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| 第一章 |

表示进化的“树”:从古菌到人类

现代生命科学的各个学科都建立在进化论的基础上,进化论及其派生的相关理论,经历了时间和证据的考验,否定进化论,生命科学研究都将失去依据。由此观之,网上经常出现的各种动辄“推翻进化论”的假新闻是多么可笑。大部分反对进化论的人,对进化论的认识基本是错误的,他们会简单地以为进化论就是说所有生物都由简单向复杂变化,而且变化是必然的、单向的。实际上,进化的本质是偶然发生和多向适应。从内因看,进化来自基因组的偶然性突变,所以是随机而无方向的。从外因看,基因突变的结果受到环境的选择,适应环境的才能存活下来,所以适应方式多种多样,并不一定向复杂结构演变。进化的路线是极其偶然的结果,而且是多样化的分化过程。

进化之“树”

大千世界,生命多样而精彩,为了便于认识,古人一直热衷于将生物分类。公元前14~前11世纪的甲骨文中,表示麦、黍等谷物的字中都嵌有“禾”字形,表示桑、柳等树木的字中都有“木”字形,这大概是古人对自然界的初步认识和归类的成果。《尔雅》成书于西汉初期,书中对动植物进行了系统分类,区分出草、木、虫、鱼、鸟、兽、畜等类别。在西方,公元前4世纪,古希腊大学者亚里士多德(Aristotle)也对动植物进行分类,还将动物分为脊椎动物和无脊椎动物。公元前 3 世纪,亚里士多德的弟子狄奥弗拉斯图(Theophrastos)编撰了著作《植物志》,较细致地记录了对植物生理的研究结果,并对各种植物做了系统的分类。

之后,东西方对生物的分类认识不断发展,也提出各种分类理论。到了15~17世纪,随着地理大发现,大量动植物新品种被发现,并被探险家们带回欧洲。人们惊喜万分、眼花缭乱之余,发现还没有恰当、统一的分类体系和命名方式,因此研究开展并不顺利。1735年,瑞典植物学家林奈(Carl von Linné)在他的《自然系统》一书中,创立了生物分类体系,将生物分成由界、纲、目、属和种组成的等级体系(后来学者在此基础上增加域、门、科等分类单元),他还确立了“双名法”,即用拉丁文,以属名+种加词来命名一个物种。不过,截至那时,对物种的分类,也仅仅是分类,大多数人包括林奈在内,都认为物种是不变的,每一个物种自出现后就一直延续保存。

19世纪初,法国博物学家拉马克(Jean-Baptiste Lamarck)提出生物的进化学说,反对物种不变的理论,认为物种是由低级向高级进化来的,环境变化是物种变化的原因,他将脊椎动物分为鱼类、爬行类、鸟类和哺乳类 4 个纲,认为这个分类次序就是动物由简单到复杂的进化顺序。1859年,达尔文(Charles Darwin)发表《物种起源》,他集前人之大成,创立了以自然选择为基础的进化理论,认为所有生物来自一个或少数几个共同祖先。在撰写《物种起源》期间,达尔文在笔记上勾画了一个枝丫分叉的树状结构,以描述物种间亲缘关系,开创“进化树”之先河。1866年,德国博物学家海克尔(ErnstHaeckel)在他的《生物普通形态学》中展示了第一棵“生命之树”,这棵“树”展现了从单细胞生物到动物的进化过程与物种之间的亲缘关系:离“树”根部越近,越接近“共同祖先”;两根“树枝”相距得越远,亲缘关系越远。

图1.1 达尔文手稿中的进化树。

当然,由于认识所限,海克尔的进化树并不准确,比如,亲缘关系相距很远的生物在相同环境中会“趋同进化”,显示出相似的形态和结构,据此绘制“进化树”,就与事实相去甚远。后来,随着进化生物学的发展,生物学家寻找各种比较标准,例如,比较物种的骨骼,比较它们的蛋白质和基因,等等,以绘制更精确的进化树。进化树的形态也发生变化,但总的来说,“分支”意味着祖先物种进化出了两个物种,每个分支节点代表一个物种,两个分支节点间的最短距离,表示这两物种之间的差异程度(有时用分化年代表示)。

