第五章
系统的演化

一、地球系统演化史

“是人改变环境，还是环境改变人”是一个哲学命题，本部分这个命题将被进一步扩大为“是生物改造了环境，还是环境改造了生物”。为了厘清这个问题，生命出现后的几个时间节点被选择出来。

第一个时间节点：能自我复制的系统出现。能够自我复制的系统不一定是生命，它们可能没有现代生命体的形式，物质组成也截然不同。但是有一点可以肯定，就是当一个系统可以利用环境中的物质进行自我复制时，这个系统就会获得“优势”。相对于周围环境，这个系统一定可以同化周围物质，这种复制的结果是系统在数量上不断增长，在质量上不断提高。现代生物都是能复制的系统，最初的可复制系统未必与现代生物相同，但有一点应该是一致的，它们都需要从外界吸收能量。系统复制导致数量增加，这是一种熵减效应，熵减需要从外界吸收能量。一些科学家认为，生命起源于海底热泉口，就是因为在这里生命系统具有稳定的能量来源，但远离能量来源的系统如何获得能量呢？

第二个时间节点：光合作用出现。光合作用能从日光中获取能量，能进行光合作用的生物可以稳定地获取能量。这让生命可以不再局限于黑暗的角落，光明成了最重要的生命条件。原始光合作用不一定产生O ₂ ，现在也有很多类型的厌氧型光合细菌，它们与植物和蓝藻的不同点是以H ₂ S、NH ₃ 或有机物代替H ₂ O作为供氢体。这些细菌也许是当时光合生物的主流。与其他光合作用相比，产生O ₂ 的光合作用至少有两个优势：一是水普遍存在于自然界中，供氢体随处可得；二是产生的O ₂ 具有很强的氧化能力，是当时多数生物的抑制剂。这两种优势让蓝藻这种生物爆发，结果是地球大气层中的O ₂ 浓度飙升。O ₂ 浓度的升高让多数厌氧生物灭绝，但是，新的生命形式出现了有氧呼吸的方式，这让生物获得的能量能够被更高效地利用。另外，臭氧开始在大气层中出现，臭氧层吸收阳光中的紫外线，陆地地面紫外线强度开始降低。

第三个时间节点：生物登陆。臭氧层出现前，生物登陆是不可能的。那时的陆地是真正的处女地，不过景象与美洲殖民者所说的大相径庭。没有青翠的森林，没有广袤的草原，没有适宜耕种的土地，有的只是坚硬的岩石或者荒芜的沙漠，所以即使臭氧层出现，陆地仍然不是一个良好的生活环境。但也许生物就是一种勇于探索、不安于自己原有生活环境的存在形式。坚硬的岩石就是它们登陆的第一站。最初登陆的生物是地衣，一种藻、菌共生的生物，如图5-1所示。藻类能进行光合作用，制造有机物；菌能分泌有机酸，分解岩石，为藻类提供矿质元素。这种配合让地衣不但能附着在岩石上，还能把岩石慢慢“吃”掉。岩石逐渐变成土壤，然后又出现了陆生植物、陆生动物，这才是我们熟悉的世界。这个世界有充足的光照和氧气，无论光合作用还是有氧呼吸都进行得更加充分。充足的能量供给让生命这棵大树枝繁叶茂，在竞争中不断有新的智慧产生，其中最高的形式就是人类文明。

第四个时间节点：人类文明。人类以一个物种的力量征服了地球陆地，通过熟练地使用工具，人在与其他物种的竞争中占据绝对优势。原始人以猎人的身份游历了各个大洲，引起各种原住大型动物灭绝。后来的人类开始以农、牧业为食物基础，地球上出现了大面积农田和牧场，这引起了其他物种栖息地缩小，导致更大规模的物种灭绝。工业时代，随着大量化石燃料的使用，大气层中CO ₂ 浓度升高，引起地球气温升高。人类发明的塑料不能被自然界中的微生物降解，这种物质在自然界中会不断积累。人类只是地球上的一个物种，对地球的改造也许不如前三个阶段的关键物种，但是人类利用能量的手段上了一个新台阶。也许地球上的生命体已经可以利用人类已知的各种能源形式，但只有人类可以利用所有的能源形式，其中包括热能这种很难被生物利用的能量。

在地球演化的任何一个阶段，都有新的具统治力的生命形式出现。相比于同时代其他生物，它们具有更强的获取能量的能力，这让它们在竞争中胜出。同时，由于它们的兴盛，地球的环境也在发生变化（见图5-2）。

