舞蹈已经开始，

众玫瑰少女中的玫瑰皇后，

分外迷人！

百合皇后和玫瑰皇后成为一体，

如彩缎一般耀眼，

如珍珠一样闪光。

——丁尼生男爵（Lord Alfred Tennyson，1809-1892） ，《莫德，请光临花园！》

如果每朵花都是缩简的枝条，那么每个花器官必定是一片特别的叶，经过变形，在植物繁殖中起某种辅助作用。通常，萼片的结构在许多方面很像营养叶，它们经过一定的变形，是为了起包裹或保护作用。你已经知道，大多数原始花的雄蕊与充满了花粉囊的扁平叶差不多。心皮起源于叶，不过这一点被隐藏了，叶折起来，形成“种子瓶”。那么，我们如何解释花瓣呢？

此时，找一枝重瓣玫瑰或一种有着上百片花瓣的古老栽培品种，可能很有用。你可能需要一枝长满几十片花瓣，而雄蕊和心皮均被隐藏起来的玫瑰花。植物培育者已经掌握了多种不同的方法来增加花中花瓣的数目。秘密是，将通常被自然选择拒斥的遗传“错误”保存下来。这些错误之所以重要，是因为它们可以让我们了解花的演化史的一些真实趋向。

你手中多出来的花瓣，实际上是变形了的雄蕊。在此，一只手持放大镜就能派上用场。从你的花上把花瓣摘下来。一开始是最接近绿色萼片的花瓣，然后是环形的花冠。当你摘完花瓣，开始一点点接近被掩盖的雄蕊时，你会发现剩下的花瓣在大小和形状上都有变化。它们变得越来越小，越来越不规则，并且沿着边还有一个微小的空“盒子”。那个盒子正是原始花药留下的痕迹。

在一种人工培育的百瓣玫瑰中，不同的雄蕊在发育上有差异，从可育的“棒棒糖”状雄蕊到不育的花瓣状雄蕊。迈尔斯绘制。

在你的栽培花中，控制器官数目的一个基因（或多个基因）已经突变。这个突变的基因向花苞中正在发育的各轮器官隆起发出一串被部分搅乱的信号，有些隆起等待着告诉它们长成雄蕊的信号。在重瓣花的繁殖过程中，这样的信号从未被完全接收过。相反，某些隆起，原本注定要发育成可育的、充满花粉的“棒棒糖”，结果却变成了不育的、色彩艳丽的“薄片”。

不过，把雄蕊变成花瓣，并非靠拉伸。记住，同一朵花中的雄蕊和花瓣几乎都是从具有相同维管数的生命开始的。因为内部“管件”是相同的，剩下来要做的就是，让突变的雄蕊花丝长得扁平一些、宽一些，色彩更丰富一些。同时，花药的发育或者完全停止，或者被压缩到永远无法形成花粉粒的地步。

颇让欧洲和中国园艺爱好者得意的是，经过数千年的努力，他们给花增加了更多花瓣。蔷薇、碧桃（ Prunus persica ）、吉野樱（ P . × yedoensis ）和芍药科芍药属植物只是最古老、最具显示度的成功案例中的几个罢了。不过有证据显示，花在自然演化过程中，也玩着类似的游戏。主要区别在于，在自然过程中花器官要用一亿多年的时间才有可能完成修饰。对于花瓣的演化，现在似乎至少有两套自然的解决方案，两者都基于“改变零部件”这条发育原理。

首先，在某些花（如野蔷薇）中，有人认为所有花瓣可能都来自最靠近花萼环的多余雄蕊。经过一段时间，这些雄蕊变长、变宽，变得不育，颜色变得更多样。花瓣不过是一种变形的雄蕊，这种思想非常古老，最初是由诗人、剧作家兼植物学家歌德（Johann Wolfgang von Goethe）于1790年提出的。当演化将一个雄蕊变成花瓣时，这对植物产生花粉的能力只有极微小的影响。毕竟，保证永远留存5个雄蕊还是容易的，因为每朵野蔷薇花至少包含100个可育的雄蕊。

