20世纪80年代以来，从初步的遗传学到全面的基因组学的研究成果，渐渐动摇了以往很多古生物学的认知和生物分类法，甚至颠覆了传统的人类阶段进化论。本书中介绍的进化系统，大多经过了遗传学成果的修正。我们根据最新的遗传学研究成果，重构了从猿到人的进化历程。

人科与猩猩科合并

长期以来，人类认为自己这个物种是如此的与众不同，应该脱离于动物界，是一个全新的类群。然而，随着系统生物学和进化生物学的建立，生物学家认识到，人类依然属于灵长类动物的范畴，与其他猿类有着很近的遗传关系。我们已经看到了与人类如此接近的僰猿。一般来说，在灵长类中，没有尾巴的物种称为猿。现存的猿有两大类：小猿和大猿。小猿是各种长臂猿，一般单列为一个科，是没有争议的。而对于大猿，传统做法是分为猩猩科和人科，猩猩科包括红猩猩、大猩猩和黑猩猩三个属，人科只有人类一个属。但是很早以前就有很多进化学家对此表示怀疑，认为把人科从猩猩科划出来完全是人类一厢情愿的做法。近几十年来不断完善的灵长类基因组学的研究，使得我们更深入地认识了猿类的系统发生关系，也确定人类并不是一种“另类”。

因为形态特征的模糊性，传统的形态分类有着先天缺陷，不同的进化路线上可能出现类似的形态。基因组的差异则是明确而且可以量化的，显然是一种更好的进化学研究材料。两个物种之间的基因组差异程度，与它们之间分化历史的长度是成正比的。所以，通过与地质年代校正，基因组差异可以转化为分化时间。一般来说，动物界中在大约1000万年以内演化形成的各个物种可以划在一个“科”内。人类与黑猩猩的基因组只有不到2%的差异，分化历史也不到600万年，显然不可能分属两个科。所以，人科与猩猩科就合并了。目前国际上普遍采用的科名是“人科”（Hominidae）。其下再分猩猩亚科（红猩猩）和人亚科（大猩猩、黑猩猩、现代人） ^［1］ 。但是红猩猩和其他猩猩的分化年代远超过1000万年，所以或许也可以单列一个科。东亚地区发现的早期人科物种，包括腊玛古猿（西瓦古猿）、禄丰古猿、巨猿，等等，都属于红猩猩类群，而不是人亚科的成员。目前所知的人亚科早期成员是近1000万年前非洲肯尼亚的纳卡里猿，其形态与大猩猩很接近。

在人亚科中，分出了大猩猩族和人族。很多被冠以“人”的物种，其实都包含在人族之中（图3.1）。根据目前的古生物学发现，最早的人族的物种是发现于非洲中部的图迈人（也叫作沙赫人），距今大约700万年。这显然已经早于人类与黑猩猩的分化年代，所以黑猩猩自然在人族之内，而且从形态上看，黑猩猩已经比图迈人更为进化，有更大的脑容量。既然图迈人都已被称为“人”，或许黑猩猩也应该被正名，不能再称为“猩猩”，至少叫作“珡猿”。实际上中国古代所称的猩猩仅指东南亚的红猩猩，所以颜色中有“猩猩红”。非洲的大猩猩和黑猩猩是近代翻译时借用的动物学名词。

人族分出八个属

人族的第二类物种是2000年发现于肯尼亚的千禧人，距今约600万年。千禧人的形态与黑猩猩非常接近，其大腿骨的形态甚至比晚300万年的南猿更接近人类（真人属）。在大猿中，大腿骨上部的股骨头与股骨主干之间的夹角越大，就越适应直立行走。而千禧人的这个夹角普遍大于南猿，证明千禧人才更适应直立行走。或许南猿并非我们的直系祖先，人类有可能从千禧人直接演化而来。不过由于超过50万年的化石几乎无法分析DNA，所以遗传学在人族演化研究中作用有限。而且千禧人的化石非常少，无法据此作出明确的判断。

地猿发现于埃塞俄比亚，距今约500万年。这一类群的形态与黑猩猩更为接近，非常有可能是黑猩猩的祖先。但是它们的牙齿与南猿的牙齿相似，所以还是难以判断其属于黑猩猩分支还是人类分支。约400万年前，南猿出现了，发展成了人族物种中一个兴盛的类群，目前发现的依次有湖畔南猿、阿法南猿、羚羊河南猿、非洲南猿、惊奇南猿、源泉南猿，延续了大约200万年。从南猿演化出两个进化策略截然相反的类群：傍人和平脸人。肯尼亚平脸人能否成为一个独立的属，目前还有争议，但基本确定的是，真人属与平脸人属的亲缘关系应该是最近的。傍人非常粗壮，头顶有着发达的矢状嵴，也就是有发达的头部肌肉，后部臼齿有现代人的两倍大，但是颅腔很小。所以傍人有着发达的咀嚼能力，属于四肢发达、头脑简单的类型，很像是一种猛兽。但最新研究认为，傍人主要是食草的。与傍人相反，平脸人到真人的演化历程中，脑容量不断增大，四肢和牙齿趋向于纤弱。发达的头脑最终使得真人在进化中胜出，繁衍至今。

最有意思的是，二三百万年前的非洲，曾经同时生活着好几种人类的近亲，有南猿、傍人、真人中的能人和卢道夫人。所以人类曾经并不孤单 ^［2］ ，虽然现在地球上只有一个人类物种。

真人属的谱系

我们传统意义上称的“人类”，实际上是狭义的人类概念，也就是生物分类学上真人属的各个物种（图3.2）。真人属起源于大约200多万年前。目前找到的最早的真人化石是非洲东部约230万年前的能人，这一人种可能延续到大约140万年前。但是，2010年在南非的豪登发现的树居人，在形态上比能人更原始，可能是更早出现的真人。不过，目前找到的树居人化石的时间段是距今大约190万~ 60万年，不排除今后还能发现更早的化石。卢道夫人可能是能人的一个亚种分支，发现于肯尼亚，距今大约190万年。

