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2.4 生物入侵何时开始?以何种方式?频率怎么改变?

生物学家主要集中研究500年前欧洲人开始全球扩张和殖民统治以来的生物入侵,这是我们将在第11.3节详细讨论的问题。这主要是因为大部分生物入侵开始于那个时期,当然也有一些发生得更早。有一个非常早的入侵实例,3000年前拉皮塔人就将波利尼西亚鼠、猪和其他动植物带到了太平洋的岛屿上。也有强力证据证明,早期有哺乳动物被引进到地中海的科西嘉岛(Corsica)。古生物学家让丹尼斯·维涅(JeanDenis Vigne)通过化石遗骸证明了绵羊、山羊和猪是大约7000年前被人类带到科西嘉岛的,牛、狗和狐狸稍晚一些。除了狐狸之外,其他动物都是人类专门引进的。普通刺猬(European hedgehog)、小林姬鼠(field mouse)和榛睡鼠(dormouse)最早在5000到6000年前被引进,前两者是偷渡者,后者可能是专门引进的。家鼠、园睡鼠(garden dormouse)、北小麝鼩(lesser white-toothed shrew)和小臭鼩(Etruscan shrew,世界上最小的哺乳动物)都是2500年前甚至更早的时候被携带到科西嘉岛的。马和驴也是约2500年前被引进的,科西嘉岛野猫(Corsican wildcat)则很可能是那时候引进的外来家猫的后裔。马鹿最晚在1600年前被引进;黑家鼠第一次被引进至少可追溯至公元600年。实际上,现在科西嘉岛的哺乳动物区系(多于25个物种)全部是外来的。土著哺乳动物(至少有7种,包括1种狐狸和1种大型兔子)的灭绝是由于狩猎,外来的狗、狐狸和随后引进的伶鼬(least weasel)的捕食,以及与一些入侵物种的竞争导致的。

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哥伦布航海以后,欧洲人到很多地方建立殖民地,生物入侵发生的速度非常快,有早期报道为证,例如佩尔·卡尔姆于1748年在北美洲对旧大陆植物种类的观察。达尔文在19世纪前半叶穿越了整个阿根廷潘帕斯草原(Argentinian Pampas),他看到两种由外来牲畜携带的蓟(thistle)已经占领了很大的范围,深感震惊:“这里是蓟和刺苞菜蓟(cardoon)的巨大温床,实际上,整个地区都可以称为一个巨大的温床。这两种蓟独立生长,每株植物都有自己的伴生种。刺苞菜蓟跟马背一样高,而潘帕斯草原蓟通常比骑马人的头冠还要高。给花园留条路是不可能的,有时路被部分或者全部封闭了。”说到刺苞菜蓟,达尔文补充道:“仅在后一个地区(阿根廷的一部分),很多(可能数百)平方英里 土地被一大片这种带刺的植物所覆盖,人或者兽类不可能通过。在起伏的平原上,只要这种温床存在,其他植物都不能存活……我怀疑是否有案例记录了如此大规模的单一植物对土著种类的入侵危害。”达尔文提到的潘帕斯草原蓟,现在已知为水飞蓟(milk thistle),原产于欧洲东南部和亚洲,而刺苞菜蓟则来源于地中海地区。这是前文提到的克罗斯比观念的很好的例证,先前已经适应了人类和牲畜的物种,可以通过相互作用共同排挤本地生物群落。

过去几个世纪,陆地区域逐渐被各种物种入侵的例子可以举出很多,具体的发展速度和规模取决于人类活动的历史和物种的特定类型。北美五大湖(Great Lakes)是一个研究得很深入的例子。现在湖群里繁盛的种群中至少有185个外来物种,包括鱼类、无脊椎动物、植物、病原体和藻类。1800年之前,这些物种都是不存在的,它们要么是人类特意引进的,要么是随着人类的活动被带入的。主要原因之一是1825年连接五大湖和大西洋的运河水系完工。这些运河使原本被陆地障碍阻隔的物种可以进入新的水系中。例如皮德蒙特螺(Piedmont elimia),这种小螺从哈得孙河(Hudson River)通过伊利运河(Erie Canal)很快到达五大湖。开凿于20世纪中叶的圣劳伦斯河(Saint Lawrence River)运河水系,使更多欧亚物种进入了五大湖。