回到我们最初提到的问题：生物和它所处的环境是彼此纠缠而又完全独立的两条线，相互影响让它们纠缠在一起共同推动地球这个生命系统的演化。

二、分工

在《国富论》中，亚当·斯密（Adam Smith）（见图5-3）曾论述“分工是国民财富增进的源泉”，其中的原理是分工通过提高生产效率，增加物资产量。在社会这个系统中分工提高效率，在生命系统中这个结论一样成立。一个生命系统的演化过程中也出现各部分分工逐渐明显的现象。

人这个系统演化的起点是受精卵，经过细胞分裂，这个系统会成为一个由40万亿～60万亿个细胞形成的系统。这个成就堪比一个人努力打拼，打造出一家跨国大公司。个体的结构也跟大公司类似，公司由不同的人组成部门，部门之间相互配合完成复杂的工作。人体的细胞也是先构成组织，各组织之间彼此配合完成生理功能。不同于公司的是，组成公司的人只是职责不同，本身没有太大差异，相互替换也不是没有可能，但组成人体的细胞却非常不同。举例来说，肌肉细胞和红细胞就有很大的不同。肌肉细胞是长梭形的，可以收缩。红细胞是圆饼形的。肌肉要完成收缩的功能，长梭形最为合适，圆饼性的红细胞在血管里的通过性最好。这两种细胞绝对没有彼此替代的可能。

这个事实我们很容易接受，但是两种细胞都来源于受精卵，同是受精卵分裂产生的细胞，为什么形态和功能上会有差异呢？以红细胞为例，红细胞产生于祖系红细胞，这种细胞能够进行分裂，产生的两个细胞中一个仍然是祖系红细胞，另一个会发生一系列的变化，分化形成红细胞，如图5-4所示。这个过程中祖系红细胞和红细胞是两种截然不同的细胞，前者能够分裂但没有具体功能，后者执行特殊任务但没有分裂能力。前者被称为干细胞，干细胞数量非常少，只占细胞总数的万分之一，但是所有细胞都是由干细胞分裂分化而来。祖系红细胞是干细胞最低的一级，这一级只能分化形成一种细胞。再向上一层是髓样干细胞，再往上是造血干细胞。干细胞每上一个层级都能形成更多类型的细胞，到造血干细胞这个层级就是所有血细胞的源头，如图5-5所示。除了红细胞外，血液中还有很多与免疫相关的细胞都来源于造血干细胞。每一个层级的干细胞都能通过这种保留一个、分化一个的方式，让细胞逐渐趋向专业化，同时保持形成专业化细胞的能力。要是把个体比喻成一支军队，干细胞就是不同军阶的军官。干细胞层级越高，等于军阶越高；管理的士兵越多，等于分化成的细胞越多。这样一层一层地推演，军阶最高的细胞就是受精卵。

但是与一般的干细胞相比，受精卵又有很大不同。如果按照刚才的推演，我们身体里应该还保留有受精卵，这个细胞应该还有形成一支军队的能力。但事实上我们不必担心这种超级干细胞发生兵变，因为受精卵级别的干细胞在进行第三或第四次分裂时就会消失。同卵双胞胎是受精卵进行一次分裂后形成两个细胞独立形成个体，同卵四胞胎是两次分裂后形成的。再往后，受精卵就无法再独立形成个体了，因为它们都已分化。受精卵分化形成胚胎干细胞，这种细胞也很厉害，能分化出所有类型的人体细胞，但这种细胞也只在胚胎早期存在。既然两类级别最高的细胞在身体中不存在，那么我们就不必担心细胞兵变的风险了吧？不行，因为低级军官或者士兵的兵变也很严重。干细胞的分裂和分化会受到严格控制，但有时细胞内控制系统失灵，已经分化为有具体功能的细胞也有可能返回到能进行分裂的状态。这种情况下，细胞会大量增殖，结果就是引发癌症。

以人为代表的多细胞系统，通过细胞分裂和分化，逐渐形成分工明确、配合默契的高效整体。单细胞生命体细胞内部各种细胞器之间也能分工协作，完成复杂的功能。

在生态系统中，不同生物完成不同的功能，这也可以看成一种分工。植物通过光合作用固定有机物，动物直接或间接以植物为食，并将携带植物种子，帮助植物迁徙。微生物分解有机物，将C、P、N等元素返还给无机环境，为新生植物生长创造条件。

说这算分工协作完成复杂任务好像有些牵强，完成的任务究竟是什么呢？在人类的眼里这真的不算任务，但是从所有生物共同祖先的角度，这个任务太了不起了。它的后代通过分工协作，将它这种生命形式无限放大，扩展到地球的每一个角落，甚至未来可能被人类带到地球以外形成新的生态系统。通过彼此协作增加生物数量，扩展生存空间，这也许就是整个生命系统的伟大任务。

