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倒带重演:重要的尝试

沃尔科特对伯吉斯动物群做出最初那般诠释在所难免,圆锥式图说的影响功不可没。那些动物的出现,离多细胞生物起源的时间如此之近,在那样的图说中,它们不得不挤在漏斗狭窄的颈部。就这样,在人们眼中,伯吉斯页岩动物群难逃多样性极其单调、解剖学结构简单至极的窠臼。简而言之,这些动物,要么被看作相应现代类群的原始形式,要么被看作相应类群的祖先。而且,在后来,随着时间的推移,它们会变得越来越复杂,不断发展,直至成为我们熟知的一些现代形式。所以,沃尔科特的诠释水到渠成,不足为奇——伯吉斯页岩的每一种生物,都被当作未来生命之树某一主要分枝的原始成员。

惠廷顿和他的同事对伯吉斯动物解剖学结构的重构可谓激进。对圆锥式图说的挑战,我不知还有什么比它更大。因此,要从根本上修订生命观,我也不知哪个案例比这个更重要。他们照着我们对革命最推崇的隐喻的字面意思,造了传统诠释的反——把它倒了个个儿。他们识别了如此之多的独特解剖学结构,并向我们展示,在那个时期的尝试中,具有其他解剖学构型的生物,曾与我们熟悉的类群共处,而且规模远超如今——他们把那个圆锥的方向倒转过来。多细胞动物最初的分化一开始,解剖学类型的扩张便达到了高峰,往后,生命的历史朝着削减的方向发展,而非扩增。地球目前容纳的物种,或许比从前什么时候都多,但大多数不过是基于少数解剖学构型不断重复的结果(分类学家描述了不止 50 万种甲虫,但几乎所有种类都像是从同一基本构型拷贝的,只做了少许改动)。物种数目可能与日俱增,这一事实,反而使得谜团和矛盾越发突出。与伯吉斯生物所在时期的海洋相比,今天的海洋容纳的物种数目要多得多,而基于解剖学构型的类别却少得多。

图 1.17 错误的圆锥式图说仍较为常见。此图显示不断丰富的多样性(上),以及受伯吉斯页岩动物群重构的启发,修订过的分化和“抽灭”模型(下)。

图 1.17 展示的是一套修订的图说,它反映了伯吉斯页岩留下的教训。从第二幅图可以看出,随着第一波分化热潮的到来,解剖学构型的可能范围达到最广。后来的历史是个范围缩小的故事,随着早期大多数尝试的失败,生命稳定下来,以少数幸存者的样式为基础,变异出无数不同的种类 a

这种倒置的图说虽然有趣,本身也显得激进,但并不一定能就此推断,大众对进化的可预测性和方向的成见已发生了改变。我们可以抛弃原来的圆锥,接受现在倒置的图说,但只须接受下面的诠释,我们就仍在固守传统——除了极少数,绝大多数存在于伯吉斯页岩的生物类型已经灭绝,但好比秕糠,它们是失败者,被淘汰是命中注定的。常言道,幸存者胜利必有其道理。这个道理包括具备复杂的解剖学结构和更强的竞争能力,皆为取胜的重要优势。

但是伯吉斯的灭绝模式也暗示着另一种激进的诠释,完全与圆锥式图说无关。假设赢家通吃并非因循常规的取胜之道,也许死神不过是“幸运女神”(Lady Luck)的伪装,或者,生存的真正原因与通常认为的——那些复杂性、进步性等所有向着人类的道理无关。或许死神只在大灭绝插曲中短暂现身,是不可预测的(常由天外不速之客的撞击引发的)环境大灾难把他招来的。类群的兴亡,或许与达尔文提出的正常情况下的生存准则无关。塘中之鱼,即便将游水之道修炼得登峰造极,若池水干涸,也难逃劫难。不过,或许曾经鱼类牧师眼中的笑柄,浑身是泥的老朽肺鱼巴斯特 能熬过来——当然这不是因为他曾祖父鳍上有一个囊肿,向祖先们发出了彗星来了的警告。巴斯特和他的亲戚们之所以能成功,是因为很久以前进化的一个用作他用的性状。当游戏规则不可预料地发生改变,这个性状在灾难突如其来之际派上了用场。如果我们是巴斯特的后代,以及在成千上万相似的事件中大难不死的幸运后果,我们还能将拥有意识看作是不可避免吗?甚至只是大有可能?

