之前的众生：寒武纪大爆发与动物起源

可能是小时候背诵乘法口诀表时被倒了胃口，选修生命历史初级课程的大学生们对背诵地质年代表的“年度仪式”总是心怀怨恨。然而，我们教授始终不愿让步。在我们眼里，这神圣的序列就是我们的字母表——无字母，不成字。但这些词语看起来实在复杂——像寒武纪、奥陶纪、志留纪——神秘重重，它们指的是古罗马对英国威尔士不同地区的称呼，或者德国地层中的某三个岩层。我们略施小计，循循善诱，设法鼓励学生配合。很多年来，通过组织助记比赛，我希望能找到最好的语句，用以取代无味的传统——“Campbell's ordinary soup does make Peter pale ... （坎贝尔的普通汤的确让彼得面色惨白……）”，或者那些在暗地里流传的露骨版本，甚至是跟下文的例子比——我都不好意思记下来。在动荡的 20 世纪 70 年代初，我的佼佼者是“Proletarian efforts off many pig police. Right on! （无产阶级的努力击退好多警察猪猡，对头！）”，用来助记第三、第四纪各世（epoch）（见表 2.1）。而有史以来的总冠军，是对一部名为《贱肉》的色情电影的观后感。它押韵完美，结构工整，只新造了一词，在第三行末尾，而且不难理解。这件作品的叙事顺序非同寻常，按时代，先近后远，呈逆序。并且，先列出所有的代（era），再列出所有的纪（period）。

Cheap Meat performs passably,

Quenching the celibate's jejune thirst,

Portraiture, presented massably,

Drowning sorrow, oneness cursed.

（相应的地质年代如下，汉译详见表 2.1

Cenozoic, Mesozoic, Paleozoic, Precambrian

Quaternary, Tertiary, Cretaceous, Jurassic, Triassic

Permian, Pennsylvanian, Mississippian

Devonian, Silurian, Ordovician, Cambrian

助记的汉译为：

《贱肉》拍得尚可

解我光棍儿干渴

细节放得好大

被诅咒的单身，悲哀令人窒息）

这位还加了个尾声，用以记忆新生代各世，

Rare pornography, purchased meekly

o Erogeny, Paleobscene.

〔相应的地质年代如下，汉译详见表 2.1

Recent (Holocene), Pleistocene, Pliocene, Miocene

Oligocene, Eocene, Paleocene

助记的汉译为：

珍稀的春宫，偷偷地买

哦，色起，古老的淫〕

当这种忽悠都不能奏效时，我总会说，要开诚布公，晓之以理——如果这样命名是为了将平缓承接的连续事件武断地划分开来，我确实会对学生的反抗情绪报以同情——因为，若果真如此，何不将现代多细胞生命 6 亿年的历史平均分割，以 5000 万年为单位，用同是武断但便于记忆的方式命名，比如说，从A到L，或从 1 到 12。

然而，这种简化的举动会遭到地球的嘲讽。我们会看到，地球的过往远远不是那么无趣。生命的历史并非一个连续发展的过程，它像是一种记录，时而被大规模生物灭绝及之后的分化事件打断。那些事件持续的时间很短，以地质时间尺度衡量，不过是转瞬即逝。地质年代表与这一历史相吻合，要确定岩石的年代先后，其中的化石是主要依据。由于灭绝事件和之后的迅速分化在化石记录中留下的印迹如此清晰，这些记录被打断的时刻，就被用以对年代表断代。所以，年代表不是魔鬼用来折磨学生的伎俩，而是一部记录生命历史关键时刻的编年表。背诵那些令人头疼的名字，就是在了解地球历史的主要事件——这些知识的核心是那么重要，因此，我无歉可道。

地质年代表按等级顺序可依次划分为代、纪、世。代是最高级别的划分单位，各代之间的界线，是曾发生的重大事件的标志。四个代之间的三条界线，有两条分给规模最大的生物灭绝事件。白垩纪晚期的生物大灭绝发生于距今约 6500 万年前，它是中生代和新生代的分界。尽管它不是规模最大的“伟大逝去” ，其名气却无他能及。因为，在事件结束之际，恐龙烟消云散，使得大型哺乳动物（以及在很久的后来，我们人类自身）的进化成为可能。第二条分界线，在古生代和中生代之间（距今约 2.25 亿年），记录了所有灭绝的“至尊”。那次事件发生在二叠纪晚期，使得 96%的海洋物种惨遭灭顶之灾。之后的历史由此定型，不可逆转。

