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以图开场

吾欲赐汝骨以筋,附之以肌,再覆以肤,通体以息。汝众遂得复生。(《以西结书》37:6)

当年,上帝亲临干尸谷,当着以西结的面露了两手。长久以来,要将动物从支离破碎的骨骼恢复成原先的模样,还没有谁能完成得如此优雅娴熟 。身为最负盛名的化石复原美术家,查尔斯·R.奈特(Charles R. Knight)画笔下的经典恐龙形象,就让我们见了心生恐惧,浮想联翩,至今不能忘怀。奈特还为《国家地理》杂志 1942 年 2 月号绘制过一套全景图 ,依时序展现地球上生命的演变历程,从多细胞动物问世开始,一直到现代人类( Homo sapiens )登顶。(这一期杂志被广为收藏,正因为如此,当您光顾缅因乡间 的中心百货商店,看到后面的仓储货架上有廉价处理的杂志“全集”时,会发现该期总不在其中)本书封套上的图画,正是那套全景图的第一幅,它根据在伯吉斯页岩(Burgess Shale)发现的动物化石绘制而成

伯吉斯页岩化石发现于加拿大幽鹤国家公园(Yoho National Park)的高山之上,该地地处加拿大落基山脉 ,位于不列颠哥伦比亚省东缘。即便有恐龙和非洲猿人那样的古生物奇观珠玉在前,我依然能毫不迟疑地肯定——伯吉斯页岩里的无脊椎动物,是世界上最重要的动物化石。根据化石记录推断,现代多细胞动物最早出现于约 5.7 亿年前,无可争议。而且,出现的过程短暂,好比爆炸,一声巨响,突如其来,而非如悠长的渐强乐音,自弱渐升,直至高潮,这就是寒武纪生命大爆发。这一过程历时数千百万年,按地质年代的尺度,不过弹指一挥间,但至少从现有的直接证据看,它标志着现代动物的主要类群全数登上自然历史舞台。伯吉斯页岩所代表的,就是紧接大爆发的时期,在那一时期,随大爆发出现的所有生物都生活于海洋之中。这些在加拿大发现的化石为何贵如珍宝?那是因为它们完好地保存着一些特有的细节,如一只三叶虫鳃的纤毛,又如一只蠕虫肠道里的残食,那是它最后一次“用餐”留下的。也就是说,标本的软体解剖学结构清晰可见。我们对化石的记录研究,几乎全部围绕着硬体展开。然而,大多数动物并不具备能形成化石的硬体结构,即使有,能从那些外壳获得的解剖学信息也十分有限。(试问,仅观察蛤的壳本身,能看出些什么?)因此,为数不多的动物软体化石记录,就成为认识古生物真实面貌和多样性的宝贵窗口。伯吉斯页岩动物群就是这样一扇窗口,通过它,我们可以领略动物进化历程中最重要的事件——寒武纪生命大爆发的直接成果。就此而言,它是我们仅有的、保存完好、记录全面的窗口。

从人物的角度看,伯吉斯页岩的故事也相当有吸引力。这一动物群发现于 1909 年,发现它的,是美国最伟大的古生物学家和科学管理者,时任史密森尼学会(Smithsonian Institution)会长的查尔斯·都利特·沃尔科特(Charles Doolittle Walcott)。随后,沃尔科特对这些化石做出了全面深入、始终如一的——错误诠释。这一错误直接源于其因循守旧的生物观,所致后果,简而言之,就是在分类界定的过程中,将伯吉斯页岩动物群的每一种,都强塞进现成的现代类群,把它们整体看作后来较进化类群的原始或祖先类型的集合。在接下来的半个多世纪里,沃尔科特的诠释没有受到持续的挑战,直到 1971 年。这一年,剑桥大学的哈利·惠廷顿(Harry Whittington)教授根据全面的重新研究,发表了首篇相关的专论。论文从沃尔科特的假说讲起,以提出全新的诠释结束。他那截然不同的诠释,不仅是针对伯吉斯页岩动物的订正,在字里行间,还流露出对整个生命进化史的重新解读,我们人类的进化当然也包含其中。

上述重新诠释,表面上看似平静,背后,却是激烈的思辨交锋。写作本书的主要目的有三个。首要目的,即梳理那些有戏剧性的幕后群像。第二个目的,就如重新诠释中所要暗示的,是阐明对历史本质和令人敬畏的人类进化非必然性的立场。于本书而言,走到这步在所难免。至于第三个,是令我纠结的谜团——为什么这样一项重大研究不为公众所知,为什么在新的生物观里,关键动物是欧巴宾海蝎( Opabinia ),而非一个家喻户晓,容易让人关心其存在之谜的名字。

