中耳骨(它们本身是从早期四足动物的颚骨中进化而来的)就是鳃弓的衍生物,支撑舌头的舌骨和发声的喉头也是如此。因此,几乎所有用于说话和唱歌的器官,都是通过不同的扩展适应步骤和多种不同的生理功能转变,从远古鱼类的鳃条中衍生出来的。后来的自然选择塑造了它们的新用途,这种功能上的创新变化在许多新特征的演化中起着核心作用。

正如这个例子所说明的以及达尔文所强调的那样,功能的转变在生物学中无处不在,因此理应成为我们进化思维中的核心概念。但不幸的是,这一很有价值的模因的厄运并没有在1982年结束,因为古尔德和弗尔巴对这一概念的追求有点过火,他们暗示说任何特征经历功能的转变都可以被称为“扩展适应”。由于功能的转变非常广泛,所以这样就需要把许多甚至大部分的适应都用“扩展适应”这一新术语重新命名,这就显得太过骄横了。在与“适应”的对抗中,“扩展适应”这一可怜的模因再次处于不利地位,因为没有人愿意放弃“适应”这个术语。

为了让扩展适应成为一个有用的术语,它应该像达尔文最初建议的那样被解释为进化中的一个重要阶段:旧器官被用于新用途的初始阶段,在这个阶段中旧器官通常只能勉强发挥作用。随后,对较小变异的“正常”自然选择过程将逐渐塑造和完善扩展适应的新功能,到那时这就变成了普通的适应。因此,我们可以将扩展适应的循环设想为许多新的进化特征的核心:首先是适应产生某个功能,然后经过扩展适应产生某个新功能,最后通过进一步适应使新功能最终成形。因此,从进化的角度来看,一个特性的扩展适应所需的时间应该很短:几千代就足以产生新的突变,并使其具有新的功能。

我认为扩展适应不仅对身体器官是一个很重要的概念,对心智和大脑的进化(例如,对语言的进化)同样重要。我们现在所使用的大脑的大部分功能都发生了转变,比如,基本的由视觉引导的运动控制转变为驾驶飞机的能力,基本的数字和几何的概念转变为数学思维。这些新的认知能力(还有如阅读等其他许多能力)显然都是扩展适应,它们没有经过自然选择的进一步塑造。但是,人们争论的焦点是,一些有一定历史但又比较新的人类能力,比如语法能力,是否经历了自然选择的调整过程,以便更好地发挥其目前的作用(人们认为灵长类动物的等级社会认知或许多脊椎动物的等级运动控制等就属于语法能力的认知前驱)。

不过在这些问题得到有效的讨论之前,长期备受争论的“扩展适应”模因必须先有明确的定义,被充分地理解并被更广泛地接受。当代理论家的解释应该融合其曲折历史的精髓:达尔文的概念以及古尔德和弗尔巴的术语。只有这样,扩展适应才能在进化思想的重要部分中占据应有的一席之地。 SeHZgTiGnUuNlqgv6okHJQ+w686qFGIVTrYb4XFEOAmpNcM/VhdotE1Ag8+pK2qe

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