图1.2 海克尔的“生命之树”。图中的三个大分支从左到右依次为植物、原生生物、动物。

于是,我们可以想象,从生命起源之初至今出现的所有物种,包括现生的物种、曾存在但已灭绝的物种,都能被描绘在一棵巨大无比的进化树中,这棵“树”随着新物种产生、曾经存在过的物种被发现,以及对分类的认识的进步,将不断生长、变化。当研究到达人类进化的“树梢”,即开始探求族群、民族等的出现和演变,就进入了“微进化”的研究领域。与此同时,由于包括所有物种的进化树过于庞大,难以穷尽,因而在研究和解说时,往往会对其作些简化,或者取其中一部分进行近距离观察。下面,我们将观察若干“进化之树”,不断破解人类进化之谜。

第一棵进化树:生命起源

让我们简短地回顾生物进化的大致历程。

地球形成于约46亿年前,经历了剧烈的形态变化。在剧烈的电化学反应中,大量有机物质生成。这些有机物的形成是生命起源的基础。总有很多人相信地球生命是外星起源的。这个说法确实很有趣,很吸引人,但是完全没有依据,也没有必要。因为地球上完全可以独立诞生生命,所以在没有外星起源的证据出现之前,外星起源说是多余的假说。科学上常说的“奥卡姆剃刀”原理就是“科学排斥多余的假说”。用中国话说就是“大道至简”。只有用最简单的规则来解析最多的现象,才叫作科学。所以外星起源说目前不能纳入科学之中。何况,外星起源说并没有解决生命起源的终极问题:在外星球上,生命又是如何起源的?

到了大约38亿年前,最早的单细胞生命产生了,这些生命被称为古菌。当时地球的环境与现在差异很大,古菌适应当时的环境,因此现在古菌一般只能发现于火山口、矿坑、海底裂缝等地点。细胞的起源是否有必然性,还很难说。原始有机物不断反应,经过数亿年时间,或许总有可能拼接成细胞。古菌与细菌表现相似,其实完全不同,古菌只有最简单的细胞膜而没有细胞壁,细胞膜中的脂类是由醚键连接的,而不是酯键连接。

其后,古菌的基因组不断变异,演化形成了适应性更强的细菌、只能营寄生生活的无细胞生命病毒,以及拥有真正的细胞核的真核单细胞生物。地球生命的一级分类单位——域,就形成了,分为细菌域、古菌域、真核域和病毒域这4个。病毒虽然结构比古菌更简单,但是必须寄生在其他生物中生活,所以不大可能是最早的生命形式,而很可能是退化性适应的结果。细菌也大多不是自养生活的,而是要依靠其他生物生存,所以也不会是最早的生物类群。

真核单细胞生物大约于22亿年前进化成多细胞生物,而后演化成4种多细胞生物:植物、黏菌、动物、真菌。黄大一教授在云南发现了数种有22亿年历史的具有多细胞结构的生物化石,通过分析其中残留的氨基酸结构,确定其是多细胞生物。古生物遗骸中,遗传物质DNA的保存时间不可能超过100万年,但是氨基酸和小肽分子的保存时间之长可能超出我们的想象,因此可用于分析更古老的化石物种间的进化关系。

图1.3 第一棵进化树——生命世界进化关系。

整个真核域分出了6个二级分类——界。最早分化出的是鞭毛虫之类单细胞的古虫界。而后分化出两个分支,一个分支是大多能够通过光合作用自养的色藻界和植物界,另一个分支是黏菌界、真菌界和动物界。黏菌也叫变形虫,它们有的时候每个细胞单独游走生活,有的时候又多个细胞聚合成一个整体。真菌是酵母、霉菌、蘑菇、木耳之类。可能很多人难以相信动物和蘑菇最接近,但是从基因组的相似度来看,动物确实与真菌最接近。

第二棵进化树:动物演化

动物从古虫、变形虫演化而来,目前动物界的最原始类型是领鞭毛虫亚界的单细胞动物。其他动物都是多细胞的,属于动物亚界。

动物亚界在古生代早期就已经分化出数十个门,但是随着环境的变迁,很多门的生物因不适应新环境而灭绝了,目前还存在32个门。现存最原始的多细胞动物是海绵门,细胞种类只有个位数,形态结构也很不固定。之后又有了栉水母门和刺胞动物门的水母等旋转对称动物。扁盘门是一个非常奇怪的种类,特别像变形虫,但属于多细胞动物。这类动物最早是在 1883 年由舒尔策(Franz Schulze)在奥地利格拉茨大学的海洋水族馆里发现的。标本采自亚得里亚海,当时定名为丝盘虫。在水母之后,普遍出现了两侧对称动物。