19世纪,船只使用的固体压舱物是生物入侵的一个途径,另一个途径是通过船体外壳的污垢传播。19世纪,七鳃鳗(sea lamprey)可能附着在船体外壳的污垢上到达安大略湖(Lake Ontario),至少导致了3种本地鱼类的灭绝。1921年,随着韦兰运河(Welland Canal,绕开了尼亚加拉大瀑布)的完工,七鳃鳗扩散到伊利湖(Lake Erie),然后通过运河水系扩散到其他湖中。一种小型的大西洋鱼类——灰西鲱(alewife),在19世纪中叶到达安大略湖后数量激增,严重破坏了浮游动物种群,继而通过韦兰运河扩散到了伊利湖。到1954年,它遍布五大湖。作为食物被引进的豆瓣菜(watercress),于1847年扩散到尼亚加拉大瀑布。到1870年,17个外来物种,包括植物、鱼类和软体动物等,已经入侵了五大湖。这些仅是当时调查的类群,其他物种那时也可能被引进了,其中一些可能还未被识别为外来物种。始于19世纪末期的水族馆贸易是生物入侵五大湖的另一个途径,例如来自密西西比水系的带状神秘螺(banded mystery snail),就是1910年在废弃的水族箱中被发现的。

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19世纪70年代,美国政府部门开始向五大湖中引进多种鱼类,其中一些,例如鲤鱼,变成了极具破坏力的入侵者。到20世纪20年代,为了促进渔业发展,其他引进的鱼类还包括来自欧洲的褐鳟(brown trout)以及来自北美洲其他地方的大鳞大麻哈鱼(chinook salmon)和虹鳟。在此期间,食蚊鱼(mosquito fish)也被引进来用于防控蚊子。据说软体动物的引进始于19世纪中叶,但是没有确切记录。

19世纪80年代,技术发展使得船只使用水代替土壤作为压舱物,这种变化最终引发了新一轮入侵。到20世纪早期,随着1959年圣劳伦斯河运河水系的完善和圣劳伦斯河航道的开放,水成为一种正常的压舱物,造成大量来自其他区域的压舱水被倒进了五大湖。20世纪80年代早期到中期,很多著名的入侵物种随着压舱水扩散到五大湖:来自俄罗斯和乌克兰的斑马贻贝和斑驴贻贝(quagga mussel),黑口新鰕虎鱼(round goby)和管吻刺鱼(tubenose goby),长柱尾突溞(spiny water flea),来自欧亚大陆的梅花鲈(ruffe)。

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鱼类放养一直持续到现在,美国在1933年引进了银大麻哈鱼(coho salmon),1950年引进了红大麻哈鱼(kokanee salmon),1956年引进了细鳞大麻哈鱼(pink salmon)。红眼鱼(rudd)作为一种钓饵鱼,于1989年被释放到了五大湖中。本章最后将讨论一个越来越严重的威胁,就是各种亚洲鲤鱼,尤其是鳙鱼(bighead carp)和鲢鱼(silver carp),它们经密西西比河水系入侵五大湖,构成了严重的入侵威胁。最近,一种叫作病毒性出血败血症(viral hemorrhagic septicemia,VHS)的灾难性鱼类疾病已经造成了很多鱼类的死亡,如湖红点鲑(lake trout)、硬头鳟(steelhead trout)、大鳞大麻哈鱼、黄鲈(yellow perch)、黑口新鰕虎鱼、银侧美洲鱥(emerald shiner)、北美狗鱼(musky)、鲱形白鲑(whitefish)和大眼狮鲈(walleye)。这种疾病出自大西洋,2003年首次在圣克莱尔湖(Lake St. Clair,这是连接伊利湖和休伦湖的通道)被发现,2005年在安大略湖被发现,如今已经在五大湖广泛扩散,且从2006年开始已经引起了几种鱼的大规模死亡。

昆虫入侵美国的历史也有相关的详细研究。一些昆虫可能是随着哥伦布,或者随着五月花号轮船,甚至随着早期的挪威探险家的到来而被引进的。东北部早期的入侵物种与人类的关系很密切,例如温带臭虫(bedbug)、头/体虱(head/body louse)和东方蜚蠊(Oriental cockroach)。直到1800年,美国大陆只有30种外来昆虫,可能是因为从欧洲到美洲花费的时间太长,只有这些可以在人类或者牲畜身上寄生甚至繁殖,或者可以藏匿在储藏物或压舱土中的昆虫才能在这漫长的旅行中存活。几乎所有1800年前入侵的昆虫都是来自欧洲的,那时欧洲的很多船驶向了北美洲。就像先前提到的,早期入侵物种的很大一部分是来自英国西南部地区的生活在土壤中的甲虫,因为英国西南部地区是越洋航行的船只经常取用压舱土的地方。