第三条，也是最古老的那条分界线，在前寒武纪时期和古生代之间（距今约 5.7 亿年），它所标志的事件与上述两条的类型不同，也更加令人迷惑。大规模灭绝可能就发生于分界线上，或分界前后。然而，古生代一开始，即成就了一个分化事件集中发生的精彩章节——寒武纪大爆发，换句话说，具有硬体结构的多细胞动物化石，年代最早的，就发现于相应断层。伯吉斯页岩之所以重要，在于它与这次事关生物历史的重要事件有所联系。伯吉斯页岩动物群并非起源于大爆发之中，而是紧跟其后，距今 5.3 亿年前的某一时期。那时，大爆发的累累硕果全数登场亮相，而无情的灭绝马达尚未开动。伯吉斯页岩中所含有的，是代表这一早期历史时期唯有的主要软体结构动物群，它是我们窥探现代生命全盛时期开始之际的唯一窗口。

寒武纪大爆发发生的时代算得上久远，但到现在为止，地球已经存在了45 亿年，也就是说，这个世界被具有现代体形结构的多细胞生命占据的时间，只比整个地球历史的 10%略长。这两个时间的反差，构成了有关寒武纪大爆发的两个经典谜题。这些谜题曾使达尔文着迷（Darwin, 1859，306～310页）。到现在，它们仍然是生命历史的中心之谜——（1）为什么多细胞生命出现得如此之晚？（2）这些生物解剖学结构复杂，为什么在寒武纪之前的断层里，没有发现它们结构简单的直系祖先的化石？

自 20 世纪 50 年代以来，我们已积累了相当丰富的前寒武纪时期化石记录。即便如此，上述这些问题到现在仍难以得到解答。而在 1909 年查尔斯·都利特·沃尔科特发现伯吉斯页岩之时，那些问题依旧看似几近无解。在沃尔科特的时代，记载前寒武纪时期生命的石板完全空白。在那时，已发现的化石中，保存完好的，还没有一块来自寒武纪大爆发之前。已知年代最久远的多细胞动物证据，即生命最早出现的证据。不时有人声称发现寒武纪之前的动物化石，光沃尔科特就不止一次，但是没有哪次经受住后来的检验。那些想象中的生物建立在希望之上，后来证明，它们有些是波痕、无机沉积物，或者虽是货真价实的化石，但原先对时代的鉴定有误，实际的世代更晚。

在地球的历史长河中，大多数时期没有生物的踪迹，而随后出现的生物却是林林总总。这样的谜题对于反进化论者而言，根本不成其为一个问题。罗德里克·英庇·默奇森（Roderick Impey Murchison），这位曾发现早期生命记录的伟大地质学家，就简单地把寒武纪大爆发看作上帝造物的时刻。对于早期动物的复杂性，他将之解读为上帝对自己这些创造关怀备至的证据。早在达尔文《物种起源》出版五年前，默奇森就在其著作中高调地指出，寒武纪大爆发是进化（他称作演变，transmutation）的一个反证。他赞美最早的那些三叶虫的复眼，将之看作一个匠心独具的设计奇迹。

生灵最早的迹象表明，它们确实拥有复杂的结构，这彻底否认了生命从低级往高级演变的假说。自创世甫始，便无疑确保了动物对周边环境的完美适应。因此，要让地质学家确定一个开端，他能看到最早的甲壳动物复眼中无数的面。那是上帝全知的证明，一如将脊椎动物造就。（Murchison，1854，459 页）

诚实的达尔文从来不吝自曝所立理论的疑点。在那些挑战中，寒武纪生命大爆发首当其冲，他用《物种起源》整整一节的篇幅来讨论这个问题。达尔文没有回避那些著名地质学家的反进化论诠释，他写道：“以R.默奇森爵士为首的许多卓越的地质学家确信，从见于志留纪最下层 的有机生命残体，我们看到了这个星球上生命的曙光。”达尔文还承认，他的理论需要补充证据，这个证据就是丰富的前寒武纪时期化石记录，即最早复杂动物前体的化石。

如果我的理论是正确的，那么，无可争议的是，在志留纪最下层沉积之前，已流逝过漫长的岁月。它们或许跟从志留纪至今的跨度一样悠长，或许更长。而且，在那些漫长且尚未知晓的时期，世界已然生机勃勃。（Darwin，1859，307 页）