前期的人类除了上述三种以外，在180万~130万年前的非洲东部和非洲南部，还出现了另一种人类——匠人。匠人从脑容量等方面看，可能拥有比能人更高的智力，在工具制作方面也比能人更先进。与能人分化以后，匠人成为我们现代人最有可能的直系祖先。由于前期人类化石年代久远，无法进行DNA分析，而四个物种并没有都留下后代可供遗传分析的资料，所以分子遗传学对于前期人类的谱系分析无法提供帮助。很有可能树居人与能人在200万年前已经分化，而在190万年前卢道夫人和匠人从能人分化出来。匠人可能属于直立人这一物种的一个核心亚种。从目前的各项证据综合来看，整个真人属中明确的物种只有能人、直立人、智人这三个。

传统上，后期的人类分为三大类，猿人（直立人）、古人（早期智人）、新人（晚期智人/现代人），曾经被认为是人类发展的三个阶段。阶段论认为猿人必然向智人演化。现在，阶段论早已被古人类学和遗传学的研究结果所证伪，因而被抛弃。生物进化中从来就没有阶段论。首先，从古人类学的化石发现看来，直立人走出非洲，从西亚到东亚的扩张早至180万年前。而分子遗传学对现存的各个大洲的现代人分支进行了分析，无论是全基因组分析，还是线粒体DNA分析和Y染色体谱系分析，都得到了一致结果：所有现代人都是20万年以内重新起源于非洲的。所以现代人不可能是亚洲的直立人的后代，亚洲的直立人并没有向智人进化。直立人和智人是两个不同的分支（图3.3），而不是两个阶段 ^［3］ 。

从匠人演化出的直立人各种亚种分支上，还可能分化出数个近缘分支，包括法国的托塔维尔人、意大利的西布兰诺人、格鲁吉亚的格鲁吉亚人。180万年前的格鲁吉亚人是迄今发现在非洲之外的最早的人类。这几种人也往往被认为是直立人的亚种。直立人的标准种是印度尼西亚的爪哇猿人，50万年前东亚和东南亚的人类都属于直立人的各个亚种，甚至可能是亚种内部的地理种，其中最著名的有北京猿人、蓝田猿人、元谋猿人、南京猿人等。不过，元谋猿人的化石仅有两颗牙。虽然直立人在东亚和东南亚广泛分布，但种群规模可能非常小，很多分布点持续时间很短，这些种群已陆续灭亡。其中，印尼爪哇岛的梭罗人一直生存到了14万年前。

直立人的后代

直立人中最奇特的是印尼东部弗洛勒斯岛发现的弗洛勒斯人（ Homo floresiensis ）。这个人类物种生存于9.4万~1.3万年前，极其矮小，身高小于110厘米，甚至不超过103厘米。这是迄今发现的最矮小的人类，可能是因为数万年生存于狭小的海岛，应对贫乏的资源而产生的适应。由于形态特殊，弗洛勒斯人一般被认为是已经区别于直立人的独立物种 ^［4］ 。

身高的变化在人类进化中波动是很大的，因为不断受到环境的影响。弗洛勒斯人最高才长到103厘米，比很多幼儿园小朋友都矮，是人类里面真正的“矮矬穷”。智人中的海德堡人就长得很高，欧洲的海德堡人能够长到195厘米，南非后来也找到了海德堡人，能够长到215厘米（图3.4），这是人类里面的“高富帅”。后来地球进入新一轮的冰期以后，从海德堡人再演化出来其他的人类，身高又开始慢慢降低。身高是跟物种生活区域大小和食物充裕程度有关的。生活区域大，食物来源多，种群没有生存压力，个体可以充分生长，身高就高；生活区域小，食物有限，种群生存压力大，个体身高就会变低，以减少个体摄食量，保证种群人口数。

2007年，在菲律宾吕宋岛北部栲栳洞发现一种全新古人类化石，这种人类生活在超过5万年前。经过十多年的详细挖掘整理，2019年终于公布了所有化石信息，结果令人惊喜。从各项数据上看，这种人类有些特征接近直立人，有些特征接近同时期印尼的弗洛勒斯人，还有些特征接近现代人甚至南方古猿。研究者把这种人类定义为一个新的物种——吕宋人（ Homo luzonensis ） ^［5］ 。

这一时期的各种古人类之间的进化关系，其实非常难界定。比如弗洛勒斯人，虽然基本上认为是从东亚直立人中分化出的一个物种，但也有人根据某些特征认为该物种可能与非洲更早的能人有关，或许是更早之前从能人中分化出来的。现在看来，新发现的吕宋人的进化地位可能与弗洛勒斯人非常相似。而吕宋人的各项特征，比弗洛勒斯人更加异化。

最有可能的解释是，在约170万年前，直立人分布到东亚与东南亚，在数次冰盛期海平面最低的时候，趁陆地向东延伸连接数个海岛，进入了东南亚最东部的几个岛屿，包括菲律宾群岛（吕宋岛）和小巽他群岛（弗洛勒斯岛）。而一旦气温略微上升，这些岛屿与陆地分开，部分人群就被隔离在岛屿上，与大陆人群渐渐异化。而几十万年的分化，是可以形成物种差异的。而且吕宋岛的人群和弗洛勒斯岛的人群，会形成不同的物种。除了菲律宾群岛和小巽他群岛，苏拉威西岛也具备这种地理条件，因此，很期待不久的将来会发现苏拉威西人。

当然，对物种的界定，目前生物学界争议较多，以往的生殖隔离的标准无法普遍适用。但是对于人类物种而言，生殖隔离的标准还是可以沿用的。例如，尼安德特人与现代人有基因交流，因此严格意义上都属于智人的亚种。现在发表的论文中尼安德特人的拉丁文学名有 Homo sapiens neanderthalensis 和 Homo neanderthalensis 混用的现象，后者只能认为是一种简写形式。对更早的古人类，目前无法检测DNA，因此无法确定其间有无生殖隔离，物种的严格界定暂时还无法实现。或许吕宋人和弗洛勒斯人只是东亚直立人的两个亚种。

反过来讲，吕宋人各项特征异化，甚至有的特征接近南方古猿，说明这些特征在人类进化过程中波动很大。有可能这些特征本来就在群体中有着多样性分布，群体内的个体间就有很大差异，就像格鲁吉亚人的情况。所以从极其有限的化石材料上依据形态作出的进化推测，只能是雾里观花。