其次，在另外一些植物中，花瓣的外部形式和内部“骨架”均暗示，它们代表了变形萼片的一种额外的内轮被。比如，睡莲科睡莲属（ Nymphaea ）植物灿烂的花瓣是由萼片变化而来的，只不过它们更长、更宽一些，并且失去了原来保护性的坚韧组织。莲花（ Nelumbo nucifera ）以及许多真正的仙人掌科（Cactaceae）植物的花，就展示了花瓣与萼片之间平滑的过渡。在同一朵花上，能找到厚度、大小、形状和颜色处于中间状态的器官。这些花的最外层轮被由短而坚韧、无生气的萼片组成，接着有若干重复的轮被，最后你会看到萼片变成了更长、更精致、更多彩的花瓣。

收集更多不同的野花，你会发现并看到，自然多样性似乎反映了在“有”与“有—无”之间的差异。睡莲、莲花和仙人掌产生的花，似乎属于“有”的一类，因为每朵花都有不止一轮萼片以及不止一轮雄蕊。相反，蓼科荞麦属（ Fagopyrum ）植物的花就属于“有—无”这一类，因为它的花只包含一轮5个类似萼片的器官。分离的真正花瓣轮被从未形成，只存在一个孤立的5雄蕊环。

有时，你会发现，“有”和“有—无”可以出现在同一组关系密切的植物当中。在毛茛科（Ranunculaceae）中，毛茛属（ Ranunculus ）、耧斗菜属（ Aquilegia ）、翠雀属（ Delphinium ）中的每一种植物，都包含一个由5个萼片组成的外轮被，以及一个由5个花瓣组成的内轮被。形成直接对照的是，毛茛科银莲花属（ Anemone ）、铁线莲属（ Clematis ）、獐耳细辛属（ Hepatica ）有大的萼片，却总是缺少花瓣。

银莲花和獐耳细辛没有花瓣，它们的萼片在花的生命史中可能担当不止一种职责。通常，萼片形成一种外在的保护花苞的套子。不过，一旦花苞打开，萼片通常就与真正的花瓣一样大，一样多彩。这些绚丽的萼片在余生所做的通常就是吸引昆虫来给花交叉传粉。

有些植物的花表明，在一段时间内它们已经缓慢地做出了一种发育“决策”。如果你仔细地检查它们，你会看到已经退化为残迹的器官。例如，莎草科藨草属（ Scirpus ）植物花中的萼片和花瓣全部的残余物是6根纤弱的短毛。如果幸运的话，在桑科桑属（ Morus ）植物的花里，你甚至能够找到4个鳞片，它们是与花瓣最接近的东西。

18世纪和19世纪的科学家试图弄清关于花的这些变化的所有情况。花的构造似乎既独特又自洽，而这些特点可以成为一种用来识别植物和对植物进行分类的漂亮工具。这就要求为植物科学发明一些新的词汇。至今，我们还在使用这个词汇表中的许多部分。

早期的科学家认识到，一朵花最多可以拥有4种不同的器官。如果一朵花至少由一个萼片、一个花瓣、一个雄蕊和一个心皮组成，那么它就被恰当地称作完备花（complete flower）。 相反，如果一朵花的器官少于4种，它就是不完备花。

你的野蔷薇花是完备花，毛茛属、耧斗菜属和翠雀属植物的花也是完备花。而毛茛科银莲花属、铁线莲属、铁筷子属植物的花则是不完备花，因为它们总是缺少花瓣。藨草属和桑属植物的花也必须被视为不完备花，因为它们的花瓣紧缩成了非常小、几乎看不到的短毛或短桩。

如果植物可以改变其花中萼片和花瓣的数目，或者干脆消除萼片和花瓣，那么它们对花的性器官是否会做同样的事情？它们可以，而且事实上也这么做了。实际上，老一代植物学家发明了一些新词来指称性差异。两性花（指包含雄蕊和雌蕊的花）是完全花（perfect flower）。单性花（只包含雄蕊或只包含雌蕊）是不完全花。因此，玫瑰花是完全花，而杨柳科柳属（ Salix ）、大麻科大麻属（ Cannabis ）、葫芦科黄瓜属（ Cucumis ）、防己科蝙蝠葛属（ Menispermum ）植物的花，则属于大自然中的不完全花。