三、信息安排

安排工作和被安排工作是系统中人的常态。在生命这个系统中，每一个细胞的命运也是如此。受精卵分裂形成的几百亿子细胞，每个细胞都在信息的指引下获得特定的功能。这些安排细胞命运的信息是什么？它们又是如何为细胞安排工作的呢？

人一生中细胞分裂和分化最剧烈的时期就是胚胎期，一个受精卵发展成具有上万亿个、将近千种类型细胞的集合。每个干细胞分裂后，它的两个“儿子”继承了与它完全相同的遗传信息，但是命运可能完全不同，这很可能与这对双胞胎所在的位置有关。在受精卵分裂形成8个细胞后，每个细胞都会出现不对称性。这就好像一个皮球，里面有一些沙子，从外面看这个球很圆，但这个球里有沙子的一侧更容易靠近地面。这个比喻不太恰当，因为这个不对称性不是由于地球重力决定的，也并未改变细胞的重心。真正像沙子一样分布不均的是几种信息物质，它们有些聚集在细胞一端，有些聚集在另一端。这种细胞两端物质分布不均的现象被称为细胞极性。具有极性的细胞分裂后就会形成两个不同的细胞，虽然看上去完全一样，但是命运却不同。胚胎8细胞阶段要进行受精卵的第四次分裂，分裂本身伴随着第一次细胞分化过程。不要小看这次分化，其中一种细胞已经注定不会参与新生命的建构。细胞继续分裂达到100个细胞时，会由于外侧细胞分裂快而内部细胞分裂慢形成一个中空的泡状胚胎，这个胚胎包括外面的滋养层和里面的内细胞团两部分。这两部分细胞就来自于第一次分化形成的两种细胞。滋养层最终形成胎盘，内细胞团最终形成胎儿，滋养层细胞无缘进入新个体，如图5-6所示。

一个细胞在胚胎期被决定的命运对它存在的时间影响巨大。胎盘中的细胞虽然不会随婴儿出生，但是很多细胞也都有几个月的寿命。反观胎儿细胞，有些产生几天就会走上凋亡的道路，如表皮细胞。寿命最长的是神经细胞，一些神经形成后会陪伴人的一生。神经细胞和表皮细胞一个像是命运的宠儿，另一个是悲剧的代表，但如果追根溯源，这两种细胞却来源于一种干细胞。而且，在这种细胞分裂时，两个子细胞没有任何差别，这与受精卵的第四次分裂发生的分化是不同的。如果没有先天的优势，那么两个细胞的分化方向是如何决定的呢？科学家发现，两种可以相互结合的蛋白—notch和 δ 会决定两个细胞的命运。这两种蛋白结合后细胞膜上notch含量增加而 δ 降低，同时notch能够抑制细胞分化。最初notch在两个细胞膜上含量相等， δ 也一样。现在假设分裂产生A、B两个细胞，两个细胞上notch和 δ 接触概率是相等的，这意味着两者应该能够同等程度地促进对方notch，抑制 δ 和细胞分化，两个细胞势均力敌。但是，概率是一个理论值，实际过程中难免会发生接触不均等的情况。假设A细胞有更多的 δ 与B上的notch结合了，那么B细胞的notch就会多于A， δ 少于A。这会造成A上的 δ 与B上的notch结合概率更大，B细胞的notch进一步增加， δ 进一步减少。A最终分化成神经细胞，而B分化成表皮细胞。两者最初随机接触让本来的势均力敌转变为一边倒的局面，从此一个细胞走向获得终身成就的道路，另一个黯然离场，如图5-7所示。

不过A细胞距离终身成就还很远。刚分裂形成的A细胞只是一个神经干细胞，没有神经元修长的身材，也不与其他细胞连接，形成网络。A细胞是个小肉丸的形状，这与它的功能相关。A形成的位置并不是它最终定居的位置。A细胞要经历漫长的迁徙过程才能完成终身成就的第一步。神经元细胞的大规模迁徙是很复杂的。在迁徙的路线上，有很多信息物质为A细胞提供信号指引。这就像公路上有很多路标，按着路标走就能到达目的地。A细胞在合适的位置分裂分化，分化中A细胞膜开始向外突起，像种子生根一样。这些突起延伸的方向也由信号物质引导。神经细胞定位在合适的部位，并通过突起与靶细胞建立联系，这种联系一旦确定，靶细胞会释放信号物质。这时细胞才获得了终身成就，没有与靶细胞连接的神经细胞都会发生细胞凋亡。