到了5万年前，吕宋人可能就消失了。而我们知道，大约6万年前，现代人已经走出非洲来到了东南亚，稍晚进入了菲律宾群岛。吕宋人的消失，很可能是被现代人抢占了生存空间。而吕宋人与现代人之间绝对是有物种差异的。

三分智人

智人这个物种内的分化谱系研究在21世纪取得了重大进展。成功获得尼安德特人（简称尼人） ^［6］ 和丹尼索瓦人（简称丹人） ^［7］ 的全基因组数据可能是十几年内人类进化研究中最重大的成果。欧亚大陆西部的尼人生活到大约3万年前，欧亚大陆东部的丹人生活到大约4万年前。通过比较尼人、丹人、现代人的全基因组差异，三者之间的演化谱系结构展示得清晰无遗。尼人和丹人之间有大约60万年的分化，而他们与现代人都有大约80万年的分化。所以这三个类型应该代表着智人的三个主要分支。现代人都是晚于20万年之前走出非洲的，其直系祖先可能是非洲早期智人——罗得西亚人。尼人广泛分布于欧洲和西亚，甚至散布到中亚。丹人虽然发现于阿尔泰山区，但是可能代表着整个东亚和东南亚地区的早期智人。所以，早期智人和晚期智人的名称意义并不确切，更好的名称可以是南方智人、北方智人、东方智人（图3.3）。

这些认识的提升，都是通过DNA研究取得的。在近十几年来的人类演化研究中，有四大DNA研究成果改变了我们对人类进化树的认识。

第一个成果是现代人基因组多样性破译。比较全世界所有的现代人全基因组，结果发现，人和人之间的遗传距离绝对不会超过20万年，而且有20万年差异的那些人全部集中在非洲。而非洲之外的那些人群，不管是美洲印第安人，澳大利亚原住民，欧洲的白人，还是东亚的黄种人，他们之间的基因组的差异都不会超过7万年，最多在6万年左右。这就证明全世界的人，除了非洲以外，都是在6万多年前从同一个起源开始分化的，非洲在20万年前就开始分化。所以全世界现代人都是20万年前起源于非洲，7万~ 6万年前走出非洲，这是整个人类基因组研究得出的结论，是毫无疑问的。

第二个成果是尼安德特人基因组的破译。尼人从大约40万年前就开始存在，到两万多年前才灭绝。在直布罗陀的最后一个尼人死后，尼人就灭绝了。这几年来对各地约3.8万年前的尼人化石进行了分析，结果发现他们跟我们现代人的基因组差异有大约80万年，因此，尼人和我们是完全不同的两个亚种，他们不是我们的祖先，而是跟我们平行的一个智人亚种。2013年底，《自然》上发表了一篇文章，研究阿尔泰山区的尼人，结果发现3万多年前的阿尔泰山区、高加索地区和巴尔干地区的尼人，相互之间遗传关系非常近，只有几万年的分化，所以尼人在其发展的后期有过一次迅速的内部扩张，早期的尼人大部分灭绝了，大约现代人扩张的同时，晚期的尼人也从一个地方（近东地区）重新扩张到欧亚大陆西部各地。

第三个成果就是丹尼索瓦人基因组的破译。丹人是在阿尔泰山区发现的另外一个智人亚种，实际上代表着东亚30万年来的早期智人。在阿尔泰发现的丹人化石有大约3万年历史。对它的基因组进行分析以后发现，丹人跟现代人也有80万年的差异，跟尼人则有60万年的差距。这就证明了丹人也是一个独立的亚种，而且跟尼人、跟我们现代人都是很接近的，当然丹人跟尼人更接近。所以，这三种智人之间的相互关系就清楚了。

第四大成果，一项很重要的研究对西班牙胡瑟裂谷的海德堡人的基因组进行了解析。这项研究不得了，之前研究的都是5万年之内的化石，因为只有那样晚近的样本才能获取足够的DNA，但是这个海德堡人的化石已经达到了30多万年，是接近40万年前的化石，从里面居然得到了足够的线粒体DNA。分析发现，胡瑟海德堡人DNA跟丹人的DNA更接近，他们是丹人的祖先，但是跟尼人和我们现代人都有差异。所以欧亚大陆的早期智人——丹人和尼人，他们的进化路线基本上可以推测：他们是从非洲西北角穿过直布罗陀海峡进入西班牙的。冰川期没有海峡，非洲和欧洲是连在一起的。然后，他们翻过比利牛斯山，进入欧洲，再扩张到亚洲，从北边进入东亚。这是早期智人在80万年前一直到30万年前的一段迁徙过程。而现代人是在6万多年前从东非进入阿拉伯半岛，然后散开到全世界的。所以现代人和早期智人在不同的时间走了不同的路线。

在这几个成果所提供的知识框架下，我们就可以把人类进化的基本框架构建起来。我们知道智人和直立人是完全不同的两个物种，直立人大概是在170万年之前就已经走出非洲，进入西亚，再迁徙进入东南亚，然后进入东亚。格鲁吉亚猿人、北京猿人、爪哇猿人都在直立人这一物种范围内。而现代人是属于智人这一物种，是在20万年前从非洲起源的，非洲20万年前只有罗得西亚人这一智人的亚种，所以罗得西亚人就是现代人的祖先，这是唯一的选项。罗得西亚人起源于更早的海德堡人。部分海德堡人在80万年前走出非洲，进入西班牙，然后分化出尼人和丹人两个亚种。所以我们根据这几个知识点，确定了整个人类起源和分化的框架，这都是由DNA研究的最新成果确定下来的。

不过，母系线粒体的谱系分析得出了稍有不同的三者间拓扑结构。线粒体谱系中，现代人与尼人分开40多万年，两者与丹人分开大约100万年 ^［8］ 。纯母系结构与全基因组结构的差异，可能暗示着人类迁徙中的复杂故事，一个人群接受其他人群的女性可能是比较容易的，后期尼人的女性不知为何全部都来自现代人。智人分化的年代，与红猩猩、大猩猩、黑猩猩三个属内任两个物种的分化年代基本一致，原因可能是当时全球发生了气候剧变。智人的起源时间估计在大约120万年前。迄今发现的最早的欧洲人——在西班牙阿塔坡卡发现的先驱人，就是那个年代的。先驱人已经具有了很多智人的特征，但只是在西班牙昙花一现，可能不久就灭绝了，成为人类进化中的旁支，并没有留下后代。最早明确属于智人的人类物种是海德堡人，这一类群主要发现于欧洲，生存年代大约在60万~40万年前。海德堡人的脑容量与现代人基本相当，可能是因为他们身形巨大——欧洲海德堡人的平均身高就超过180厘米。有些学者认为，非洲同时期的人类也属于海德堡人，比如南非发现的“巨人”，是人类物种中最高大的，身高超过213厘米。海德堡人可能有了语言，已经开始埋葬死者，很可能处于三种智人分化之初的阶段，属于尚未形成形态差异的时期。