两侧对称动物分成两个分支:前口动物和后口动物。胚胎发育初期先出现口腔孔的叫作前口动物。大多数无脊椎动物属于前口动物。先出现肛门孔的叫作后口动物。海星之类的棘皮动物、柱头虫之类的半索动物,以及我们人类所属的脊索动物,就是后口动物。这两个演化方向是早期分化中的成功分支,其中还有大量分支方向。从进化到更复杂的方向而言,前口动物中又有节肢动物和软体动物两个方向。前口动物和后口动物中分别有两类动物进化出复杂的大脑:后口动物中脊索动物门的脊椎动物,前口动物中软体动物门的头足动物,人和章鱼分别是其中最典型的。

图1.4 第二棵进化树——动物界进化关系

第三棵进化树:从鱼到人

我们人类的骨骼中,最核心的是脊柱,撑起了我们身体的主干。脊柱由33块椎骨连接而成,使脊柱可以自由弯曲,称为脊椎。除了人类,其他兽类、鸟类、爬行类、两栖类、鱼类也都有脊椎,脊椎里面有软性的脊索。有些动物有脊索,但没有椎骨。这些动物都归属于脊索动物门。

脊索动物门分为头索亚门(如文昌鱼)、尾索亚门(如海鞘)、脊椎亚门。脊椎动物中,终生用鳃呼吸的统称为鱼类。其实鱼类可以分成很多纲,在古生代早期就纷纷演化形成了,包括盲鳗、甲胄鱼(现存七鳃鳗)、盾皮鱼(已灭绝)、软骨鱼(鲨和鳐)、棘鱼(已灭绝)、辐鳍鱼(大部分鱼类)、肉鳍鱼(总鳍鱼和肺鱼)。肉鳍鱼在泥盆纪演化,分出了四足动物。最早的四足动物为两栖类,在石炭纪末期演化出爬行类和兽类。爬行类分出鳞龙与羽龙两大类,龟、蛇、蜥蜴、鳄等动物属于鳞龙类,翼龙、恐龙与现存的鸟类都属于羽龙类。人属于兽类中的哺乳动物。

图1.5 第三棵进化树——脊索动物门进化关系

第四棵进化树:禽兽之间

兽类的祖先在古生代就从迷齿类两栖动物中演化出来了,因为头骨上有固定的颧弓,所以被称为合弓动物。最早的兽类是盘龙目,生活于古生代石炭纪末期到二叠纪末期。盘龙背上有折扇状背页,可收缩以调节体温。第二种是兽孔目,二叠纪前期出现,一直生活到中生代,最有名的是中生代三叠纪的水龙兽。三叠纪的时候,兽孔目中的犬齿兽类就演化出哺乳类。早期的兽类有没有哺乳的功能,目前还没法考证。

中生代,禽类(恐龙等)统治地球以后,兽类大多只能昼伏夜出,躲藏在地洞或树丛中,形体变得很小。所以,现存兽类各类群中的原始种类都长得像老鼠一样,比如负鼠、袋鼹、象鼩、树鼩、鼩鼱等。直到6500万年前恐龙灭绝,地球进入新生代,兽类才成为主角,繁盛起来。

现存的兽类分为卵生的原兽(鸭嘴兽和针鼹)、后兽(有袋类)、真兽。后兽分为美洲有袋总目和澳洲有袋总目。美洲的有袋动物除了微兽目(南猊)属于澳洲有袋总目,其余的负鼠目和鼩负鼠目属于美洲有袋总目。在澳大利亚的有袋动物都属于澳洲有袋总目,分为袋鼹目、袋鼬目、袋狸目和袋鼠目。真兽又分4个总目。非洲兽总目大部分分布在非洲,只有大象和海牛走出了非洲。贫齿总目都分布在美洲,有犰狳等有甲目和食蚁兽、树懒等披毛目。劳亚兽总目是大陆分裂时在劳亚古陆上形成的,最早的食虫目现有鼩鼱和刺猬两类,偶蹄目有驼、鹿、牛、羊、猪、海豚、鲸等,奇蹄目有貘、马、犀等,翼手目有蝙蝠,鳞甲目有穿山甲,食肉目有犬、熊、猫、鼬、海豹等。灵长总目分为啮齿动物兔类和鼠类、灵长动物猿猴类。