18世纪，支配植物科学的是有地位、有特权的绅士们。他们并不质疑自己在社会中的地位或支配自然研究的权利。那么，为什么早期这些体面的异性恋男子坚持认为两性花是一种完全花呢？最简单的解释是，他们认为雄蕊将花粉散发到同一朵花的心皮内，才是最正常、最自然的事情。于是，两性体代表了自然界的优势状态，并且为种子的制造创造了完美条件。

雄蕊总是与同一朵花的心皮“结婚”，这种想法在19世纪下半叶之前一直很盛行。在后文中，我会向你证明，许多完全花竭力避免“自我婚配”。不过，古老植物学语言的逻辑一直保持到今天。这种逻辑认为，每种不完全花都是不完备的，但并非每种不完备花都是不完全的。

与此同时，对于不同种类的植物，有太多不同类型的不完全花，植物学家对于这些多样性的性特征给出了第二类词汇。首先，某些类似百合的植物，如藜芦科沙盘花属（ Zigadenus ）、秋水仙科獐牙花属（ Wurmbea ），以及天门冬科天门冬属（ Asparagus ）的近亲，实际上把完全花（两性花）和不完全花（单性花）聚集在同一茎上。植物学家称此类植物为杂性的。我推测，同一植物体上两性花与雄花、雌花的奇特比率可能与苏丹宫殿的古老布局有关。各个分开的“宿舍”，在伊斯兰国家中，似乎分别对应于后宫（雌花）、未婚王子（雄花）的寓所，以及苏丹的宫闱，在那里男性统治者与宠妾相依相伴（两性花）。

形成明显对照的是，瓜藤上没有两性花，雄花和雌花分别长在同一茎的不同位置。植物学家称这些植物为雌雄同株的，意思是在“同一所房子”中。比如，西瓜的雄蕊和心皮似乎各自生长在单独的“卧室”（各种花）里，但是共享一个宅第（整条藤蔓）。

而柳树的雄花和雌花似乎处于“离异”状态。一株柳树要么产生雄花，要么产生雌花，但不会两者同时出现在同一株上。柳树似乎有两种性别，就像男人与女人，公鸡与母鸡。植物学家称这种树为雌雄异株的。它们的雄蕊和心皮分别住在两所分开的房子中。这意味着，每一株柳树要么是雄性的，要么是雌性的。

为什么有些植物总是产生不完全花（单性花）？标准的解释是，这样会鼓励交叉传粉，减少产生不健康的孱弱后代的机会——这些不幸通常是由自花传粉“事故”导致的。达尔文率先指出，不完全花（单性花）容许有些植物变成性专家，而这增加了它们作为母亲或父亲的效率。比如，在一定条件下，一株雄柳树可以比一株开两性花的蔷薇拥有更多的后代。

不过，不完全花（单性花）也并不总能阻止自花传粉。比如，如果一只蜜蜂访问了同一茎蔓上的雄花和雌花，自花传粉就可能发生。在后面的章节中，你会看到，大多数植物利用了一些技巧组合来避免“自花受精”。

我相信，我们正在错过不完全花本性中非常精微、非常特别的东西。植物学家忘记提及，不完全花在大小方面也展示了惊人的变化范围。在我们这个星球上，最小的花和最大的花都是不完全花。我不认为这是一种巧合。似乎有某种东西阻止雄蕊轮被或心皮轮被的发育，才使得花的长度和宽度具有极不寻常的可塑性。

开最小花的植物在水面上漂浮生长，在家庭的小鱼池和缓慢流动的热带河流里都能看到它们。那就是天南星科芜萍属（ Wolff ）植物，现在已知的有7种。芜萍通常只有一个悬垂根，这种根附着于一种简缩且略呈绿色的扁平体 上，很像漂浮的树叶碎片。成熟的植株非常小，一株南美种芜萍能“迁移”到水禽羽毛上的新“水塘”中。当一株芜萍“开花”时，雄花和雌花都长在同一株小植物的小袋袋里。芜萍的花没有萼片和花瓣。雄花干脆仅由一个单一的雄蕊组成，长度不超过一毫米。雌花由紧缩的单一心皮组成。