对于智人三个分支之间可能发生过的遗传交流，也就是尼人和丹人有没有遗传成分传到现存的现代人中，是人类进化研究中最引人入胜的课题。在尼人和丹人的基因组数据出来之前，对于三种智人之间的遗传交流只能局限于猜想。现在，通过比较三种基因组，我们已经能够比较精确地知晓。在2010年之前，通过纯父系的Y染色体和纯母系的线粒体DNA分析，在现代人中没有发现任何尼人或者丹人的成分。但是，之后的全基因组分析得到了稍有不同的结果。非洲现代人中，依旧没有发现任何尼人或丹人的遗传成分。但是在非洲之外的现代人群中，都发现有1%~4%的尼人基因组成分。而且，这些基因交流是在六七万年前现代人刚刚走出非洲的时候发生的，其后就再也没有发生过，虽然现代人与尼人在欧洲共存了数万年。所以，走出非洲以后分化形成的世界各地的人群中，都保存了相同的尼人基因比例。

丹人虽然发现于北亚地区，但是在亚洲大陆上的现代人群中没有发现任何丹人的遗传成分。反而，在大洋洲的新几内亚原住民人群中发现了大约6%的遗传比例 ^［9］ 。很有可能是，新几内亚原住民的祖先在迁徙途中经过中南半岛时，接触到了丹人群体，发生了基因交流。所以可以确定，丹人的地理分布很广泛，至少从北亚到东南亚都存在，而且人口不少，有机会把可观的遗传基因流传到新几内亚现代人中。丹人生活的时期与“东亚早期智人”的生活时期大致重合，可以推断，所谓“东亚早期智人”与“丹人”就是同一个亚种。

东亚现代人为何没有与丹人发生基因交流，这是一个不容易解释的事实。研究者曾经期待早期的东亚现代人会有更多的尼人或者丹人的遗传成分，但是，2013年新发布的北京周口店地区4万多年前的田园洞人基因组，却与现代的中国人几乎没有差别，没有更多“早期智人”的遗传成分 ^［10］ 。看来，智人三种亚种之间的基因交流可能发生过，但是非常有限。但正是这些基因交流，证明他们之间是亚种差异。实际上对于人科动物，物种之间由于大量基因分布于不同染色体上而不能有效地减数分裂、形成有活力的生殖细胞，因此存在生殖隔离。而亚种之间基本不存在基因分布于不同染色体上的问题，但是可能存在同一基因位于同一染色体的不同部位的情况，因此在杂交时，可能由于染色体重组而使大量基因被破坏，从而显著降低杂交的成功率，即存在生殖障碍。至于地理种之间，基本不存在基因错位问题，但是有大量基因突变，使得表型差异显著。

现代人的八个分支

非洲的南方智人在至少16万年前开始发生明显的形态变化，在埃塞俄比亚演化出了长者智人，其形态介于罗得西亚人和现代人之间。在埃塞俄比亚还发现了几近20万年前的奥莫人，其形态特征已经基本属于现代人，而长者智人还有更多类似罗得西亚人的特征。所以，现代人至少20万年前就起源了。如果长者智人是罗得西亚人与现代人之间的过渡类型，则说明长者智人可能在比20万年前更早的时间里就形成了，只是有些群体没有演化成现代人的形态，一直保留到16万年前。但是，这些最早的群体并不能全部生存下来，更无法把所有的基因库都流传到现代。因此，从不同遗传方式的基因组区段，可以把现代人的谱系追溯到不同的年代。纯母系的线粒体谱系可以最远追溯到大约20万年前，而纯父系的Y染色体只能追溯到14.2万年前。这说明女性有更公平的生育权，也更容易被其他群体接受。所以20万~14.2万年前的很多女性都留下了直系后代，而此期间父系只有一个最终留下直系后代，传承至今。

但是，一项新的发现把Y染色体的谱系推到了 33 万年前 ^［11］ 。研究者在西非喀麦隆的西北部山区找到了一个亩巴人（Mbo）村子，他们的Y染色体与世界其他人群的Y染色体DNA序列差异极大，可能已经分化了33万年。所以研究者认为，这可能是罗得西亚人残留的Y染色体，定义为单倍群A00。而该群体距离最后的罗得西亚人遗址——1.3万年前的尼日利亚的遗娃来如（Iwo Eleru）遗址并不远。研究者认为，现代人发生以后，在扩张过程中不断与残存的罗得西亚人群体混血，形成很多混合群体 ^［12］ 。这样说来，长者智人更可能是混合群体，而不是进化中间步骤。这也更符合现代人—长者智人的先后关系。不过由于该项研究使用的突变率等参数可能并不合适，分化年代被过高估计了。重新用Y染色体家系突变率估算的结果是，A00与其他类群的分化年代大约为20.9万年，那样的话，A00还可能是现代人最早分化出的谱系，Y染色体与线粒体追溯到了同样的年代。

由于男性对族群的主导性，父系的遗传类型（Y染色体类群）容易变少。所以不同群体之间差异最大的遗传物质是Y染色体类群，也叫作Y染色体单倍群。全世界的Y染色体单倍群构成了一个可靠的谱系。Y染色体的主要单倍群的形成需要长期的隔离演化，这与现代人种族的隔离演化机制是一致的。所以现代人发展早期，Y染色体单倍群与人种应该有过很好的对应关系。不过近几千年来，由于人群大规模融合，这种对应关系稍有打乱。

