“进步”图说：阶梯和圆锥

多年来，“熟悉”这一字眼在我们的格言里收获不断，无所不包——熟生藐（如伊索所训），亦能生娃（如马克·吐温所察） ^[1] 。普隆涅斯在侃侃而谈的言语间，教诲雷欧提斯要结交经得起考验的朋友，当精挑细选，一旦合适——就“紧紧抓住”不放，用“钢圈紧箍”，与灵魂系为一体 。

然而，正如杀害普隆涅斯的凶手在他那名贯古今的独白里所言——“问题就出在这里” ^[2] 。那些钢圈松开不易，就这样，舒适的熟悉圈子成了思想的桎梏。

文字是我们强化共识的常用手段。固化思想，统一行动，达到这一目标，没有什么能胜过精心推敲的名言——“为‘吉普仔’赢一回，上帝将赐福于你 ^[3] ”。但是，语言不过是最近的发明，它尚未完全取代更早的传统。灵长目动物精于视觉，对于我们人类而言，有说服力的图像，可能比文字更能引起共鸣。无论是煽动家、讽刺家，还是广告经理，他们中的每个人，都深谙图像精选之道，并将图像的号召力发挥得淋漓尽致。

在这方面，科学家渐渐失去了洞察力。的确，除了艺术史学家以外，我们科学家几乎是使用图像最多的学者。在科学会议上，“请放下一张幻灯片”已经超过“在我看来”，成为学术报告使用频率最高的习语。不过，科学家惯于用文字为自己的观点辩护，使用挑选的图像，只是辅助的展示手段，处于从属地位。没有多少科学家会认为，图像本身在内容方面固有其思想性。但图像就是有，一如对自然的忠实反映。

上述所言，只有对实物的照相可以符合——尽管对于相片，“略作调整”也大有用武之地。即便如此，我还能理解。但是，我们有很多图像，虽然只是对概念的一种体现，却打着对自然客观描述的幌子。这是模糊是非最主要的源头——将观点伪装成对客观存在的描述，进一步，就把不确定的可能发生情形与准确无误的既定事实加以等同。用以理清思路的经验技巧，摇身一变，成为既定的思维模式，猜想和预感鸡犬升天。

我们熟悉的进化图说，或直白，或委婉，都指向一个目标——强化这样一个舒心的观念——强调人类优越及其进化的必然性。反映这一观念最突出的版本，跟进化论产生之前的古老观念一脉相承（见A. O.诺夫乔伊的经典著作《存在巨链》 ^[4] ）。其中生物的排列方式，或连接成串，或渐升成梯。例如亚历山大·蒲柏 在 18 世纪初的《论人》（ Essay on Man ）中如是写道：

造物的种类越多，

感知的力量越强。

记下登顶的历程——人种的至尊

如何从那脚下绿草里的芸芸众生而来。

在那个世纪之末，还有一个著名的版本值得注意（图 1.3），它见于英国医生查尔斯·怀特（Charles White）所著的《人种等级划分规则》 ^[5] 。在那个版本里，千差万别的众多脊椎动物类群被强生生地穿成一链。那是一个混杂的单一序列，从鸟类，到鳄鱼和狗，在猿之后，直登传统种族主义者对人种等级划分的阶梯。位于终点的，是白种人的典范，并配以那个世纪富有浓郁的洛可可风格的描述：

除了在欧洲人身上，哪儿找得到如此高贵的拱形头颅、能容下体积如此之大的脑？哪儿找得到端正的脸、高耸的鼻、圆突的颏？哪儿能找到那般多样的面部特征、那么丰富的表情……玫瑰粉的颊、珊瑚红的唇？（White, 1799）