处在大小尺度另一个极端的，是名副其实的大花草科阿诺尔特大王花（ Rafflesia arnold ）。目前，这个“大王”只有少量自然分布在印度尼西亚苏门答腊岛未受侵扰的森林里。这种植物一生的大部分时间在地下度过，靠侵扰属于热带葡萄科（Vitaceae）的木质藤本植物的根过活。在大王花准备开花之前，观察者是无法识别它的。巨大的花芽顶出森林地表的枯叶层后，有些可能要等上9个月才能开花。花芽最终开放时，雄花或雌花的直径可达2.5英尺 ，重量超过12磅 ！这些花太大，也太娇嫩了，大多数植物学家已放弃用层层叠叠的新闻纸、吸水纸和硬纸板把它们压制成标本加以收集的企图。要保存花的形态，最好是像处理青蛙或蛇的标本一样，把它“浸泡”在保护液中。

拥有不完全花的植物，花的大小差别非常大。上图：一种天南星科浮萍属（ Lemna ）植物的全株。有两个雄花和一个雌花，雌雄同株，但花单性。下图：一朵孤立的阿诺尔特大王花的雄花。迈尔斯绘制。

不过，大多数拥有不完全花的植物似乎选择了紧缩的身材。花越小，不同性别的花就越容易分开来成束附着在花柄或茎上。这一点对欧洲和北美洲的乔木与灌木来说更为普遍。从深冬到仲春，人们可以在壳斗科栎属（ Quercus ）、桦木科桦木属、壳斗科水青冈属（ Fagus ）、壳斗科栗属（ Castanea ）和胡桃科胡桃属（ Juglans ）植物的枝头上看到成团的雄花和雌花。

这些全部由雄花构成、身着毛状保护层的花序，通常悬垂在枝上。古老的自然书上称它们为柔荑花序，因为它们很像毛毛虫或毛茸茸的小动物。柔荑花序释放出花粉之后，整个花序轴就会断掉，噼里啪啦地落在我们的窗户上，在潮湿的天气里还会粘在我们的汽车上。

对于有些乔木，长着雄花的花轴要比长着雌花的花轴长一些。雌花的花轴通常滚圆或矮胖，并且比雄花的花轴包含更少的花朵。大小、形状和数目上的差异，似乎直接关系到雌花的形式和未来。雌花需要一点额外的空间以及更强壮的花柄，因为它至少包含一个隆起的子房。雌花的子房当然不希望从树枝上掉落，它们会向外膨胀，成熟为丰满的檞果、坚果、包着种子的蒴果，甚至长成在蕈树科枫香树属（ Liquidambar ）植物甜胶树上常见到的有点吓人的“球”（圆球形头状果序）。小糙皮山核桃（ Carya ovata ）树上的雄柔荑花序几十个簇拥在一起，而长在一起的雌柔荑花序很少有超过5个的。

灌木和乔木也进行算计。雌花比雄花寿命长，它们会消耗植物的水分、养料和建筑材料，把这些资源投资到健康的种子和起保护作用的肥厚果皮中去。相比而言，雄花在释放出生产成本相对低廉的花粉粒之后，就被迅速处理掉。这就是同一株树上雄花数目通常远多于雌花的原因。

不过，在一定条件下，在不同季节，有些植物可以灵活调整产出雄花与雌花的比例。有时，算计直接与植物的年岁有关。对许多天南星科喜林芋属（ Philodendron ）的成员而言，雄花和雌花长在同一根肥大的肉质花轴上，而相对较大的雌花通常藏在底部。外围苞片越年轻，植物就越小。而植物越小，它投资给雌花的资源就越少。因此，在第一季节佛焰苞初放时，它的肉穗花序只由雄花构成。在未来的季节，当植物长大，贮存了更多淀粉和矿物质可供繁殖之用时，雌花才会吝啬地加入。

雄花与雌花的比例也可能受环境的影响，而这一事实也深刻地影响到我们所能收获的粮食总量。葫芦科植物西瓜、瓠子、西葫芦和黄瓜的藤蔓，很少会活过一个季节。如果气候足够温暖，早春时节就将这些藤蔓移栽到户外，它们会比在初夏才种到外面的秧苗结更多的瓜果。为什么呢？

一个重要原因是，这些藤蔓产生的雌花数目直接取决于秧苗接受日照的小时数。喜欢短日照和早春凉爽天气交替出现的藤蔓，能够产生一种激素，促进雌花的形成。而到了夏季，植物会启动主动生长程序，因为即将面对长日照和炎热天气的循环。这种多光和高温的组合，会提示藤蔓产生第二种激素，促进雄花的生成。

