在夏季的某一天，天气酷热，

五个兄弟同时降生。

其中两个长有胡须，两个没长胡须，

剩下的一个很特别，

一侧有，另一侧没有。

——鲍尔斯（Edward A. Bowles，1865-1954），译自《五兄弟》

在拉丁语、英语和德语中可以找到上述谜语的许多版本。它比欧洲最早的印刷机还要古老，据说是由多明我会的男修士大阿尔伯特（Albertus Magnus）写下来的，他也是一位植物猎人。他曾担任雷根斯堡的主教，并且是早期土壤肥力方面的权威。人们很难把这个谜题与一位严肃的人关联起来。毕竟，正是这位大阿尔伯特说服波兰人不再杀掉他们残疾的孩子。

你能猜到这位主教的谜语的谜底吗？如果你到花园里，采一枝犬蔷薇（ Rosa canina ） ，或许会帮你找出答案。如果你找不到犬蔷薇，通过与犬蔷薇“亲本”杂交产生的任何优质品种也可以，如“阿博茨伍德”、“柴郡”、“超级白”、“少女绯红”或“约克白玫瑰”等。为了看清五兄弟，你甚至不需要一台显微镜。只需一个在大多数古玩店、杂货店就能买到的便宜的塑料放大镜，就可以看到你需要的精确细节。

首先，把玫瑰上下翻过来，你会看到较窄的、片状的、绿色的三角形器官，它们处于花的最底部、最外一轮。每个三角片被称作一个“萼片”（sepal），英语sepal一词来自拉丁语，意思是“分离的”。你的玫瑰应当有5个萼片。在完全开放的花朵中，每个萼片都有一个分离的尖角形的末梢。

现在仔细检查每个萼片的边缘。其中两个萼片的两侧均有裂成细小的扁平状的“胡须”，它们俩是有胡子兄弟。还有两个具有光滑的边缘，它们可被视为无胡子兄弟。另一位兄弟一侧长有胡子，而另一侧是光滑的。

无论蔷薇属哪个种，萼片通常是一朵花中最像叶的部分。它们通常与“叶”（foliage）具有同样数目、同样结构的脉，这里的“叶”是指生长在枝上、位于花朵下方的真正的叶。萼片通常与真正的叶一样绿，因为它们也储存着叶绿素。正是这种叶绿素使真正的叶能够从阳光中捕获能量，并将其储存在糖分子中。萼片和叶的表皮细胞都是透明的，这就是为什么我们能够看到绿色的叶绿素。叶绿素以平展的层状细胞的形式码放，紧挨着无色的表皮。

与叶一样，大多数萼片的表皮有功能性的呼吸孔。这些呼吸孔两侧有护卫细胞，当外部条件变得太干燥时，护卫细胞可以关闭呼吸孔。在干燥的日子，呼吸孔关闭能起到保护作用，使叶减少水分蒸发。当花的其他部分在花芽里生长时，萼片可以帮助它们保持一定的湿度。

5个萼片合在一起叫作“花萼”（calyx），英语calyx一词源自希腊语，指外壳或外封。花萼得此名，是因为它通常形成幼花蓓蕾的一个护套，保护着内部的器官。当花内部的所有器官都要涌出并打开时，花萼才会分成若干个萼片。

“五兄弟”萼片组成了犬蔷薇的花萼。

园艺玫瑰花的轮层和器官。迈尔斯（J. Myers）绘制。

有些花的花芽还会披一身外套，有的为锐利的皮刺，有的为黏稠的腺体。这些装饰物可以为蓓蕾提供进一步的保护，防止昆虫的攻击。有一些花，当它们开放时，萼片就被舍弃了。罂粟科罂粟属（ Papaver ）、荷包牡丹属（ Dicentra ）、烟堇属（ Fumaria ）植物的萼片就像一层薄薄的包装纸，一旦内部的器官成熟，萼片的职责完成，它们就自然地落地了。

在后面的章节中，你会看到，对于其他一些花，萼片的职责不仅仅是担当保护者。这些萼片可以在花的一生中存留，甚至变为成熟果实的一部分。

萼片虽说重要，可是没有哪个人因为花萼而喜欢一朵玫瑰。诗人和艺术家宁愿歌咏花萼捧出的“花瓣”（petal），英语petal一词源自晚期拉丁语petalum，意思是“金属板或刀片”。花瓣合在一起叫作“花冠”（corolla），在拉丁语中，corolla 是由corona通过词尾变化得到的指小词（diminutive） ，意思是“小王冠”。这倒说得通，因为“王冠”通常不就是由串在一起的片状或尖状金属物组成的一个简单的箍嘛。