达尔文抛出自己惯用的理由，想了结这个令人难堪的问题——化石记录如此不完美，以至于生命历史上大多数事件的证据我们都尚未找到。但是，即使是达尔文自己也明白，他最拿手的招式在这个问题面前显得有些勉强。他的这一理由，用以解释单一谱系在某个阶段的缺失尚可。但是，这种不完美的（化石不能留存）方式，真的足以毁灭所有证据吗？生物存在于生命历史大多数时期的所有证据？达尔文也承认，“这个问题现在无法解释，或许还会被当作有力的论据，用来抨击此处提出的观点”（Darwin，1859，308 页）。

在过去 30 年里，前寒武纪时期化石先后被发现，数量之丰富，足以证明达尔文所言不虚。但是，这些化石的特征奇异，与达尔文的预期并不吻合，从中看不出复杂性连续渐增的趋向，而是直指寒武纪生物形成。寒武纪大爆发的难题，仍是磐石一块，死硬如初，甚至更加顽固。因为，现在困惑我们的，已不再是对前寒武纪时期生命的本质缺乏认识，而是有所认识。

我们已发现的前寒武纪时期的化石记录，可以上溯至岩石最早可承载生命的时期。地球已有 45 亿年历史。不过，在我们的星球形成之初，由于（行星形成必经的初始合并过程）物体相互碰撞，以及短半衰期同位素发生的放射性衰变，会产生高温，整个星球因而处于熔化的状态，形态不定。最早的沉积岩有37.5 亿年历史，是位于格陵兰岛西部的依苏阿（Isua）绿岩带，它记录了地壳冷却和稳定的过程。这些岩层的形态（因高温和压力）过于多变，以至于生物的形态难以保存。不过，最近席德洛夫斯基认为，这些可证明最早生命活动的潜在来源，保留有有机生命活动的化学印记（Schidlowski，1988）。 ¹² C（碳-12）和 ¹³ C（碳-13）是碳元素常见的两种同位素，光合作用多利用前者（固碳）。如果岩石自身的碳全部来源于无机，光合作用就能提高（含有生命的）沉积岩中 ¹² C/ ¹³ C的比率。依苏阿岩石的 ¹² C值较高，便是有机生命活动所致 ^[1] 。

就如能提供生命最早存在的化学证据的岩石一样，最早的成形（证据）残体也有相当久远的历史。在地球上最古老的未变形沉积物中，就发现了叠层石（由细菌和蓝藻以黏着和胶结的方式沉积而成的垫状体）及细胞实体。它们距今 35 亿～36 亿年，分布于非洲和澳大利亚（Knoll and Barghoorn，1977；Walter，1983）。

这种简单的开端应该可以让达尔文满意，但后来揭示的前寒武纪时期生命的历史则强烈不支持他的假设。寒武纪生命大爆发的产物十分复杂，但它们的形成并不是一个漫长渐增的过程。在依苏阿岩石沉积之后的 24 亿年里，或者说整个地球生命历史近三分之二的时间里，单细胞生物构成了生命的全部。这些生物只具有最简单的结构——原核细胞结构〔原核细胞无细胞器——细胞核、成对染色体、线粒体、叶绿体一概没有。而其他单细胞生物及所有多细胞生物则具有显著较大的真核细胞，细胞结构要复杂得多。它们可能由原核生物集落进化而来，至少线粒体和叶绿体与完整的原核生物本身极其相似，它们拥有各自的DNA，那或许是之前独立状态的残迹。细菌和蓝藻（或蓝藻植物）是原核生物，其他所有普通单细胞生物体，包括在高中生物实验室里观察过的变形虫（ Amoeba ）和草履虫（ Paramecium ），都是真核生物。〕

根据化石记录，真核细胞有 14 亿年历史。真核细胞的到来，标志着生命复杂性的一次重要提升。但是，多细胞动物并未紧随其后高调问世。从真核细胞到多细胞动物，之间的时间间隔，比多细胞生物自寒武纪大爆发以来的整个历史还长。

时期先于寒武纪大爆发的多细胞动物群，在前寒武纪时期的化石记录中确实能找到一例。它便是埃迪卡拉（Ediacara）动物群，其名称取自澳大利亚某地地名，但如今能冠以此名的岩石已遍布全球。这一动物群并不能满足达尔文的预期，原因有两个。首先，说埃迪卡拉动物群群的年代属于前寒武纪时期，勉强有余。这些动物只在大爆发即将到来之际的地层中发现，距今不过 7 亿年，或许更短。其次，埃迪卡拉动物可能只代表一次失败的、独立的多细胞生命尝试，它们不是后来硬体生物结构简单的祖先的集合（我将在第五章讨论埃迪卡拉动物群的本质和地位）。