这种传统从来没有从我们这儿消失，甚至是到了较为开明的时代。1915 年，亨利·费尔费尔德·奥斯本 的一张展现认知的线性积增图获得了极大的声誉，而那是一张充满错误的图（图 1.4）。事实上，黑猩猩不是我们的祖先，而是有相同的祖先。从进化学的角度看，就与人类和非洲人科动物共同祖先的亲缘关系远近而论，黑猩猩与我们是平齐的。爪哇猿人〔 Pithecanthropus ，即直立人（ Homo erectus ）〕有可能是人类的祖先，这是图中唯一正确之处。把“皮尔当人”（Piltdown）放到图中，意义非比寻常。我们现在已经知道，“皮尔当人”标本的发现是场骗局，它由一个现代人的头盖骨和一只猿的颌骨拼接而成。“皮尔当人”有现代人的头盖骨，自然也拥有现代人的脑容量。然而，奥斯本的同行们确信，进步的阶梯必有其中间台阶，体现到人类化石，也该是如此。于是，他们根据这一期望，在图中重构了“皮尔当人”的脑。至于尼安德特人（Neanderthal），他们可能是与我们同一物种的近亲，而非祖先。无论如何，他们的脑和我们的一样大，或许更大，尽管在奥斯本的阶梯上不是这个样子。

到了我们这一代，像这样的图说仍未被撇弃。看看图 1.5，那是拙作荷兰语译本上的，单单用一张十分露骨的“行进的进步”，就足以说明问题。如果认为只有西方文化才会推销这种自大的理念，那看看图 1.6，就知道它的影响传播得有多远了——那是 1985 年我在印度阿格拉（Agra）的巴扎上买的杂志上的图说。

这样一幅图，能在顷刻间吸引人们的视线，并使他们对其要旨心领神会，可以说，“行进的进步”式图说本身，就是人类进化的典范体现。它在幽默和广告中的体现尤为突出，那些手段正好为我们提供了测试公众感知能力的绝佳机会。因为，笑话和广告必须让人一目了然、豁然开朗，在我们将视线扫过的那一瞬间，就得融入我们的脑海。幽默的例子如图 1.7 所示，这是拉里·约翰逊（Larry Johnson）为《波士顿环球报》绘制的一幅漫画，发表于新英格兰爱国者队（Patriots）对奥克兰突击者队（Raiders）的一场橄榄球赛开赛之前。又如图 1.8 所示，漫画家斯泽普理解的恐怖主义在人类形成过程中所处的准确位置。再如图 1.9 所示，比尔·戴对“科学神创论”的看法。另如图 1.10 所示，我的朋友迈克·彼得斯对传统社会中男女机会不平等的讽刺 。还有广告，如健力士黑啤的演变（图 1.11）和电视租赁 （图 1.12）。

直线式进步的紧身衣，不只是套在进化的图说上，还影响到对进化的定义，进化这个词本身已经成了“进步”的同义词。特威尔（Doral）香烟的制造商曾经将其多年来推出的不断“改进”的产品按时序呈现，并将广告加以标题——“特威尔氏进化论” 。（或许他们现在为当年喊出的错误口号备感尴尬，因而拒绝了我在此引用该广告的请求。）或者，可以以连环漫画《安迪·凯普》（ Andy Capp ）的一期为例（图 1.13）。弗洛（Flo）接受进化的说法毫不迟疑，但她认为进化就是进步，并将安迪（因醉酒）爬着回家的四肢着地行为视作退化。

生命不是可预见的进步阶梯，它更像枝繁叶茂的灌木，灭绝的死神挥动着镰刀，时刻对其修剪着。很多人可能把这句话当成口头禅，但没有将其视为一个概念，也未深入思考。因此，我们仍无意识地站在进步的阶梯一边，进而不断犯错，甚至在有些时候，我们的初衷本是大张旗鼓地否定这一过时的生物观。下面举两个错误的例子，第二个有助于了解我们为何会对伯吉斯页岩产生那些常见的误解。

我把第一个错误称作“生命的小玩笑”（Gould, 1987a）。我们在犯这个错误的时候，可谓不由自主，错误也相当严重——把不成功的谱系（lineage）视作“进化”的经典“教科书案例”。之所以犯错，是因为在真实的谱系图中，拓扑结构枝繁叶茂，我们试图从中抽取可显现出进步趋势的单独一枝。为此，我们不可避免地被那些濒临灭绝的分枝所吸引，以至于能符合要求的候选分枝，是仅余一个小枝幸存至今的。随后，这样的小枝所代表的物种，就被我们视作该谱系在进化过程中不断攀升所达到的顶峰，而非历史久远、成员众多的类群的仅存一脉。