剖开玫瑰的花瓣，能够看到其精巧、柔滑、绚丽的品质，而这是萼片所缺少的。大多数花的花瓣通常只有一条或三条脉。花瓣外表装饰的绚烂的色素细胞构成花瓣的外部皮层。花瓣内部包含海绵状的组织，但细胞之间排列疏松，形成了许多小气囊。虽然许多花的花瓣长有气孔并有不同寻常的造型，但是这些结构对花瓣来说有着另外的功用（与萼片的不同），在后面的章节中你会看到这些。这些特征似乎更像是要吸引、回报和补给来访的动物。

然而，坦率地说，花瓣和萼片之间的差别通常是模糊的。在某些种中，花瓣与萼片之间看不到显著的差异，无论是用肉眼观察还是借助于显微镜都是如此。这样的花包含一轮或数轮扁平的结构，每一轮都有同样的颜色和形状，以及同样数目的脉。有时，这些器官甚至不是离散型分布，而是以连续旋转的方式排列，就像旋转楼梯上的台阶。

当植物学家无法找出花瓣和萼片之间内在或外在的差异时，他们称这样的器官为花被片（tepal）。五味子科八角属（ Illicium ）、木兰科木兰属（ Magnolia ）、灯芯草科灯芯草属（ Juncus ）、雨久花科凤眼莲（ Eichhornia crassipes ）和鸢尾科鸢尾属（ Iris ）等不同植物的花就是这样，它们的花被片以轮状或螺旋状排列。

野生玫瑰的花冠通常只包含5个花瓣，并且明显长在单个环上。不过，你家花园的玫瑰或许可以讲述一个完全不同的故事。有时一朵花上可能会有数十个花瓣，密密麻麻，混乱地挤在一起。在花园之外，这种“芽变”或突变通常会被自然力消灭，因为花并非总是很耐寒。如果长有过多的花瓣，它们同时会消耗有限的生长物质，因而减少种子的养分。

不过，人们可能会对发生突变的花朵枝条精心呵护，再采取人工方式繁殖，于是我们的花园中就充满了“重瓣花”和百瓣玫瑰。千百年来，这些植物备受人们的宠爱。古希腊哲学家泰奥弗拉斯特（Theophrastus），柏拉图和亚里士多德的一个学生，就曾评论人们对遗传过程中此种绝妙错误的保护和培育。他写道，它们大多生长在腓利比，是从一些人那里购买的。那些人从潘格亚斯山上采挖发生了突变的灌木。虽然额外的花瓣代表着玫瑰花芽发育中的错误，但在下一章中你会看到，这些错误有助于我们理解花的演化历程。

萼片和花瓣永远都是花中不育的器官，因为它们的结构都缺少用来制造花粉粒或种子的细胞。不过，当你离开花冠，再看看玫瑰花的雄蕊轮被时，那就不一样了。“雄蕊”在拉丁语中意思是“缠绕的线”，因为雄蕊通常很像松散的线团或纱线。而且，雄蕊沿花的一周排列，很像织机上缠绕的线。

这条规则也有某些不同寻常的例外。某些乔木和灌木，比如木兰属、八角属、蜡梅科美国蜡梅（ Calycanthus floridu ）和番荔枝科番荔枝属（ Annona ）植物，在它们的大型花中你找不到“纤维状”的雄蕊。你也不会在鲜嫩的水生植物，如金鱼藻科金鱼藻属（ Ceratophyllum ）、泽泻科慈姑属（ Sagittaria ）和睡莲科（Nymphaeaceae）众多成员的花中看到它们。所有这些花的雄蕊都是短柱状或桨状的。矮胖或扁平的雄蕊应当包含三条主脉，应当有两个或四个囊被嵌在每个肉质短柱或船桨中。花粉在这样的囊里面被制造出来。

化石证据显示，矮胖的柱状或桨状的雄蕊代表了最古老形式的雄蕊。经过大约1.1亿年，所有花中长着极瘦的丝状并带有“棒棒糖”头雄蕊的植物，开始取代那些花中只有矮胖或扁平雄蕊的植物。棒棒糖设计成功了，现在它统治着地球上绝大部分开花植物物种，包括犬蔷薇。每个丝状雄蕊可以分解为两个相连的部分，花丝（filament）和花药（anther）。