如幽默家所言,我们生活在好坏消息参半的世界。好消息是,要回答有关生命历史的最重要问题,我们可以设计一个实验,看对灭绝常规的和激进的诠释孰是孰非。坏消息是,这个实验我们无法付诸实施。

我把这个实验称作(倒回)“重演生命的记录带”。您可以按下快退按钮,确保倒带所经之处,生命记录带上的实际生命记录全部被抹除。可以回到过去任意一个时期或地点,比方说,去还是汪洋大海时的伯吉斯页岩。然后,重新开始,看发生的一切是否跟被抹掉的现实一样。如果每次重演与生命的实际轨迹非常相似,那么,我们必须断论,那些已发生的事注定应该发生。但是,假使实验的各次重复结果与生命的实际历史相去甚远,我们如何再谈有意识智能生物的出现是意料之中的?从哺乳动物、脊椎动物到陆地生命,以及多细胞动物苦撑的 6 亿年艰难时世,都是意料之中的吗?

行文至此,我们可以认同伯吉斯生物修订及“抽灭”图说的中心意义了。无论是阶梯,还是圆锥,在它们的原则下,“倒带重演”不会出现偏差。阶梯最下面只有一级台阶,往上只有一个方向。记录带无论怎么重演,始祖马( Eohippus )都会迎着晨曦奔向日出——挺着的身躯,体形越来越大;踏着的脚步,蹄数越来越少。与之相似,圆锥底部是狭窄的颈,往上发展的途径十分局限。把生命的记录带倒回颈部所代表的时期,永远能产生相同的雏形,因而,继续发展的结果,也只能局限于大致相同的方向。

但是,如果激进的抽灭在最初的影响波及范围太大,直接影响到后来生命的走向,甚至我们人类自身起源的机会,那么,可能会产生什么样的结果?我们来看看。假设有 100 种基本解剖学构型 ,10 种会幸存,并继续分化。如果这 10 种的脱颖而出取决于在解剖学结构上的优势(定义为“诠释1”),那么,在生命的重演中,它们总会脱颖而出。因此,伯吉斯生物遭遇的灭绝,就不会动摇令我们舒心的传统生命观。但如果这 10 种是“幸运女神”的“门生”,或者说,是无常的历史偶然性的幸运受惠者(定义为“诠释2”),那么,每次重演,幸存者互不相同,相应的生命历史也互不相同。如果您还记得高中代数中的排列组合怎样计算,就能意识到,从 100 中抽 10,产生的组合数会有多么大,那可是 17 万种以上的潜在结果。我愿意接受(“诠释 1”中)那些类群保持有一定领先优势(尽管我不知如何对这些优势进行甄别或定义)的事实,但我估计,第二种诠释才真正抓住了进化的中心要领。借助于“倒带重演”的假想实验,伯吉斯页岩的案例使得第二种诠释易于理解,让有关进化走向及可预测性的更激进观念得以推广。

拒绝阶梯和圆锥,不意味着向可能的对立面投怀送抱。这个可能的对立面就是纯粹凭运气,有点像抛硬币,或上帝跟宇宙掷骰子的意思。如同阶梯和圆锥使得生命历史图说反映的观念有所局限,二分法也严重地限制了我们的思考。二分式的图说有其不幸,孤零零的一条线段包罗了所有可能的选项,两头代表相反的极端,就我们讨论的议题而言,它们即是决定论和随机性。

多样性和差异度的含义

讲到这里,我必须提出一个重要的概念区分,来澄清一个导致术语混乱的经典来源。生物学家常说diversity(多样性),但表达的学术含义不尽相同。他们说的diversity,可以是某一类群中不同物种的数目。例如在哺乳动物中,啮齿目动物的多样性丰富,有 1500 多种,马科动物的多样性贫乏,只有斑马、驴和马等不到 10 种 。但是,生物学家说的diversity也可以是体形结构(body plan)类型的不同。例如三只(种类互不相同的)盲鼠 [1] 不能形成一个多样的动物群,但是,一头象、一棵树和一只蚂蚁就可以,尽管这两组生物都由三个物种组成。

对伯吉斯页岩动物群诠释的修订,取决于diversity的后一个义项,即解剖学结构类型的差异度(disparity)。以物种数目为指标衡量,伯吉斯的多样性并不丰富。这个事实体现了早期生命的中心矛盾——为何从进化形成的体形结构看,差异度如此之大,而从物种数目看,多样性远非丰富,这种局面是如何形成的?这构成一种悖论,因为如圆锥式图说所暗示,差异度和多样性是相关联的,多少还步调一致(见图 1.16)。