我猜测，这是一种适应性，是我们园中的藤蔓植物从起源于干燥地区的野生祖先那里继承来的。一株能够在湿季就早早启动生长程序的野生藤蔓具有很长的寿命，它有充足的时间来聚集水分和糖，以便在夏末结出硕大的果实。这很可能就是促进雌花生长的激素在春天短日照和凉爽天气下被激发出来的原因。如果雌花开得过晚，遇上炎热的旱季，它们的果实就不大可能有充足的时间让种子或果肉发育成熟。

这就解释了为什么将南瓜属的瓠子、西葫芦或南瓜延迟到初夏才栽种，可能导致年轻的秧苗变成“光棍秧”。日照越长，就越会鼓励后期的藤蔓把有限的资源转移到生产成本低廉的花粉上来。它不会产生果实，不过它也能够产生后代，办法是与藤蔓上数周前早就开放的任何雌花交叉传粉。

当然，对人来说，雄花也可以作为一种食物来源。如果你不想让西葫芦的雄花浪费掉，那么你可以学墨西哥人的做法。在墨西哥中部，农产品市场有西葫芦或南瓜的雄花出售。厨师把它们剁碎，当作香料添加到奶油汤和素菜汤中去。

如果某种植物既产生雄花又产生雌花，那么这样的物种对于性的表达是否更稳定一些呢？在显微镜下，我们可以看到大麻植物的性别受“X”和“Y”性染色体控制，这一点跟人类一样。在人类胚胎中，当X和Y相遇时，生出的孩子就应当有阴茎和睾丸。而在大麻种子中，X和Y相遇长出的小植株将来就只能开出雄花。

有些植物对性染色体进行的控制比许多动物更为严格，因为植物的染色体经过少数几代就能迅速改变。如果植物继承了其双亲性细胞分化过程中经常发生的“事故”，它就能够继承额外的染色体。当两个不同物种之间存在成功的杂交历史时，在其他世代中，染色体数就会增加，导致可育的后代遗传额外的不匹配的染色体。随着时间的推移，蓼科酸模属（ Rumex ）、大麻科葎草属（ Humulus ）和蔷薇科委陵菜属（ Potentillia ）植物积累了额外的染色体。

上图：西葫芦的雄花和雌花生长在同一藤蔓上。

下图：生长在墨西哥的霉草科两性霉草属（ Lacandonia ）植物，是唯一一种心皮与雄蕊交换了位置的植物。

也有证据表明，某些植物“简并”了细胞中染色体的数目。显微镜研究表明，槲寄生科（Viscaceae）的圣诞槲寄生的细胞中少数又大又胖的染色体，可能就是通过把许多较小的染色体连接起来而得到的。这就像把若干鸡尾酒会香肠串接起来，组成一个巨大的“法兰克福香肠”一样。

尽管许多植物积累了额外的性染色体，但它们大多会设法避免性别混淆。在啤酒花的一个变种华忽布（ Humulus lupulus var. cordifolium ）中，雄性的性染色体是XXYY，而雌性是XXXXX。 而在小酸模（ Rumex acetosella ）的某些种群中，雄性是XXXXXXXY，而雌性是XXXXXXXX。植物的性别也可以只由一个染色体决定。在某些薯蓣科薯蓣属（ Dioscorea ）植物中，Y染色体破碎，它的基因已经被同一细胞中别的染色体吸收。一粒山药种子究竟长成藤蔓“男孩”还是藤蔓“女孩”，取决于它是否继承了那个X染色体。

仅仅有性染色体，并不总能保证植物的性别被确定下来。要记住，人们在人类胚胎内部能看到生殖器，但是在种子胚胎中却看不到花蕾。大多数植物只是在它们已经发芽并长到一定大小时，才开始形成花器官。减少大麻秧苗的水分和日照时间，那些原本要发育成雌株的就转而发育成了雄株。