花丝是指长柱形的轴，它构成雄蕊最狭长的部分（英语filament一词源自拉丁语filum，意思是“丝线”）。花丝通常非常细，只能容纳一条长脉。靠近仔细瞧雄蕊上膨胀的“棒棒糖”头，会看到它的确由一对花粉囊组成。这个疙瘩状的头部就叫花药。

原始的性器官与发达的性器官。

左上：柠檬黄芥属（ Degenia ） 扁平的类似叶形的雄蕊。

右上：玫瑰的“棒棒糖”状雄蕊。

右下：玫瑰瓶子形的心皮。

左下：柠檬黄芥属植物圆形的心皮。迈尔斯绘。

虽然一朵花中大多数器官的名字均与其形状有关，英语anther一词源自一个有些奇怪的医学拉丁词，一度是指从花的汁液或油中提取的一种特别的药物。早期的植物学家似乎有很好的理由称雄蕊上这种疙瘩状的东西为花药：每个花药的囊中都含有一种对植物的繁殖极为重要的“提取物”。

大多数花的花药会散发出纤巧、干燥的花粉粒。拉丁语pollen一词，意思是“精制的粉末或面粉”。因此，英语中的植物学术语pollen与西班牙语中表示“灰尘”的词polvo，以及意大利语中由玉米粉做成的一道开胃菜polenta，有着同样的词根。

到了17世纪晚期，一些博物学家把花药囊中的花粉粒与动物睾丸中的精子进行对比。雄蕊被视为花朵中的“雄性大多数”。正因为如此，花中的雄蕊环被命名为“雄蕊群”（androecium），这是一个希腊词，通常暗指与古代雅典房屋有关的居家布置。在苏格拉底和亚里士多德时代的居所中，男子有权住在与妻子和女儿分开的房间里。

在大多数花中，雄蕊群由一轮或多轮环组成，在环中一个个雄蕊整齐地排成单一的队列。但用手持放大镜检查就会看到，这一规则也有例外。比如大多数藤黄科金丝桃属（ Hypericum ）、芍药科芍药属（ Paeonia ）和某些五桠果科纽扣花属（ Hibbertia ）植物的雄蕊，就形成离散的簇或丛，而每一簇由2~11个雄蕊组成。有时，丛中的所有雄蕊基部相连，共享一条干和脉。这样，雄蕊团簇就很像一把伸出的手指头或一个袖珍烛台。

野蔷薇花通常包含数轮雄“房间”。那么花中每间屋子都是用来“包养”雌性的吗？回答是肯定的。把雄蕊视为雄性器官的一些博物学家同样认为，包含幼小种子的分隔结构呈子宫状，无疑是雌性的。“雌蕊群”（gynoecium）位于玫瑰的中央，被数轮雄蕊环抱着。其英语gynoecium一词源自希腊语gynaeceum，意思是“女子的房间”。因为组成雌蕊群的小器官在发育时会形成花的最终部分和中央部分，所以它们以膨起的连续团块的形式被组织起来。

玫瑰花的雌蕊群由微绿黄色的瓶子形器官组成，被称作“心皮”（carpel）。英语carpel一词源自拉丁语carpellum和希腊语karpos，两者的意思都是“果实”。切开任何一朵花心皮的圆底基部，你可以看到里面有一到数千个浑圆或卵形的小体，这些结构叫作“胚珠”（ovule，源自拉丁语ovulum，后者是ovum的指小词，意思是“卵”），是等待受精的未发育成熟的种子。这是为什么每个心皮膨胀的基部被恰当地称作“子房”（ovary），也是为什么植物学家把心皮的中央团状物称作“女子寝室”。用来自花粉粒的精子使心皮的胚珠受精，心皮就几乎一定会发育成充满种子的果实。

所以，实际上每朵花都是一根紧密压缩、专门用来生产种子的特殊枝条。在每朵花中，由变形程度不同的叶组成的轮被或螺旋，在产生种子的过程中担当不同的角色。植物学家现在确认现存的能产生种子的植物共分5个“门”（division）。不过，只有一个门的成员，即显花植物，能在真花内部产生种子。玫瑰的花与其他植物的“假花”，如松属（ Pinus ）坚硬的松球花、刺柏属（ Juniperus ）刺柏灌丛成熟的芳香球花、红豆杉属（ Taxus ）紫杉的红色种子杯（假种皮），甚至是“少女头发树”银杏（ Ginkgo biloba ）短枝上悬挂的雌球花和雄球花，究竟有何区别呢？