美国南北战争之后,汽船极大地提高了跨洋航速。美国进口苗木,尤其是从欧洲进口的苗木,大幅增加了外来昆虫的数量。1880年,美国的外来昆虫大约有120种,其中,寄生在植物上的半翅目昆虫[例如蚧壳虫(scale insect)、蚜虫(aphid)和白粉虱(whitefly)等植物害虫]几乎与甲虫数量相当。另外,食草类鳞翅目昆虫(蛾子和蝴蝶)数量也有所上升,膜翅目昆虫(例如胡蜂、蜜蜂和蚂蚁,一些胡蜂寄生在其他外来昆虫体内)也在增多。美国农业部甚至专门成立了外国种子和植物引进办公室(Office of Seed and Plant Introduction),目的就是寻找海外“有益的”植物并带回美国。他们引进了20多万个物种,起初几乎没有意识到随植物而来的外来昆虫。

1920年,外来昆虫的种类激增到580种,半翅目昆虫和甲虫仍占主导地位,鳞翅目昆虫和膜翅目昆虫紧随其后。1920年左右,外来昆虫的增加速度有所减缓,尤其是半翅目昆虫,这可能归功于严格执行了先前未强制执行的1912年《植物检疫法案》(Plant Quarantine Act)。但是,甲虫的增加速度还是在增大,膜翅目昆虫的增加尤其明显。1940年,约800种外来昆虫中,膜翅目昆虫的数量与甲虫、半翅目昆虫的一样多。膜翅目昆虫的大幅度增加以及略少的甲虫和蝇类的增加,反映了寄生蜂、寄生蝇和捕食性甲虫作为防治农业害虫的生物天敌被专门引进的数量有所增长。到1980年,美国约有1350种外来昆虫,到1990年约有1850种,现今估计有2000多种。毋庸置疑,这种增长是由于这个时期货运的大幅增加。19世纪和20世纪前半期美国的外来昆虫大部分来源于欧洲,但近期则更多来源于其他大陆,尤其是亚洲,这反映了多元化的全球贸易模式。

鸣禽和鸽子被引进到夏威夷群岛的时间也是很明确的。同样众所周知,这些鸟类要么引种失败了,要么在建立种群后灭绝了(这与美国大陆大部分外来昆虫或者五大湖的水生物种是不同的)。19世纪早期唯一被引进到夏威夷群岛的鸟是旧大陆的原鸽(rock dove)。1860年到1900年之间,另有9种鸟类被引入,包括1种(普通八哥,common myna)专门引进来用以控制害虫的,还有少数从鸟笼中逃逸或者被放生的[例如,斑文鸟(nutmeg mannikin)和红梅花雀(red munia)]。1901年到1920年之间,只有4种鸟类被引进到夏威夷群岛,但到1940年,各驯化协会掀起了一股鸟类引进的热潮,又从世界各地引进了约30种鸟类,几乎都是颜色鲜艳的鸟类,且当地居民认为它们可以使环境充满活力。从1945年开始,主动引进被限制,结束了引进鸟类的热潮,因此,1941年到1960年之间只有3种外来鸟类进入群岛。但是,从那以后人口的增加和宠物贸易的增长,导致至少21种鸟类从笼中逃逸或者被放生(但是20世纪70年代较少)。不是所有的鸟类都活了下来,一些鸟类甚至不能建立起繁殖种群,其他的存活了几十年后也消失了。在引进的至少69种鸣禽和鸽子中,有38种存活到了现在,其中一些传播疾病的鸟类给本地鸟类带来了巨大的影响。除了鸣禽和鸽子外,很多鸟类被引进到了夏威夷[例如,用来狩猎的绿头鸭(mallard)和旧大陆的野鸡(pheasant)];总之,至少有170种鸟类被引进,至少有54种建立起了种群。

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这些水生入侵物种、昆虫和鸟类的例子,是生物入侵历史过程中两个重要特征的典型归纳。第一,物种引进细节的差异,取决于引进原因和运输方式。第二,物种引进均呈现出明显的上升趋势,引进峰值和暂时停滞取决于物种引进的具体动机和方法。 kkT/e9fRaEJX6e+WNoJaWNRUlZqGrLZVUOTux3JjOEFWjj8KT+769HZ15afw/Q2H

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