生病也能使植物的性别发生改变，前提是疾病找到了某种办法控制花的发育。石竹科（Caryophyllaceae）的一个欧洲成员麦瓶草（ Silene dioica ）就是这样一个例子。麦瓶草本应产生单性雄花或雌花，但是当雌株感染花药黑粉菌时，它的花蕾就变成了两性花：心皮仍会缓慢地生长，但有一轮雄蕊也开始发育。不过，这些染病的雄蕊并不产生花粉，而是会喷出黑粉菌的孢子。这样真菌就控制了雌株，菌丝深入花的细胞当中，搅乱了原有的激素信息。具有讽刺意味的是，疾病给了宿主完全花，但最后却将曾经是雌性的受害者变成了不育的两性“保姆”。

现在植物学家明白，在演化过程中，各种植物既可以决定其花的不同器官出现与否，也可以改变器官的数目。一个大问题是，在同一朵花上，演化是否曾引起不同器官位置的改变？

如果在1988年以前问这样的问题，大多数植物解剖学家会嘲笑你。他们认为所有花中萼片、花瓣、雄蕊和心皮的相对位置都是固定的，就像天穹上的星座和人面部眼耳鼻口的分布一样固定。当时人们已经知道，植物育种家推广的“完美粉红”山茶花中，雄蕊和心皮已完全被额外的花瓣取代。然而，花中不同的器官依然不会改变位置，对吗？

大自然终究要羞辱植物学家。到了1989年，马丁尼兹和拉莫斯让植物学界大吃一惊。他们描述了来自墨西哥丛林的一种无叶藤本植物。两性霉草属植物在花蕾打开前，外表看起来与霉草科霉草属（ Triuris ）的其他成员一样。但两位科学家吃惊地发现，当花瓣展开时，雄蕊端坐于花的中央，而许多较小的心皮围成一圈环绕着它们！这些不起眼的攀缘植物一年到头开着花，好像在提醒所有植物学家：你们以前是多么傲慢。不过，公平点讲，除此之外，至今为止还没有发现其他野生植物器官轮被交换位置的案例。

分子遗传学家似乎也喜欢嘲弄植物学家。他们学会了阅读和控制决定花中器官相对位置的遗传信息。由于每朵花都是一条紧缩的枝，所以人们分离并识别控制花器官相对位置的基因，只是时间的问题。更重要的是，人们识别出那些基因用以决定一个发育的隆起将变成花瓣还是雄蕊的蛋白质，也只是时间的问题。

在美国加州理工学院迈耶罗维茨（Elliot Meyerowitz）博士的实验室里，人们用十字花科（Brassicaceae）拟南芥（ Arabidopsis thaliana ）做实验。这种十字花科的杂草性成员从种子发芽到植株长出果实，在一个月内就可以完成整个生命周期。拟南芥这类世代很短的植物对于遗传实验室极有价值，就像果蝇之于遗传学家。

迈耶罗维茨的实验室培育出了一种拟南芥，其花中6个雄蕊和2个心皮永远不会生成。构成花朵的是几轮重复的萼片和花瓣。花的中心由一轮萼片组成，外面包围着两轮花瓣。如果这种变异不能激发你的想象力，那么一种既缺少萼片，也没有花瓣的植物花朵怎么样？这种植物的花与野生拟南芥一样，6个雄蕊围绕着2个心皮。等一等，这是什么？两个附加的心皮已经在雄蕊轮被的下部发育。这些雄蕊现在是心皮三明治中的“肉”。

迈耶罗维茨报告说，他的实验室把拟南芥的花变成像两性霉草属植物那样，可能也只是时间的问题，因为他已经从墨西哥采集到了这种植物的遗传物质，剪切和复制一小点DNA就齐活了。此外，世界上其他实验室也在对植物进行类似的实验，那些植物可能要花相对长一点的时间才开花，其中包括车前科金鱼草（ Antirrhinum majus ）和伞形科胡萝卜。

实验室里设计出来的新植物正在走进我们的花园。我们应当认识到，有一天这些被改动的花可能对基础研究和国民经济做出重要贡献。这样的事情已经不是第一次发生了。别忘了，我们对突变体的兴趣几千年前就开始了，那时就有人发现，有一枝玫瑰花长了不止5个花瓣。 6XWjdEK4VrJGyvPsnthyblm3uKztDSEjGC1vDZD59Xv4RcWw394t9Qyqg+HvwSzJ