当我说“抽灭”时,我是指生命的解剖学构型大为缩减,而非针对物种的数目。大多数古生物学家认同这样一个观点,如果只计物种总数,随着(地质年代)时间的推移,这个数字是增加的(Sepkoski et al.,1981)。那么,这些增加的物种,必定来自数目已大为缩减的那部分体形结构。

大多数人对现代生命的典型特征并没有完全体会。上高中时,我们要学习一系列古怪的生物门类,直到能将动吻动物(kinorhynch)、曳鳃动物(priapulida)、颚咽动物(gnathostom ulid)、须腕动物(pogonophoran)等名称脱口而出(至少要坚持到考试结束)。我们的注意力被少数几个古怪类群所吸引,忘了生命有多么不平衡。节肢动物(大多数是昆虫)占了所有已描述动物物种的 80%。而在海底,当您已数过多毛类蠕虫、海胆、蟹类、腹足类动物的种类,剩下的有体腔的无脊椎动物就没多少了。能被总结定型,或者说,大多数物种可以被归结为很少的几种解剖学结构类型,是现代生命的重要特征,也是与伯吉斯时代的世界最大的区别。

我的一些同事建议(Jaanusson,1981;R unnegar,1987),为了消除混乱,我们应将多样性(diversity)所指,限制于口语中的前一种意思,即物种数目。第二种意思,即体形结构类型的不同,应该被称为差异度(disparity)。通过这一术语定义,我们或许承认了生命历史惊人的核心事实——差异度显著降低,接着,基于少数幸存的解剖学结构类型,多样性大幅增加。

有一个古老的传统,至少可以回溯到亚里士多德,那是对谨慎者的建议——当在靠近线段中点的地方占据一个安稳的位置——寻求“中庸之道”( aurea mediocritas )〔“golden mean”(黄金中道)〕。但是,应用于我们讨论的议题,身处这个中间位置,是令人郁郁寡欢的。在二分法中博弈,使得我们对生命历史的思考受到严重的阻碍。我们可能已经明白,以进步可预测为主旨的决定论不可生搬硬套,但是又觉得,在唯有的另一方向,充满了纯粹随机的绝望。于是,这份绝望驱使我们转向旧有观点的方向,最终,满怀不适,迷乱中,在难置可否的中间某点停了下来。

我强烈反对任何将可供选项置于一线的概念图,除开两个极端,唯有的出路是在中间某点苟且。富有成效的考量,往往需要我们从这条线上走下来,置身于二分法之外。

我写这本书,就是为了提出从线上走下来的第三条出路。我相信,借助倒带“重演生命”的手段,重建的伯吉斯动物群能为这种不同的生命观提供强有力的支持。每次倒带重演,都将进化领上与实际轨迹完全不同的路径。但是,结果不同,并不说明进化及其模式无意义。和实际进化的路径一样,重演得出的不同路径也是可以解释的,都能在事件发生后,针对事实做出诠释。不过,得出众多可能的路径,表明最终结果在开始时确实不可预测。每一步的后果都有其原因,但是没有哪个结局能在开头就定下来。而且,没有哪条路径是可以重复的,因为每一条都历经了上千个令人难以置信的阶段。在早期,改变任意一个事件,即使十分轻微,在当时看起来无关紧要,其影响都可能会代代相传,彻底改变进化的方向。

这第三条出路所代表的,与历史的精髓不相上下。这条出路叫偶然性(contingency)。它是独立的,只与自身有关,不游移于随机化和决定论之间,也无法量化。接纳(与科学体系)不尽相同的历史解释体系,科学行动得比较迟缓。我们的这种诠释仍游离于主流之外,因而备受磨难。在狭路相逢时,科学还会贬低历史,认为与直接基于不朽“自然法则”的证明相比,任何求助于偶然性的举动都既欠精巧,也寡意义。

这本书讲述的内容有关历史的本质,以偶然性为主题,以倒带“重演生命”做比喻,揭示在其阴影下,人类进化产生的概率微乎其微。内容的焦点,集中在对伯吉斯页岩发现的全新诠释。展现偶然性对我们理解生命进化的启示为何,这是最好的方式。