战马（warhorse）这个词常常被用来形容老调的娱乐，那我们就来看看这样一个典型的传统老调例子——这个形容里的主角——马的进化阶梯。诚然，始祖马属（ Hyracotherium ，原 Eohippus 属）和现代马属（ Equus ）动物之间在进化方面有着不间断的关联。而且，相比之下，现代的马，体形确实更大，蹄数更少，露出的牙冠更多。但是，如果能勾勒出从始祖马属到马属动物的形成过程，会发现这种关联并不能形成一个阶梯式的结构，甚至没有直系的传承。这种结构，更像是迷宫里曲折的唯一活路。把前述那株枝繁叶茂的灌木当成这样一个迷宫，上部的端梢小枝当作出口。本来，出口不止一个，活路成百上千。那条曲折活路之所以能脱颖而出，原因只有一个，而且十分讽刺——同一类群的其他物种，就如其他小枝一般，被死神修剪殆尽——灭绝了。马属动物就像是灌木上唯一幸免于难的小枝，因而被我们错误地置于图说中的阶梯顶端；马成为进步式进化的经典案例，却是因为代表它们的那株灌木已变得如此光秃。我们从未将应有的桂冠授予哺乳动物进化的真正佼佼者——谁曾听过有关蝙蝠、羚羊、啮齿动物的进化故事？它们可是如今最成功的哺乳动物。只不过，我们无法把它们进化的累累硕果，固化成大家喜闻乐见的线形阶梯，所以无传奇可讲。而它们呈现给我们的景象，就好比仍有着成百上千个小枝，枝繁叶茂、生长旺盛的一株灌木。

诸位读者，还需要我提醒大家，哺乳动物中至少还有那么一支，出于我们的私心，受到特别的眷顾，代表它的灌木与马的有着相似的光秃结构，唯有一个小枝尚存，也有相似的“行进的进步”式错误图说吗？

在犯第二个错误时，我们或许已经抛弃阶梯的观念，接受了进化谱系具有枝繁叶茂的特征。然而，我们在构建生命之树时，仍如往常一样，费尽心思，力图让它能展现出意料之中的进步，以满足我们的期望。

在构建生命之树的过程中，树形会受到一些重要的限制。首先，对任何分类类群溯源，最终都能追溯到单一共同祖先，所以，进化树必须有唯一的基干 。其次，树的所有分枝，或死亡，或进一步分叉。分叉一旦发生，就不可逆转，相隔较远的分枝不会汇聚 ^[6] 。

这两个限制分别被称为单系性（monophyly）和趋异性（divergence）。尽管有这些限制，进化树可能的树形仍近乎无穷无尽。拿灌木的生长来打比方，它可以迅速展开，达到最大的幅度，然后逐渐收回，向上削尖，就像圣诞树那样。或者，在迅速分枝后，不向中间收回，而是保持现有幅度。在进化树上，这种情况的产生，归功于物种形成和灭绝之间达到的持续平衡。或者，像风滚草那样，分枝分得如同一团乱麻，形状和大小都很难分辨。

上述这些多样的可能性并不常见，常见的图说坚持沿用一种原型，即“多样性递增的圆锥”，形状如同一株倒置的圣诞树。在图中，生命最初的形式简单，类型有限，越往上，生命越进步，种类越来越多，或者如图所暗示的，情形越来越理想。图 1.15 所示为体腔动物（这类具有体腔的动物是本书的主题）的进化，可见其中所有动物都源于一种简单的扁形动物，井然有序。从基干分出几个基本类群的原型，这些类群到现在还没有一类绝种。类群继续分化，形成数目不断增加的亚类群。