Y染色体的根部类群是A型，仅存在于非洲。其次是B型，也在非洲。所以从Y染色体来看，现代人肯定起源于非洲。C以后的类群（C到T）从B分化出来的年代大约是7万年前，所以现代人走出非洲的年代不会早于7万年前。A、B、C、D、E这5种类群，每一类内部的亚型都是大约6万年前开始分化形成的。这一时段就是现代人最早的种族形成时期。在7万多年前，地球上发生了一次巨大的灾难，苏门答腊岛上的多峇火山发生了超级大爆发，在地质学上称为多峇巨灾。此后地球进入了冰期，许多动物种群灭亡，人类群体也大量灭亡。留下的少许小群体隔离分布在非洲中部到东北部，形成了数个地理种。其后由于冰期的海平面下降，大陆之间出现了很多新的陆地连接，人类群体开始向各大洲迁徙，地理种进一步分化。

1863年，德国博物学家海克尔绘制了一张人类种族起源图谱（图3.5）。在这张图谱中，全世界的人类分成12个地理种。现在，我们对全球的人群有了全面的普查，发现海克尔遗漏了2个矮人种——非洲的俾格米人与亚洲的尼格利陀人。对各人种的遗传基因的分析也发现，海克尔列出的某些人种其实是其他人种的混合群，比如奴比人种和卡佛人种是“黑人种”与侯腾图人种的不同混合群，德拉威达人种是地中海人种与澳洲人种的混合，马来人种是蒙古人种与尼格利陀人种的混合。而美洲人种与北极人种的差异，以及澳洲人种与巴标人种的差异并不大。全世界的人群大致有5种肤色：橙、黑、棕、白、黄。从全基因组的分析 ^［13］ 来看，全世界的人群可以分成8个地理种：布须曼、俾格米、尼格罗、尼格利陀、澳大利亚、高加索、蒙古利亚、亚美利加。按照体质形态特征，全世界的现代人也可以分为上述8个地理种。近年来，由于政治上反种族主义的需要，西方遗传学界提出特别的观点，认为种族的概念是没有遗传学根据的。其证据主要是，种族之间都存在过渡类型，没有绝对的界限；大多数等位基因类型在各个种族内都有一定的频率分布。实际上，种族主义的错误在于认为种族有高低贵贱之分，这导致人类历史上多次种族灭绝惨剧。反对种族主义，是要反对种族歧视，反对种族在先天上有优劣之分，而不是否认种族（也就是地理种）在外形和遗传历史上的客观差异。如果说黑人与白人在生物学上没有差异，这显然不符合客观事实。西方遗传学界提出的种族之间有过渡，其实是近几千年来人群的混合造成的。例如，在加勒比群岛上，还存在美洲印第安人与黑人之间的过渡类型，显然是人群混合形成的，而不是美洲人从非洲人群渐变而来的过渡类型。种族之间等位基因不一定是截然不同的，毕竟现代人与黑猩猩的基因组也只有小于2%的差异。所以种族的基因组之间，只要有少数基因有特异性分布，造成地理种之间的表型组的显著差异，就足以支持种族在生物学意义上的存在了。

Y染色体谱系与人种的同步演化

与现代人各个种族对应关系最好的遗传材料是Y染色体的谱系。体质类型的分化与Y染色体单倍群的分化，都是在群体地理隔离的条件下同步发生的（图3.6）。根据Y染色体的谱系分析，最古老的类型是A型，集中分布于非洲南部和东北部，也零星分布于中非。相关的人种是非洲南部的布须曼人（旧称开普人种或侯腾图人种），非洲东北部的尼罗-撒哈拉人（奴比人种）也与之有关。A型下面的有些亚型只出现在埃塞俄比亚的一些群体中。最近的研究指出，A型可以追溯到非洲中部偏东北地区，非洲南部布须曼人的A型也是从北方而来。布须曼人的科依桑语系的语音是世界语言中最为特别的，有着复杂的搭嘴音。包括尼罗-撒哈拉人在内的布须曼人种的肤色呈橙红色，而不是常见的非洲人的黝黑色。考古学和遗传学研究都发现，非洲的黑人只是最近1000年来从非洲西部扩张到非洲东部和南部，此前非洲大部分区域的居民都是橙色人种。在黑色人种和橙色人种的接触中，Y染色体A型也流入了非洲中南部的黑人中。

其次古老的Y染色体类群是B型，大致对应中非、刚果等地热带雨林中的俾格米小矮人。非洲东部坦桑尼亚的哈扎比人Y染色体也多为B型，他们的身高同样偏矮。俾格米人种非常适应在热带雨林中生活，有些村落完全建造于雨林的树冠上。他们的肤色也偏橙色，不同于西非尼格罗人的黑色，所以也算是一种橙色人种。矮小的俾格米人与高大的尼格罗人在毛发上特征差异也很明显。成年俾格米男人有着浓密的胡须，而尼格罗人的胡须一般很稀疏。两个橙色人种与其他人群的分化都在7万年以上。其他分支都是距今7万年之内走出非洲的人群的后代，其中D和E最早是黑人的类群，他们可能六七万年前从埃塞俄比亚与也门所在的红海口处进入亚洲，而后在红海北部分离（图3.7）。携带E型的人群回到非洲，一路向西，成为非洲西部的尼格罗大黑人；携带D型的人群辗转向东迁徙，成为东南亚的尼格利陀小黑人。两种黑人的分布区域相距如此遥远，这是非常不可思议的格局。两者在身高上也达到两个极端：尼格罗人非常高大，非洲西部有些种群的成年男子身高往往超过 180 厘米，而尼格利陀人成年人一般不会超过150厘米，甚至更为矮小。尼格利陀人现在仅存于缅甸以南的安达曼群岛、泰国和马来西亚边境山区、菲律宾中北部山区。但是其对应的Y染色体D型人群广泛分布于青藏高原、日本列岛和中南半岛。所以这些区域很可能是尼格利陀人的历史分布区，不过后来在黄色或棕色人种的影响下发生了人群体质变化。很有意思的是，菲律宾的尼格利陀人中没有发现D型Y染色体，而有着来自新几内亚的棕色人种的C型和K型。这可能是受棕色人种后期扩张的影响。而日本列岛最早的居民绳文人有着D型染色体，身高也在150厘米以下，应该属于尼格利陀人种，但面貌特征是典型的澳大利亚棕色人种。所以，在迁徙路线的末端，人种之间交流的复杂程度远超我们的想象。