图1.6 第四棵进化树——兽纲动物进化关系。图中数字表示距今年数

第五棵进化树:万物灵长

灵长动物从最原始的树鼩开始,就有了指纹这一最明显的独特标志。指纹是一种触觉感官,可能刺激了生物大脑中部区域的进化。我在读本科的时候,对指纹这一表型性状特别感兴趣,花了很多时间研究指纹的进化和遗传规律,甚至在动物园中翻看每一只猴子的“手相”。其实,指纹这样的细密条纹,一般遍布灵长动物的手足掌面,整体被称为肤纹。只有最原始的树鼩的肤纹没有覆盖整个掌面,而是出现于手指尖、指节和手指基部球区。肤纹的花样复杂程度又与这一区域的使用频率、触觉的需求程度等有关。猴子的指纹几乎都是罗纹,猩猩的指纹则箕纹为多,人类的指纹多样性最高。小小的肤纹中藏着大大的奥妙。

现存的原始灵长动物——树鼩目和皮翼目,都生活在东南亚。皮翼目的鼯猴发展出滑翔的能力。恐龙灭绝以后,灵长目兴盛起来,分化出卷鼻亚目和简鼻亚目。卷鼻亚目中只有狐猴和懒猴两个总科。狐猴只分布在马达加斯加岛上,是岛上除人以外唯一的灵长类。懒猴分布在沿印度洋的非洲与亚洲森林中。狐猴和懒猴分化于约6000万年前,正是马达加斯加岛与非洲大陆分裂的年代。

图1.7 第五棵进化树——灵长目动物进化关系。图中数字表示距今万年数

简鼻亚目最原始的是跗猴总科,形态略似懒猴,分布于东南亚岛屿森林。新世界猴总科是美洲的猴类,保留了比欧亚非的旧世界猴总科更多的原始特征。最明显的外在差异在于新世界猴尾部能卷曲,有的甚至发达到可以卷挂在树枝上,而旧世界猴的尾部不能卷曲,只会甩动。两者在4000多万年前分化。所以我们经常在动画片中看到猴子用尾巴倒挂在树上,那可能是巴西的猴子,而不会是中国的猴子。

约3300万年前,从旧世界猴中演化出了最早的猿类——原康修猿,它们的尾巴萎缩消失了。2000多万年前,猿类演化成两个分支:小猿——长臂猿科;大猿——人科。

第六棵进化树:人类近亲

人科最早的一个类型叫作森林古猿亚科,与小猿一样在森林中树栖,但是食性与生活方式更多样化,渐渐演化成各种形态。

约1600万年前,人科动物分化成了东方的猩猩亚科与西方的人亚科。猩猩亚科适应亚洲南部的雨林环境。而人亚科更适应非洲多变的草原与森林环境。所以1000多万年前中国南方的很多人科成员化石都属于猩猩亚科,而不会是人类的祖先。由于突变和正选择的原因,猩猩亚科的物种两性之间体积差异较大,成年男性个头远大于女性,使得男性体力有压倒性优势,其性行为无需与女性协商,因此没有了群居的基础。而人亚科的两性差异不大,所以其中各物种基本是群居的。群居是形成复杂社会行为的基础。

猩猩亚科中出现了著名的西瓦古猿、禄丰古猿,以及人科中的庞然大物——巨猿。巨猿曾经与直立人长期共存,在中国南方和东南亚的丛林中活动。在广西、云南、西藏的洞穴沉积物中经常发现巨猿的牙齿。西藏地区那时候还没有隆起到今天这么高,还适合巨猿生活。古人看到西藏洞穴中的巨猿牙齿,演绎出了“雪人”的传说。最大的巨猿种类中,女性可以长到3米高,男性可以长到5米高,身高差这样大,显然也没有了共同生活的“感情”基础。

人亚科在大约1000万年前分化成了金刚族的大猩猩类,以及人族动物。人族在约500万年前分化,分别向人类与黑猩猩发展。这一类群都是群居生活的,大部分都是父系群体结构,除了僰猿。

现存的人科动物过去一直分为7个物种:苏门答腊岛北部(多峇湖以北)的长毛猩猩、苏门答腊岛中南部和婆罗洲的短毛猩猩、刚果河东的东部大猩猩、刚果河西北的西部大猩猩、刚果河河套之外的黑猩猩、刚果河河套之内的僰猿,以及我们人类。但是2019年的研究认为,苏门答腊的短毛猩猩和婆罗洲的短毛猩猩应该算不同的物种。所以,人科动物有8个成员。

图1.8 第六棵进化树——人科动物进化关系。图中数字表示距今万年数

人科动物都有很高的智商,僰猿甚至可以达到人类10岁儿童的平均智商水平。如导言中所描述的,僰猿展现出非常特别的行为模式和社会结构,与人类非常接近。 xKfvlhrfGYR2vJlM7wLhyCJUI903jdOVBylGGAFYWBnKdrtOYdmT2rRhKmtquSqZ

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