图 1.16 汇集了通用教科书上常见的圆锥式图说，三幅抽象的，三幅实例的，其中所涉类群与本书论题息息相关（在第四章，我会追溯海克尔 创建这种树原型的根源，还会讨论这类树状图对沃尔科特重构伯吉斯动物群的影响）。在这些树状图里，所有的树都符合一种固有模式——向上、向外扩展分枝，并不时进一步分杈；若早期有分枝灭绝，损失会很快地被后来出现的新分枝弥补，重新达到平衡。早期的灭绝事件仅能削除图中与主干相接的小分枝，如此一来，进化的过程就像一棵树长成漏斗形，上部枝叶不断生长，不断伸展，虽有种种可能，却始终符合圆锥式图说的范式。

按通常的解释，富有多样性的圆锥式图说可谓一个“大杂烩”，透露出种种深意，饶有趣味。横向轴线代表多样性的强弱——显然，位于圆锥顶部的鱼类、昆虫、腹足类（蜗牛）、海星加起来，跟底部仅有的扁形虫相比，所占的横向空间要多得多。那么，纵向又代表什么呢？从字面意思看，上下方向应该仅仅记录地质年代的近远——位于漏斗下部长颈处的生物年代久远，位于上部开口处的，则较近。可是，我们也把自下而上解读为从简单到复杂，从原始到高级——把年代定位跟价值判断混为一谈。

我们平常有关动物的书面表达，都以这种图说的主旨为基调。多样性是自然的主题，在生命之树上，我们与同地质年代的诸多小枝相邻。在达尔文世界里，所有这些生物（同作为艰难博弈的幸存者）在某种意义上地位平等。那么，我们为什么要（按生物复杂程度，或跟人类亲缘关系的远近）赋予价值，划分等级呢？在一篇有关动物界求偶行为的著作的书评中，乔纳森·韦纳（Jonathan Weiner）（《纽约时报书评》1988 年 3 月 27 日号）将作者写作的组织结构描述为——“沃尔特斯先生大致以进化的先后次序，从鲎讲起。黑暗中，这种生物在沙滩上相会交配，同月相盈亏和潮汐退涨同步，两亿多年来不曾间断。”在该书后面的章节里，“进化的步伐较大，一下跨越到讲述倭黑猩猩的憨态上”。为什么把书的组织顺序称为“进化的先后”？鲎的解剖学结构复杂，也不是脊椎动物的祖先。两者分属节肢动物门（Arthropoda）和脊索动物门（Chordata），早在有记录的多细胞生物出现之初，它们就已各行其道。

这种错误不仅在专业之外的圈子里泛滥，学术界也未能幸免。举一个近来的例子，来自美国顶级科学期刊《科学》杂志的一篇社论 。其中构建了一个等级次序，其混杂和愚蠢程度，与怀特的“等级划分规则”丝毫不差。在评论实验室常用研究对象时，编委就“中间部分”进行讨论，它们位于单细胞生物和——猜猜谁在顶端，对——“处于进化阶梯上高级位置”（的物种）之间。我们得知，“线虫、昆虫和青蛙，它们具有单细胞生物不可企及的优势，但只代表了远比哺乳动物简单的物种”。（1988 年 6 月 10 日号）

现代生命极具多样性，在当中硬造出一个单一的等级，相当不明智。这种不明智的想法，经由我们常见的图说流露出来，同时也暴露了滋生这些图说的偏见——生命如阶梯般上升，多样性如扩展的圆锥一般不断丰富。按阶梯的标准，鲎被认定是简单的类群；按圆锥的标准，它们被看作是古老的类群 ^[7] 。由上文讨论的“大杂烩”，还得出另一暗示——处于阶梯下方，意味着古老；位于圆锥底部，意味着简单。

那些错误的阶梯式和圆锥式图说，在我们心中的地位如此坚固，是因为有什么不可告人的秘密、难以理解的奥秘或是某种无法言表的极其微妙之处？我不这么认为，我们接受它们，是因为它们给予我们希望，我们希望这个宇宙中固有的意义观，与我们自己定义的相一致。我们简直不能承受莪默·迦亚谟 弦外之音中流露的诚实：