在某种意义上说，埃迪卡拉动物群本身显现的问题，比其释清的达尔文有关寒武纪大爆发的疑惑还多。（达尔文的）“不完美理论”最具前景的版本坚称，寒武纪大爆发仅仅标志着硬体结构出现在化石之中。而多细胞生物可能确实经历了复杂性逐渐增加的漫长历史，但没有在岩石中留下任何踪迹。毕竟，我们没有发现属于前寒武纪时期的“伯吉斯页岩”——属于那个时代的软体构型动物群。这个意在解开寒武纪之谜的观点十分在理，我无意挑战，但是，对于形成于寒武纪大爆发的生命而言，若埃迪卡拉的动物不是它们的祖先，这一观点就不能完全成立了。因为，埃迪卡拉的动物本身就具有软体构型。而且，它们的分布不局限于澳大利亚，没有困在奇特环境里的奇异飞地 ，它们是一类有全球性分布的动物群。那么，如果寒武纪生物的祖先确实没有硬体结构，而埃迪卡拉动物群又具有软体构型，为什么我们没有在众多富含后者的沉积物中发现这些祖先呢？

从埃迪卡拉动物群到伯吉斯页岩中现代构型的巩固，这惊人的 1 亿年里的细节，我们考虑得越多，越觉得疑上加疑。寒武纪的发端并非以三叶虫的出现、所有现代解剖学构型形成的寒武纪大爆发为标志。最早具有硬体结构的，是以俄罗斯某地命名（也是有全球分布的）的托莫特（Tommotian）动物群（将在第五章讨论），它们有可识别的现代构型。不过，其成员大多数不过是形状如刃、或帽或杯的细小个体，归属不明。我们古生物学家管它叫“小壳形动物群”（small shelly fauna），如此称呼，有着几分体面的坦率，也不掩无疑的尴尬。或许有效的钙化性状尚未进化形成，这些来自托莫特的祖先生物并无完整的骨骼，只是将游离的零碎矿化物质覆至周身不同的细处。但或许托莫特动物群只是另一次失败的尝试，在后来寒武纪大爆发的最后一息，被三叶虫及其（同类的）“同伙”取代。

如此一来，与达尔文复杂性渐增而成的说法不同，从埃迪卡拉到伯吉斯，1 亿年所见证的，是三个天差地别的动物群——形状扁如烧饼、具有软体构型、体形较大的埃迪卡拉动物，形状如杯如帽的细小托莫特个体，以及解剖学构型最终在伯吉斯时期登峰造极的现代动物群。原核细胞独霸地球的约 25亿年里，生命三分之二的历史，是停滞不前、复杂度水平一直处于最低点的历史。接下来，在属于大一些、复杂一些的真核细胞的 7 亿年里，多细胞动物也并没有涌现。这时，在地质学之眼一眨的短短 1 亿年间，从埃迪卡拉，到托莫特，再到伯吉斯，三个大相径庭的动物群横空出世。从此以后，是 5亿多年的精彩故事，有成功，也有失败。但是，在伯吉斯之后，再没有增加一个新的门类，或者说，没有形成一种新的基本解剖学构型。

往后退，再退，直到眼前的细节变得模糊，您就可能希望解读这个序列，把它当成一个可预测进步的传说。不是吗？先是原核生物，后是真核生物，最后出现多细胞生命。但是，一审视细节，这个故事随即散架。如果复杂性对生命那么有利，为什么生命的历史在最初阶段停留了三分之二的时间呢？为什么多细胞生命的起源是在短短一息之间，还历经了三类天差地别的动物群，而不是一个复杂度持续增加的缓慢过程？生命的历史令人着迷，无穷无尽，它的新奇，亦是无穷无尽，但与我们通常想象和希望的，几乎大相径庭。

[1] 尽管依苏阿岩石的 ¹² C/ ¹³ C比率表明其中含有机成分，但在晚期沉积中， ¹² C并不是十分高。席德洛夫斯基认为比率降低（尽管仍处于含有机成分的范围之内）是因晚期岩石发生的变形导致，实际值可能与早期沉积中的相当——作者注 lZaBQbyoilyRmwAsLkCC6aTOz0bW0tM9jYcaw7h0JedfmjGSPNR6/X1uLyvRBVpP