携带着Y染色体C型和F型的人群跨过红海以后，继续向东北进发，F来到了两河流域，而C来到印度河流域。在这两个区域中，两个人群演化成了不同的人种。C型人群形成了棕色人种，在五六万年前扩散到东亚、东南亚和澳大利亚、新几内亚、美拉尼西亚，也被称为澳大利亚人种。F型人群则是白种人和黄种人的祖先。在三四万年前F型人群开始从两河流域、里海南岸扩张，其下有G到T等14种亚型。G、H、I、J、L、T型人群在欧亚大陆西部成为高加索人种。高加索人种虽然往往被称为白人，但是肤色不一定很白。大约2万年前，O和N型人群来到东亚形成蒙古利亚人种，取代棕色人种成为东亚的主体人群。大约1.3万年前，N型人群从东亚扩张到北亚和北欧。也是在大约2万年前，Q和R型人群来到中亚，但是他们并没有在当地形成独特的种族，而是大多融入了周边的种族。大多Q型人群向东迁徙加入蒙古利亚人种，部分继续东迁，大约1.5万年前跨过白令海峡进入美洲，形成亚美利加人种。R是中亚地区的主要类群，但同时大量向西迁徙加入高加索人种，成为南欧人群的主流。

随着Y染色体谱系研究的深入，对Y染色体各个类群分化时间的分析越来越精确，人类群体演化的历史将越来越明确。客观准确地认识人类的演化历史，了解种族、民族和群体方方面面的异同，能使我们更好地理解人群之间、人与自然之间应有的和谐关系，更好地维护人群的身体健康和社会健康。

从“人”到“现代人”

前文展现了科学家对人类进化的探索历程。现在，不妨简明地对我们所掌握的知识作一小结，看看人类的进化之树是如何伸展的。

第七棵进化树：人类萌发

与大猩猩分化以后的人族动物是最广义的“人类”概念。目前一共发现8个属，除了人属，其他属全部没走出非洲。

最早的图迈人属生活于约700万年前，也叫沙赫人，2001年末发现于乍得。图迈人可能是人族演化早期的一个旁支，还保留了一些大猩猩的特征，也有人类与黑猩猩共同祖先的一些特征。

约600万年前生活于肯尼亚的图根山的千禧人属，因为发现于2000千禧年，所以被称为千禧人。从形态上看，千禧人显然已经可以直立行走了，因此很可能是位于人类进化的主干上。由于从基因组计算得出人类与黑猩猩大约分化于500万年前，千禧人仍可能是两者的共同祖先。

约580万年前演化出的地猿属，有着过长的前肢，各种特征与黑猩猩相似，应该是黑猩猩的祖先。

约550万年前出现的南方古猿属应该也是千禧人的后代。南猿分化出很多物种分支，大部分种类的南猿直立行走能力渐渐退化，包括曾被称为“人类老祖母”的阿法南猿“露西”。其中一个分支演化出具有强大咀嚼力的食草类群傍人属。另一个分支在约360万年前演化出杂食性的平脸人属。我们所属的真人属大约出现于260万年前，可能与平脸人属有最近的亲缘关系。

第八棵进化树：三出非洲

真人属内部的分类比较复杂，曾被分出十多个物种。这种分类并没有太多生物学的依据，是一种古生物学传统的临时分类。对于人类这样机体复杂程度较高的动物，生殖隔离依然是物种识别的重要标准。比较现代人与尼安德特人（简称尼人）、丹尼索瓦人（简称丹人）的基因组，人类学家发现，在现代人中有另两者的混入成分。非洲以外现代人中均有约2%的基因组成分来自尼人，非洲人中也有少量尼人基因成分。在澳大利亚、新几内亚原住民基因组中有近7%的成分来自丹人。北亚地区的古DNA研究也证实了尼人与丹人的混血。这说明，三者之间没有生殖隔离，他们都属于智人物种，只是亚种区别。三者都源于约100万~60万年前的海德堡人。所以智人物种应该还包括早期的海德堡人、中期的罗得西亚人，甚至更早的先驱人。以这种分化的时间尺度推断，真人属中可以鉴定的物种可能只有能人、直立人、智人，其他古人种的定义可能都是这三个物种内的亚种甚至地理种。

约260万年前能人出现，约190万年前分化出卢道夫亚种与直立人物种的匠人亚种。匠人用了近50万年时间取代能人。约175万年前，部分匠人走出非洲，从西亚进入东亚，成为东亚的各种直立人亚种。其中一支直立人隔离于印尼东部的弗洛勒斯岛，演化成约1米高的小矮人种弗洛勒斯人。另一支隔离于菲律宾群岛，形成了吕宋人。

100多万年前，匠人中突变出了智人。海德堡智人生活于温暖时期，身高发育到了195~215厘米。约80万年前，智人走出非洲，在欧亚大陆扩张，用了数十万年取代直立人。约70万年前，全球开始进入冰期，撒哈拉沙漠以南的非洲、欧亚西部与欧亚东部三地被隔离，智人渐渐分化成罗得西亚人、尼安德特人、丹尼索瓦人三个亚种。

约20万年前，非洲罗得西亚人中突变出现代人，约7万年前又走出了非洲。

第九棵进化树：现代人地理分化

从20万年前起，现代人生活在非洲，尼人生活在欧亚西部，丹人生活在欧亚东部，三者势均力敌，很难突破分界线。偶有现代人进入西亚地区甚至南欧地区，也最终被消灭。直到大约 7.4 万年前，一场多峇巨灾打破了平衡。苏门答腊岛的多峇火山爆发，达到了近一千倍于维苏威火山爆发的当量。浓厚烟尘遮蔽了阳光，大气降温，地面积雪，全球进入盛冰期，大量动植物种群灭亡。尼人与丹人几乎灭绝，仅极少数山谷中残余数百个体。这为现代人的扩张扫清了道路。非洲有较好的气候，幸存的数千现代人迅速繁衍扩张，向四周漫延。约7万~ 6万年前走出非洲来到西亚，并很快占领东半球。约3万年前，丹人与尼人被始终抢占先机的现代人挤压生存空间而灭绝。