松、刺柏、紫杉和银杏这类种子植物总是让其胚珠生长在一种细鳞苞上，直接裸露在空气中。这些乔木和灌木被称作“裸子植物”（gymnosperm，源自希腊语gymno和sperma）。裸露的胚珠悬挂在微风中，等待蓬松的雄球花来提供花粉粒。裸子植物的胚珠外表皮上总有一个湿润的气孔，可以捕获由风刮来或甲虫、蛾等携带来的花粉。有些裸子植物还用一种坚硬的扁平叶将胚珠额外保护起来，这种叶形成坚韧的“瓦”，与鳞苞及胚珠紧密地贴在一起。这些瓦片以连续的螺旋状的方式排列，形成了松、冷杉、雪松、苏铁及其近亲树种上所结的我们常见的一种松果类雌球花。苏铁繁盛于恐龙时代，是一个有特色的裸子植物门类，样子像棕榈。

如果你有机会看一看玫瑰最嫩的花芽，你就可以见证花蕾的绽放。这个发育过程是所有真花独有的：心皮开始生长，起先与裸子植物中扁平叶或细而扁平的鳞苞生长的过程差不多；最终，在心皮“叶”的上表面，一个或多个胚珠将形成肿块。不过，在胚珠成熟之前，心皮始终处于闭合状态，将胚珠锁在寝室内。心皮可能仅仅自身卷合，把胚珠包裹起来，就好像牡蛎将珍珠包裹在两个瓣壳中一样。这个过程也可以进行得更平滑一些：心皮弯曲过来，沿其边缘缝合，形成一个圆柱，然后将胚珠贮存在这样一个活体瓶中。

闭合的心皮是使花成为花的真正要害所在。这也是所有开花植物被称为“被子植物”[angiosperm，源自希腊语，意思是“容器”（angeion）中的“种子”（sperma）]的原因。花粉粒中的精子只能通过一条规定好的专门化通道抵达胚珠，不过，在每个心皮中都能找到这样的通道。

为了保持其独特的形状和功能，心皮通常比花中的其他器官包含更多的脉（维管束）。子房至少为三出脉，但五出脉更常见，在某些种中甚至能看到更多的脉。每个子房上都附生着一种或两种结构。与大多数花一样，玫瑰花的每个心皮上都有一个轴状或针形的“脖子”，美其名曰“花柱”（style）。的确，英语style一词源自拉丁语stilus，指古代用来在蜡版上雕刻文字的一种针形工具。而每个花柱上面都有一个含腺体的脑袋，即“柱头”（stigma）。柱头通常是膨胀起来的，还可以用泪斑、脓疱、肉疣状的小东西装饰一番。这不奇怪，在拉丁语中，stigma指的是由刺伤或烙铁留下的一种疤痕。

豆科假含羞草属（ Neptunia ）植物之花芽的扫描电子显微镜图片（SEM）。为了展示齿状的花瓣和性器官的早期发育情况，这些完全花的萼片被去掉了。“棒棒糖”状的花药还很幼小，只呈现为一轮凸起物。观察中心部位的心皮，心皮也很幼小，它的花柱“脖子”还没有长出来。你可以注意看边上的折痕，将来扁平状的心皮将沿折痕折起，形成封闭的子房。扫描电子显微镜图片由塔克（S. Tucker）提供。

一粒花粉要抵达真花子房内的胚珠，必须首先附着于柱头上。然后精子必须从花粉粒内部出来，向下旅行，通过花柱抵达子房。我会把精子的探险之旅放在后面的章节中讲解。

同时，我要说的是，虽然每个真心皮都有一个柱头，但是也有一些心皮缺少花柱。玉兰属、八角属、番荔枝属、澳大利亚香料植物帽花木科劳瑞帽花木（ Eupomatia laurina ）和林仙科林仙属（ Drimys ）植物从来都不长花柱。在这些花中，柱头是一条小缝、一顶小帽或一层头盔，直接装饰在子房的外表面。根据化石记录，花柱缺失似乎是古老孑遗特征的一种表现，代表花的演化过程中“不太精致”的时代。不用奇怪，在那些保留短柱状或桨状雄蕊的花中，通常也能找到缺失花柱的心皮。有些科学家将化石与尚存活的植物进行对比后得出结论：在大多数传粉昆虫发育出较长的口器或用来进行推、抓等操纵花器官行为的前腿之前，短小、矮胖的花器官曾一度流行。其中，一些特化不明显的昆虫还有后代存活到了今天。在后面的章节中，你将看到它们如何在同一种花内部取食，而不是像猪一样到处嗅来嗅去。