惠廷顿及其同事所揭示的,简而言之,就是——在伯吉斯发现的生物中,绝大多数不属于我们熟知的类群。这些源自不列颠哥伦比亚采石场的生物,解剖学结构多种多样,涵括了如今海洋无脊椎动物的全部,并已超出已知范围。分属门类无法确定的物种,就有 15~20 种,当为之各立新门,分别归入。其中有一些物种,尺寸仅数厘米,但将之放大,给人的观感,如同身处科幻电影的拍摄现场。有一类格外醒目的生物,甚至被正式命名为“致幻虫”(怪诞虫, Hallucigenia )。对于那些门类可以确定的物种,其解剖学结构亦超出现有的认知。例如在如今地球上占有优势地位的节肢动物,其四大组成类群 ——(已灭绝的)三叶虫类,甲壳类(如龙虾、蟹、虾),螯肢类(如蜘蛛、蝎子)和单肢类(如昆虫)——相应的早期代表,在伯吉斯页岩中都能找到。但是,另有 20~30 种的节肢动物,我们无法对其做出进一步的归类。试想一下,这个数字的意义该有多么重大——分类学家已描述了近 100 万种节肢动物,全部局限于那四大类群,而区区一个不列颠哥伦比亚的采石场,仅因为是多细胞生物第一次大爆发的遗迹,从那儿,就多出了 20 多个新的节肢动物类群!看来,生命进化的过程,是一个在大规模物种灭绝过后,少数幸存者持续分化(苟延残喘)的故事,而非如常言所道,是朝着更加优胜、更加复杂、更加多样的方向稳步演进的美好传说。

为概述这一新的诠释,下面来比较两幅伯吉斯动物群复原图。一幅由奈特绘制(图 1.1),完全以沃尔科特的分类为依据;另一幅,是发表于 1985 年的一篇文章里的附图(图 1.2),文章所持观点与沃尔科特相反。

1.奈特复原图的主角,是一种被命名为西德尼虫( Sidneyia )的动物。沃尔科特认为它在伯吉斯节肢动物中个头最大,是螯肢类的祖先。在新版复原图里,西德尼虫被冷落到右下角。它原先的地盘被奇虾( Anomalocaris )占据,那是一种分类地位未明的“两英尺骇兽”,在寒武纪威震四海。

2.奈特对动物的复原,是按照后来成功类群的样子进行的。马尔三叶形虫( Marrella )被重构成一种三叶虫,瓦普塔虾( Waptia )被重构成一种原始的虾(见图 1.1)。现在,它们都被置于“分类地位不明之节肢动物”的行列。新版复原图中,有很多奇特门类的动物,如巨大的奇虾,有五只眼睛和“长鼻”的欧巴宾海蝎,身覆鳞片、背负两列硬棘的威瓦西虫( Wiwaxia )。

图 1.1 奈特 1940 年绘制的伯吉斯页岩动物群复原图。它有可能是 1942 年(《国家地理》杂志)版的原型。在图中,所有动物都被描绘成现代类群的成员。西德尼虫是图中体形最大的动物,瓦普塔虾位于其上,被重构成一只虾。两个实为奇虾的身体部件,被分别塑造成常见的水母(图正上方中间偏左)和一种双瓣壳节肢动物(图正中偏右,游弋于两只三叶虫上方的大个头)的身体后部。

图1.2 重新构建的伯吉斯页岩动物群复原图。它是布里格斯(Briggs)和惠廷顿所著的一篇有关奇虾的文章配图。与奈特的版本有所不同,图中出现了许多奇特的生物。占据画面大部分空间的是两只巨大的奇虾。西德尼虫被挤到右下角,在它左边,有三只埃谢栉蚕,啃食着海绵,再往左,一只欧巴宾海蝎正沿着底部爬行。在图中靠上的那只奇虾下方,是两只正在海底啃食海草的威瓦西虫。

3.奈特复原图里的生物谨守“和平王国”的共识,所有生物共聚一堂。表面看来,它们能和谐相处,相安无事。实际上,它们之间没有互动。新版复原图保留了那种不现实的拥挤局面(秉承节约的传统,有其必要),而得益于近来研究的新发现,它也对生物之间的生态关系进行了呈现——曳鳃类(priapulid)和多毛类(polychaete)蠕虫在泥里掘洞,神秘的埃谢栉蚕( Aysheaia )啃食着海绵;奇虾收拢大口,要钳碎一只三叶虫。

4.奈特复原的动物,有两种没有出现在新版中,一种是水母,另一种是长相奇怪的节肢动物,看尾部,像是虾,而前部,像是包在两瓣贝壳里。它们是把伯吉斯动物硬塞进现代类群所致错误的典型代表,沃尔科特的“水母”,实际上是奇虾口部周缘板片形成的圈状结构,而“虾”的后部,实为奇虾这种肉食性野兽的进食附肢。沃尔科特的两种以现代生物为原型的动物,成了伯吉斯最大“奇葩”的身体部件。将这种“奇葩”命名为奇虾,可谓名副其实。

就这样,对复原图的一处修正,便概括了思想的复杂转变。图说是一种被人忽视的手段,它能改变观念,大到涉及历史和生命的一般意义,而具体到对伯吉斯页岩的印象,更是如此。 lgs9lQs27dtgWKYa7z2bM7JGWrcr7Aui4xC5MWN2KIJHDCVS8AhUHc9NLYMLZ5Gr

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