到达不同区域的人群彼此相对遗传隔离，适应不同的气候环境，基因累积突变，形成了不同的地理种。在东非和南非萨瓦纳草原上继续采集狩猎的人群发展成了体脂比例较高的布须曼人。进入中非雨林的人群由于空间狭小、食物匮乏，发展成身高不到130厘米的俾格米人。北上走出非洲的人群分成了两支。其一为黑人分支，大约5万年前分别向东西方向分化，西迁到西非平原的成为大黑人，东迁到东南亚雨林的成为小黑人；另一分支中，沿海岸线东进，在6万年前到远东沿海和大洋洲的，适应热带季风气候成为澳大利亚种，留在西亚的适应地中海气候成为高加索种。西亚人群在约5万年前向东分化出一支人群，并分别南下和北上绕过青藏高原。南线人群从缅甸进入中国，适应温带季风气候成为东亚主流的蒙古利亚种。北线人群进入中亚与北亚，渐渐与南线人群混合。北亚部分人群在约1.5万年前，趁着冰川消融过程中白令陆桥开通而进入美洲，成为亚美利加种。不同的地理种长期隔离，演化出了不同的Y染色体主干群，其基本地理分布甚至保存至今。

分清“智人”与“现代人”

前文已经把人类进化的主要历程梳理了一遍，但是看过其他人类进化科普读物的读者可能觉得有很多说法出入很大，甚至名词都不一样。特别是“智人”和“现代人”这两个名词，更是令人困扰。所以有必要仔细分辨一下两者。

智人学名的勘定与变迁

智人（ Homo sapiens ）这一学名是生物双名法的创始人林奈在1758年的《自然系统》中设定的 ^［14］ 。当时所知的智人只有我们现生的人类一种，所以智人的概念并没有什么混淆。这一情况一直延续到20世纪50年代。林奈认为现生的人类最显著的特征就是具有高度智慧特别是自我认知，所以用了 sapiens 作为种名，并注释为“认知汝自身”。在生物界中，现生人类显然属于灵长目人猿总科，与人类最接近的应该是黑猩猩属。但是即便黑猩猩属中最有智慧的僰猿，与人类的智商鸿沟也极大 ^［15］ 。这一鸿沟的存在，被认为是人类进化过程中出现过过渡类型或者平行类型已经灭绝的缘故。为了填补这一鸿沟，古人类学家一直在努力寻找不同于现生人类的古人类化石。

1856年8月，在德国西北部的尼安德特河谷中，发现了一个特殊的人类头骨化石，眉弓比我们高，下颚也比我们突出，颅型与我们差别也很显著。这显然是一种古人类，但是当时由于受到宗教思想的影响，大多数人都认为这是一个受到某种特殊的影响而变形的现生人类。比如德国著名病理学家菲尔绍（Rudolf Virchow）就认为这可能是“患佝偻病、额头受过伤、因为关节炎而变形的人”。直到1864年，英国解剖学家金（W. King）才根据达尔文进化论，把这一化石种确认为不同于现生人类的另一种人，并定名为尼安德特人（ Homo neanderthalensis ）。

在尼人发现的早期阶段，人们并不清楚尼人与现代人之间是什么关系。但是，之后的研究发现，尼人可能并没有最初想象的那么原始。例如，他们的脑容量平均有约 1500 毫升，最高的达到1740毫升，比现生人类的平均1350毫升还大。当然，脑容量大并不证明他们比我们现代人智商高，因为他们的脑形态是前后长、上下扁，各个脑区没有平衡发展。但是这至少说明他们的智商并不低。在文化方面，尼人也能制造长矛、建造居所、照顾伤病、举行葬礼 ^［16］ ，因此说明尼人也是有着明确自我认知的高度智慧的人类。所以，20世纪60年代，人类学家把尼人划归到了智人物种中，智人（ Homo sapiens ）再也不仅仅指我们现生的人类，而是包括了两个亚种：尼安德特人（ Homo sapiens neanderthalensis ）和现代人（ Homo sa piens sapiens ）。所以在人类进化的语境中，现生人类的学名不能再用智人，而必须用现代人。

在发现尼人以后，世界各地又发现了许多同时期的相似古人种，包括法国的圣沙拜尔（La Chapelle-aux-saints）人（1908），赞比亚的罗得西亚（Rhodesia）人（1921），巴基斯坦的斯虎耳（Skhul）人（1931），我国山西的丁村人（1954）、湖北的长阳人（1956）、广东的马坝人（1958）、山西的许家窑人（1976）、陕西的大荔人（1978）、辽宁的金牛山人（1984），等等。加上几年前发现的河南许昌人，这些古人种都被统称早期智人或者古人（archaic Homo sapiens ） ^［16］ 。相对应的是，现代人（modern human）也被称为晚期智人或者解剖学意义上的现代人（anatomically modern Homo sapiens ） ^［17］ 。

物种界定标准与智人亚种的遗传关系

虽然把早期智人和晚期智人定为同一个物种是国内外人类学界的共识，但是这种划分是否有科学依据呢？关于物种的定义，在生物分类学界存在一些争议，至少有20种以上的定义 ^［18］ 。我们现在普遍接受的物种概念是一个占据一定生态位的生殖单位群体，物种之间存在生殖隔离。现代分类学的创始人林奈划分物种的标准是不变和客观存在，他认为物种不变的两个表现就是种内形态一致和种间生殖隔离。虽然物种不变的观点不符合生物进化的事实，但是生殖隔离作为物种划分的基本标准一直被沿用。但是，达尔文也指出，没有一条定义可以解决所有的物种界定问题 ^［19］ 。尽管如此，我们还是需要一条主要的标准来界定物种，因此教科书中一般都沿用迈尔（Ernst Mayr）1982 年教科书中的生殖隔离标准 ^［20］ 。实际上，生殖隔离作为物种分类的主要标准，也主要适用于有性生殖的物种，对于无性生殖则无法适用。即便在有性生殖中，由于物种进化的复杂性，这一标准也存在大量不适用的情况。有的物种内部的不同品系之间就有生殖隔离，比如四倍体小麦和二倍体小麦之间就不能杂交。有些物种分化程度很高，但是种间依然可以有效杂交，比如水蚤属中的长刺蚤等 ^［21］ 物种。种间杂交在植物界以及单细胞生物中就更常见了，因为有些生物的身体结构的整体性相对较低，即便身体的某些部分发生较大改变也不会影响其生存。所以，即便分化已久的近似物种之间杂交，造成身体形态或机能发生较大改变，也依然可以容忍。但是对于身体整体性较高的物种，特别是脊椎动物，物种间的生殖隔离还是明显的。虽然某些生殖隔离的案例存在于物种内，比如环扣分布的暗绿柳莺 ^［22］ ，两端亚种间就存在生殖隔离，但是总体而言脊椎动物物种间几乎都存在生殖隔离。也就是说，对于脊椎动物来说，有生殖隔离的种群不一定有物种差别，没有生殖隔离的种群间肯定没有物种差别。如果不使用生殖隔离标准，那么有一种笼统的物种定义可以普适应用：物种是生命系统线上的基本间断。这种间断，可以由生殖隔离，可以由地理隔离，也可以由进化中的时间隔离，只要两个种群的基因库无法再交流，基本间断就出现了。