我着重阐述伯吉斯页岩生物的细节,是因为我不认为重要的概念应加以抽象式的灌输(尽管我已在这开篇章节里如此为之)。人是好奇的灵长类动物,偏爱可以赏玩的坚硬物件。上帝住在细节当中 ,而非纯粹一般性原则的界域。我们必须认识并掌握宇宙中更大、能兼容并包的主题,但让我们尽快上路的,往往是能吸引我们注意的小小好奇——就如知识海岸上那些美丽的小卵石。它们被真理海洋涌起的波浪一次次冲刷,时而咔嗒,时而叮当,与之相随的,是最惊人的巨响。

对于抽象的概念,我们可以无休止地争论下去。我们可以故作姿态,我们可以弄虚作假,我们“保证”能让这一代人满意——只是到了下个世纪就沦为笑柄(或者更糟,被彻底遗忘)。我们为了让一个概念得以正名,甚至可以将它与某个自然实物永久挂钩,就这样,平添几分正统的意味,在“科学思想进步”这一伟大的人类征途中占据一席之地。

但是,伯吉斯页岩里的动物更能令人满意的,是它们展现出的事实坚如磐石。我们可以无休止地争论生命的意义,但不管欧巴宾海蝎是否有五只眼,我们总能想法得出一个答案。伯吉斯页岩里的动物也是世界上最重要的化石,不仅是因为它们改变了我们的生命观,还因为其外在的精美。它们的可爱之处在于所体现观点的广度,以及科学家为诠释解剖学结构付出的努力程度,这些与标本外形的优雅和保存的完整平分秋色。

圣物这个词在一些文化里传达的意思与常规不尽相同,伯吉斯页岩里的动物就是这样的圣物。我们没有将之供于基座之上,远远地膜拜。我们登上高山,炸开山坡,发现了它们。我们发掘、剥离、切割、绘制、解剖,竭力从中撬出它们的秘密。我们辱骂,我们诅咒,只因它们那见鬼的死不吭声。它们是些脏不啦唧的小东西,5.3 亿年前沉睡于海底,但我们还是充满着敬畏,迎接它们重见天日。毕竟,它们是“远古圣贤”,有话要留给我们。

a 我曾为寻找一个合适的词大伤脑筋,这个词用于描述初始类型数量的大规模削减,而未来的历史全部寄托于少数幸存的谱系。多年以来,我觉得这种现象模式可以叫winnowing(扬谷风选),但现在我必须拒绝这个比喻,因为这个词的所有义项都表达了一种倾向——分出好的方面,去掉坏的方面(词的最初意思是“脱谷去糠存其髓”),而我相信,伯吉斯少数类型的幸存更像是抽中彩票。

我最终决定用decimation(大批灭亡)来描述这种现象模式(本书译者将之称为“抽灭”),因为这样,我就可以兼顾该词的字面和通常理解的意思,用以概括本书从头至尾强调的两大主要方面,一是生死存亡的发生大致随机(本书译者谓之“抽”),二是灭绝的整体概率很高(本书译者谓之“灭”)。

关于随机。“抽灭”的英文动词形式decimate来源于拉丁文 decimare ,字面意思是“十中取一”,它指的是古罗马军队采用的一种标准惩罚方式,施用于被认定兵变、脱逃或其他罪行的士兵,从每十名罪卒中随机(by lot)抽出一犯处以死刑——我实在想不出有什么比喻比抽奖(by lottery)灭绝更好的了。

关于幅度。从字面意思看,decimate或许会传达出错误的暗示——虽然死亡面前人人平等,但毕竟死亡率只有 10%,实在太低了。而伯吉斯页岩显示出的模式正好相反——绝大多数死亡,少数被选中留下。而 90%的灭绝率,可以说是对伯吉斯主要谱系归宿较准确的估计。在现代日常英语中,decimate渐渐有了“毁灭绝大多数”的意思,而非古罗马使用小比率的做法。按《牛津英语词典》的说法,这个修订的词义既非误用,也非有意将原词义反转,而是有其自身渊源,因为其名词形式decimation本来也指“十中取九”。

无论如何,我希望把这个词在古罗马时代原有解释中表露的“随机性”,跟现代暗示的“多数死亡,少数幸存”结合起来。如此一来,以“抽灭”(decimation)为隐喻,形容伯吉斯页岩动物群的命运——大多数谱系的随机灭亡,是恰当的——作者注

[1] 对英语传统童谣《三只盲鼠》( Three Blind Mice )的调侃——译者注 ILFGcRgpQnbmr/GejuwuTOrI/nmRUwVOWemW1clF0Bay85NNH57Fs0rMDNurVDOU

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