来到这个宇宙，不知何故，

宛如水，不由己地流，不知来处，

离开，犹如荒原风动，

我不知，不自主地吹，风往何处。

在《鲁拜集》（ Rubáiyát ）后文中的一节四行诗里，作者采用了与之相对的策略，但是仍承认其无望的事实。

爱啊！你是否能与我命运交融，

齐心合力，将这等不幸的宿命一把擒住，

我们是否舍得把它砸个稀烂——而后，

依心之所愿，重新铸就。

迷思和早期对西方文化的科学解释，多数对此“心之所愿”顶礼膜拜。想想《创世记》那原始的故事，该世界只存在了几千年，除了头五日，人类一直生活于其中。动物也繁衍于其中，但不过是为了满足人类的利益，并服从于我们。在亚历山大·蒲柏的《论人》里，这种地质年代背景激励了作者的信心——肤浅外表必有其深层意义。

整个自然皆艺术，只是你不知

所有机遇皆方向，只是你不识

一切纷争皆和谐，只是你不懂

所有局部的恶，皆是整体的善。

但是，据弗洛伊德观察，我们同科学之间的关系，必定充满着矛盾。因为，每当我们在知识和权利方面取得重大的收获时，都要被迫付出几近难以忍受的代价——从万物中心的神坛走下的每一步，在无人在意的宇宙中不断边缘化的过程中，我们都蒙受了精神损失。就这样，物理学家和天文学家把我们的世界冷落到宇宙的边缘，生物学家把我们的模样从上帝的翻版还原为赤身裸体的直立猿。

在这轮对宇宙重新定义的过程中，我所在学科的贡献有其令人震惊的特别之处，我们姑且将其称作——“地质学最令人恐慌的事实”。在（19——20）世纪之交，我们已经知道，地球存在的时间能以亿万年计，而人类的存在仅占据这一历史中的最后一毫微秒，按教学时用的标准比喻——宇宙英里的最后一英寸，或者，地质年的最后一秒。

我们无法忍受这个勇敢新世界所暗示的核心。若人类昨日才登上历史舞台，如同枝繁叶茂的大树分出一杈树枝上的一梢小枝，那么，无论从哪个合理的角度去看，世间众生都并非因我们而生，也非为我们而生。或许，我们不过是一件增补的物料，一场宇宙事故，进化圣诞树上的区区一枚灯泡。

暂且把“地质学最令人恐慌的事实”放在一边，我们还剩下哪些路可走？不多不少，只有两条。无论是满怀失落，迫不得已，还是生性乐观，面对挑战满心欢喜，我们都可以接受这弦外之音、暗示或新定义。正如本书所倡导的，到另一个领域，一个更适当的领域里，去寻找人生的意义，包括道德的根源。或者，我们继续扭曲对生命历史的解读，在自然界里寻求无边的精神慰藉。

假使我们选择第二种策略，我们的机动性会受到已知地质历史的极大限制。如果开天辟地五日之后的世界全部是我们的，自然史确实可以轻易地由我们书写。但是，如果那是一个本身运转自如的世界，人类在最后一刻才亮相，我们若希望人类成为那个世界的主宰，就必须继承之前的一切存在，将之视作宏大的预备工作、我们最终到来的铺垫。

古老的“存在之链”可以极大地满足这一需求，但我们现在已经知道，绝大多数“简单一些”的生物不是人类的祖先，甚至不是雏形，它们不过是生命之树上与我们并行的分枝。于是，能体现不断进步、多样性不断丰富的圆锥式图说被我们选中。圆锥暗示着可预见的变化过程，从简到繁，从少到多。人类作为物种，可能只占据一个小枝。但如果生命是朝着更加复杂、更加智能的方向发展，即使时断时续——那么，就意味着，远在这种有意识的智能生物出现之前，这样的智能早已隐现世间。简而言之，我无法理解我们为什么始终抱着错误的阶梯式或圆锥式图说不放，除非是想以一指之力绝望地挽救穿孔的堤坝。而堤坝那边，是我们极力为之正名的希望和傲慢。