那么，我们定义为智人的各个亚种间存在基本间断吗？在存续时间上，尼人存活到两三万年前，丹人至少在3万年前还存在，而现代人出现于约20万年前，这些种群是没有时间间断的。在地理上，尼人分布于欧亚大陆西部，丹人分布于欧亚大陆东部，而现代人在约7万年前走出非洲散布到了欧亚大陆各处，所以也是没有地理间断的。那么生殖间断存在吗？这就要从基因组的检测中寻找答案了。

目前成功做过基因检测的最早的人类遗骸是距今约40万年前的西班牙胡瑟裂谷人 ^［23］ ，这一遗骸的类型处于海德堡人与尼人和丹人之间。在其基因组中，没有发现与现代人有交集。尼人是最早成功检测基因组的古代人类，将3万多年前的尼人基因组与现代人基因组比较，发现非洲之外的现代人基因组中都有约2%的成分来自尼人 ^［24-28］ 。证明尼人与现代人有成功杂交，基因流入现代人中。通过对更多的尼人遗骸进行基因组检测，也发现了更高比例的现代人基因在后期流入了尼人基因组中 ^［29-31］ 。这些研究都证明，尼人与现代人没有生殖隔离，尼人与现代人不存在间断。欧亚大陆东部的丹人的基因组也被做了检测 ^［7］ ，发现在东亚人群中很少保留有丹人基因成分，但是在更早到达远东地区的新几内亚和澳大利亚原住民中却发现了7%上下的丹人基因成分 ^［32,33］ 。这说明丹人与现代人也没有生殖间断。既然这两种主要的早期智人与现代人都不存在生殖间断，那么早期人类学家从形态特征判断这些类群属于同一个智人物种的论断，就是符合科学事实的，我们完全应该接受这种分类方法。

与早期智人相反，在现代人的基因组中找不到任何欧亚大陆直立人的基因痕迹。所以直立人与智人是有间断的，属于不同的物种。

正确使用名称的益处

总体而言，中国学术界对人类物种的分类和命名规范比较重视，科普作品也一直严格遵守学术规范，较早的科普作品中也一直把人属的物种分为猿人、古人、新人三大类 ^［34］ ，并不滥用智人这一名词。1978年以后的大多数的作品中，直接使用早期智人与晚期智人，用以替换古人与新人这两个名词，明确两者都属于智人物种范围，包括贾兰坡、吴汝康等著名人类学家的作品中都严格遵守这一规范 ^［35-37］ 。上海自然博物馆1980年出版的画册《人类的起源》是一部传播很广、影响较大的科普作品，其中也明确使用早期智人与晚期智人概念 ^［38］ 。所以在20世纪七八十年代，中国科学爱好者对智人与现代人的概念区别是相对比较清晰的。在中国的学术论著中，规范使用概念的传统坚持至今。比如李辉和金力于2015年发表的论著中，更明确地指出智人物种包括海德堡人、尼安德特人、丹尼索瓦人、罗得西亚人、现代人等亚种 ^［39］ 。这些都有益于大众了解相关知识。

学术界和科学教育、科普领域准确使用名称，有利于科学知识的传播，反之，则容易造成麻烦。世界范围来看，在20世纪90年代的学术论文中，言及进化过程，以智人名称代替现代人的现象十分常见 ^［40-42］ ，且尼人的学名仍会用 Homo neanderthalensis ^［43］ 。甚至《科学》与《自然》这样的顶级学术杂志也同样有这种误用现象 ^［44-46］ 。例如，1994年《自然》上发表的《中国境内智人年代久远》（Antiquity of Homo sapiens in China），实则是在论述现代人出现时间较早 ^［45］ 。有的文章中甚至智人与现代人两个名词混用，同指一个对象 ^［46］ 。这种名词误用现象绝不仅限于古人类学研究论文，在分子人类学论文中也很普遍，不少通过线粒体 ^［47］ 或Y染色体 ^［48］ 追述现代人非洲起源的论文会用智人一词代替现代人。当然，这一名词的误用在学术研究领域其实并未影响科学研究的进展，因为在每一篇论文中，根据上下文描述，并不难理解文中所述是智人还是现代人。这或许是许多学者不重视名词规范的原因。但是，这种不规范性在科学传播中造成了普通公众的概念混乱与理解困扰，特别是对于人类起源这一知识点，大多数人很难分清人属的起源、智人物种的起源与现代人亚种起源这三个完全不同的问题。

例如，几年前，河南许昌人 ^［49］ 的发现和研究引起了媒体与公众不少的关注。大量媒体的报道都指向许昌人的发现挑战了智人的非洲起源说，认为许昌人与尼人、北京猿人、现代中国人都有着相似处，所以可能有着来自本土直立人（旧称猿人）的成分，从而支持智人的本地起源说。实际上，所谓智人的非洲起源说，在学术界并没有形成争议热点，学术界长期争议的是“现代人”的非洲起源说与本地起源说。现代人是晚期智人，而许昌人属于早期智人，因此许昌人的起源是与“现代人”起源完全不同的科学问题。

科学名词体现了名词对应的事物及其相互间的联系，从中可获得相应科学知识，习得科学规律与逻辑。准确使用科学名词，严格区分智人物种和现代人亚种的概念，有助于更好、更正确地理解人类自身的自然历史。 YEPinMMxRr9drMeoo7mNiYjq+RPIZQ7uFs89LntTuoy7eV+iLnoDzotuwsLb0zsb