封闭心皮的成功，部分可以从开花植物十足的多样性中得到验证。被子植物统治了大多数陆地和岛屿上的植物王国。开花植物至少存在25万个种，而且每个月都会有新的种被发现、描述和命名。相反，于裸露的球果或杯状果上长种子的裸子植物现存不超过800种。现在，裸子植物的新种已经很难发现，大约几十年才有机会描述一个新种。正如你将看到的，封闭心皮具有那些将胚珠裸露在外的植物没有的许多优点。

对于开花植物总是取胜并占统治地位这一观察，也存在重要的例外。例如，在北方大陆靠北的地区，将种子裸露在外的树木很成功，并且形成了森林。在那里，冬天温度可以降到零下50摄氏度，因此土壤从来不会彻底解冻，蒸发量非常小。在这些雪地森林中，结球果的松科云杉属（ Picea ）、落叶松属（ Larix ）和冷杉属（ Abies ）树木最容易在桦木科桤木属（ Alnus ）、桦木属（ Betula ）等较小的开花植物之上形成冠层。在我们这个星球上，最茂密、最广阔的裸子植物森林分布在加拿大、斯堪的纳维亚、俄罗斯，包括西伯利亚。在世界的其他大部分地区，裸子植物必须和开花植物公平竞争，分享沙漠、热带大草原和雨林。

开花植物是一个巨大的群体，从事植物分类的科学家把它们一分为二，按照它们共同的演化起源将其分成两个纲。被子植物是按照每个纲中大多数种所具有的广泛而可靠的一套特征进行分类的。这些特征包括种子胚胎的结构、脉流经茎的方式以及脉在叶内穿行的方式等解剖学特性。在这套特征中，花总是担当最重要的角色，因为每轮器官的数目通常是固定的，植物学家可以据此把每个种分到两个纲中的一个里。

在有些花中，每一轮被中的器官不超过3个（3个萼片，3个花瓣，3个雄蕊，3个心皮）或者每轮器官都是3的倍数（3个、9个或12个心皮）。如果花的器官数目为3的倍数，这种植物通常属于单子叶植物纲（Monocotyledonae）。单子叶植物有超过65 000个种，包括所有的禾本科、莎草科、兰科、凤梨科和真正的百合科植物，已经命名的只有一部分。英语monocotyledon一词指的是这样一个事实：切开一粒成熟的种子，你只能看到一片大的“子叶”包裹着胚胎。爆米花提供了一个很好的例子。蓬松的爆米花中心部位会有坚硬的褐色斑点，它们就是玉米受热外皮爆开时“子叶”的残留物。

开花植物的第二个纲叫作双子叶植物纲（Dicotyledonae），由170 000个种组成，包括几乎所有开花的树木和数以千计的野花。英语dicotyledon一词指的是胚胎中有两片子叶。这两片最先长出来的叶子大多数人都熟悉，如绿豆芽上胖乎乎的“拳击手套”，或苜蓿小苗上绿色的“蝴蝶领结”。双子叶植物花轮的器官数目（花基数）变化多端，在4和5之间变来变去。

玫瑰花中的“五兄弟”明确表示出，玫瑰应当属于双子叶植物纲。虽然有突变和杂交的情况，但在每一朵野玫瑰中，我们仍然可以预期它有5个萼片和5个花瓣。雄蕊数和心皮数可能不好数，但是我们可以安全地预测，它们会以5个、10个、15个、20个等增量的形式递次出现。

这些数数游戏似乎很有趣，但它们只是帮助植物学家辨识植物的众多技巧之一。花拥有许多设计上的秘密，而这些秘密造就了它们的独特性以及它们的成功繁殖。为搞清这些细节，你要做好准备，再取一枝新鲜的玫瑰。 6cd8WzHM3BNO/29I5kIZlMjEqSIVxdeuucdVsYscWhUcKee+1pg92OxSSpSRqFJK