我把这个议题的结语留给马克·吐温。埃菲尔铁塔还是世界上最高建筑的时候，他的这番话紧扣“地质学最令人恐慌的事实”的要领，十分形象：

人类来到这个世界已有三万两千多年。而在此之前，世界已存在了一亿多年。 那是在为人类的到来做准备吗，能证明人类后来的存在就是这一亿多年光阴流逝的目的之所在吗？估计它能——我不知道。如果埃菲尔铁塔的高度代表世界的年龄，塔尖之巅那块漆皮的厚度就代表人类的年龄。有谁会认为那块漆皮是营造铁塔的目的之所在？估计有人会这么认为——我不知道。

[1] 原文为“Familiarity has been breeding overtime in our mottoes, producing everything from contempt(according to Aesop) to children (as Mark Twain observed）”，显然是对名言的调侃。伊索的相关名言为谚语Familiarity breeds contempt，源自其寓言《狐狸与狮子》。马克·吐温对其调侃，Familiarity breeds contempt - and children，出自《马克·吐温的笔记本》（ Mark Twain's Notebook , 1935）——译者注

[2] 《哈姆雷特》典故，原文为“There’s the rub!”，独白即第三幕第一场的《生存还是毁灭》（ To be, or not to be ）。此外，普隆涅斯为哈姆雷特误杀，哈姆雷特死于雷欧提斯之手——译者注

[3] 原文为Win one for the Gipper, and God shed his grace on thee，出自美国电影《克努特·罗克尼》（ Knute Rockne, All American , 1940），是罗纳德·里根饰演的橄榄球运动员乔治·吉普（George Gipp，1895——1920）临死前的台词。在 1988 年美国共和党大会上，里根为乔治·布什竞选总统造势，引用过该台词的前半部——译者注

[4] A. O. 诺夫乔伊（A. O. Lovejoy），即美国哲学家阿瑟·奥肯·诺夫乔伊（Arthur Oncken Lovejoy，1873——1962），观念史（History of Ideas）的提出者。另外，《存在巨链》（ The Great C h a i n o f B e i n g , 1936）表达的是观点，其中并无插图——译者注

[5] 《人种等级划分规则》（ Regular Gradation in Man ），标题全名为 An Account of the Regular Gradation in Man, and in Different Animals and Vegetables ——译者注

[6] 这个基本原则，运用于本书探讨的复杂多细胞动物，可以说准确无误，但并非适用于所有生物。远缘杂交常见于植物界，它们的生命之树，形状更如同互通的网络，而非常见的灌木。（我发现“生命之树”这个经典隐喻有点滑稽。自达尔文以来，它就被用作对进化图的称谓，然而，这种称谓对动物是那么准确，对植物——这个隐喻的来源本身，却是差强人意。）此外，我们现在知道基因可以（在不同物种间）水平转移，通常以病毒为媒介，使得跨越物种之间的界线成为可能。这一现象可能对一些单细胞生物的进化意义重大，不过，对复杂动物的系统发生（phylogeny）影响甚微，但愿是因为基于完全不同发育途径的两个胚胎体系无法兼容。尽管如此，在电影里，苍蝇和人还是能合二为一【应指《变蝇人》（ The Fly ，1958）系列电影——译者注】——作者注

[7] 另一个令人讽刺的事实：尽管鲎类动物通常被看作“活化石”，美洲鲎（ Limulus polyphemus ）（产于我们美国东海岸的物种）没有任何化石记录。美洲鲎属（ Limulus ）动物的历史只能回溯到 2000 多万年前，远不到 2 亿年。我们错误地把鲎类动物当作“活化石”，是因为这一类群的物种寥寥，进而从未形成分化所需的进化潜能。因此，这一类群的现代物种形态特征与早期的相似。然而，这些物种本身并不算老——作者注 D1qLp1mq1nYtO8ArWmImGBC+aEwCJffw5nuOkvTGS+8Sd26mxZePBhju243iZU3y