细胞的命运是信息安排的，其中有的是在细胞分裂前就注定的，有的是随机事件，也有连续的布局和精巧的设计。

四、愈合的伤口

一个生命系统难免受到损伤，所以修复机制非常重要。典型的例子就是伤口会很快愈合。伤口刚刚出现的时候，伤口处形成血栓，纤维蛋白构成网，血细胞堵在网眼里。通过这种堵的方式，抑制血液流出和病原体入侵。紧接着，伤口周围的干细胞被激活，开始分裂分化，形成新生组织。新的皮肤、肌肉开始形成，神经和血管再将它们与机体连接。原来的血栓被蛋白酶消化，死亡的细胞被巨噬细胞吞噬。这个过程是系统的建构和演化的重演。在生态系统中，这种系统破坏和重建过程也很常见。

1986年4月26日，位于乌克兰境内的切尔诺贝利核电站发生事故。核电站的事故引起了连续爆炸，释放的射线剂量是广岛原子弹的400倍以上。火灾和放射性浮尘对周围环境产生毁灭性的影响。当时没有进行科学考察的可能，但可以推测，距离事故最近的生物绝无生存的可能，因为当地的放射性强度比致死放射量高40倍。从事后的航空照片看，核电站附近的松林呈红色，被称为“红树林”，如图5-8所示。这是松树遭受强烈辐射后死亡导致的。现在，“红树林”成了核爆恐怖后果的代名词。爆炸点方圆30千米以内的居民被迫迁出，该区域被划为隔离区。尽管如此，仍有20万以上的人因此患病或死亡。

切尔诺贝利核电站的事故给当事人造成了严重的生理和心理创伤，爆炸多年后，核事故在人们心中的阴影仍然挥之不去，但是自然界的伤口已经愈合。新生的植被旺盛生长，原来的厂区被植物入侵，建筑融入新形成的森林中，形成独特的生态景观。红树林里出现了很多野生动物，棕熊、野牛、狼、猞猁、普氏野马，以及两百多种鸟类在这里自由生活。由于是人类的禁区，这里的野生动物反而比原来更多。它们像替代了原来在厂区生活的人类，成了这里的主人。

在人类主宰这块土地时，一切都是设计的。植物的种类、植物的分布都由人决定，植物的作用只是点缀城市。动物除了是人类的食物，就是人类的宠物，能够讨好人类的生物，就能在这里生存。核辐射驱除人类以后，自然选择的力量重新主宰了这片土地，植物之间相互竞争，更高大的乔木占据获取阳光的优势，逐渐成为优势物种。其他植物只有能够适应阴暗环境才能继续留在这个生态系统中。植物类型确定后，适应这个环境的动物会被保留，其他动物或者离开或者死去。不同物种相互适应，生态系统重生了。这是生态系统的演化与细胞和个体演化的最大差异。生态系统的演化没有一个预先制定好的蓝图，是组成这个系统所有元素互动和相互选择的结果。同一地区进行两次演化最终形成的生态系统也许结构相似，但是物种组成却会出现差异（见图5-9）。

现在的切尔诺贝利虽然看起来生机勃勃，但是事故附近的辐射量仍高于一般地区。对这一地区的动物调查发现，鸟类和小型哺乳动物的大脑都偏小，在核辐射高危区，有40%的鸟类缺乏生育能力。红树林的树木生长速度明显较慢，而且死亡10～15年后的树木仍然不会腐烂，这要比相似的森林慢得多。科学家注意到，红树林缺乏细菌和真菌等分解者，这有可能是辐射量较高导致的。死亡的植物无法被分解，矿质元素被储存在植物遗体中，这使得新生植物无法得到营养，从而导致生长减缓。在没有兴建核电站之前，切尔诺贝利也许是野生动物的理想家园，人类的活动改变和破坏了原有自然环境，这种改变随着人类的离开而逆转。但是，辐射这个环境因素阻碍了生态恢复的步伐。也许有一天，这里的辐射会下降到不再影响生态系统的水平，到那时人类对切尔诺贝利的影响将彻底消失。但是，并不是人类对生态环境的所有影响都能逆转，在下一章中我们会讲述相关的问题。

切尔诺贝利就像一个正在愈合的伤口。那些因为事故而凋零的生命对于生态系统而言只是新陈代谢的一种形式，他们已经被新的生命取代，就像伤口的细胞会被新生细胞取代一样。但这些生命写在人类的共同记忆中，他们中有人因鲁莽惹下大祸，有人不顾安危保护家园，有人忍着一身病痛背井离乡……他们写下的历史会被人类记住，用来防止类似灾难的发生。 8IzZOyqOxNy3T4/IC4fCI/GbBR8NH0u6axsprk5hpN0cxubJtC7AHeqOScgvK2GO