中国古代建筑多是木结构,建筑风格在中国文化中留下了很深的印记,如“栋梁之材”是指那些能够委以重任的人,其中“栋”和“梁”就是一个建筑的框架。只有山林中高大乔木的主干才能作为“栋梁之材”。古人还会在山林中采集大量树枝作为薪柴,“渔樵耕读”是古代四种重要职业,其中的“樵”就是采集木柴的人。不论“木材”还是“木柴”,都是植物的一部分(见图2-1),但是用途却差异极大。
图2-1 “材”与“柴”
对于生命体来说,这种现象同样存在。同样一种物质,既能作为生命体的“木柴”为生命体供能,又能作为“木材”构建生命体的大厦。糖对于生物来说是重要的能源物质,但同时葡萄糖连接形成的纤维素又是构成植物的结构基础(“木材”和“木柴”的主要成分都是纤维素,见图2-2)。蛋白质是构成人体的重要结构物质,头发、指甲、肌肉的主要成分都是蛋白质,但是蛋白质也能为人体供能,蛋白质为人体提供的能量可占到所有有机物为人体供能的10%。脂肪看起来只配做“木柴”,但是脂肪水解后产生的脂肪酸是合成磷脂的原料,磷脂作为细胞膜的基本骨架,在构成生命体结构上的作用不言而喻。
图2-2 葡萄糖与纤维素
“木材”和“木柴”用于不同功能不难理解,但是为什么构成生命体的物质既能构成生命体,又能为生命体提供能量呢?解释这个问题有两个角度,第一个角度是构成生命体的结构物质通常是大分子物质,是由小分子物质拼装形成的,大分子物质再聚合可以形成更大的结构。在细胞中,“拼”和“拆”两个相反的过程同时进行,从生物大分子上拆下来的小分子既可以作为合成生物大分子的原料,又能作为能源物质。第二个角度是不同类型的小分子最终可以转化成一组相同的物质,通过统一的路径氧化分解,释放有机物中的能量为生物供能,同时这一组物质也能实现不同种类小分子物质之间的相互转化。简言之,细胞中存在生物大分子和小分子之间的聚合和解聚,小分子之间的相互转化和小分子氧化分解释放能量的机制,让构成生命体的有机物既能构建结构,又可以为生命体提供能量。
在供能和小分子物质转化过程中,在第一章中提到的小分子有机物乙酰辅酶A特别重要,糖和脂肪酸代谢过程中都能产生这种物质。这种分子上的乙酰基团是从糖或脂肪酸分解出来的一种含二碳单位,记为C 2 ,C 2 能与一个四碳物质结合,形成六碳物质,六碳物质依次脱掉两个C,又形成C 4 ,即C 2 +C 4 →C 6 →C 5 +CO 2 →C 4 +CO 2 。C 4 物质包括四种,在反应途径中依次出现,最终形成的C 4 就是能与C 2 结合的C 4 。这个反应首尾相连构成一个循环,被称为柠檬酸循环。正是这个循环的存在保证了乙酰辅酶A上的C 2 能持续不断地生成CO 2 。同时C原来携带的H最终与O 2 结合形成水,这一步的氧化分解能释放大量能量,是需氧生物能量的主要来源。乙酰辅酶A就像一个连接两条岔路的路口,糖和脂肪这两类能源物质经过两条不同的途径在这里汇合,然后走上一条相同的途径—氧化分解,为机体供能。乙酰辅酶A的作用还不止于此,糖和脂肪代谢的很多途径可以逆转,这就让乙酰辅酶A这个路口成了物质转化的通道。在动物体内,存糖转变成脂肪是一件很容易的事,这个代谢途径就是糖先转化成乙酰辅酶A,再由乙酰辅酶A合成脂肪,如图2-3所示。
图2-3 物质之间的相互转化
氨基酸是构成蛋白质的基本单位,这种分子含有氨基,细胞中存在脱去氨基酸上氨基的反应,氨基酸脱去氨基后可以形成柠檬酸循环中的物质,或者经过转化形成这些物质,通过这种方式为细胞供能。与之相反的过程是柠檬酸循环中的一些物质加上氨基就能形成氨基酸,所以糖和脂肪也可以成为细胞生产氨基酸的原料。但是,对于人体细胞而言,构成蛋白质的氨基酸不是都能生产出来,生产氨基酸的种类取决于细胞生产氨基酸碳骨架的能力。人体细胞缺乏生产其中八种碳骨架的能力,这些氨基酸不能由人体合成,只能从食物中摄取。这些氨基酸就被称为必需氨基酸。
所以,细胞中的主要有机物是可以通过柠檬酸循环这个代谢过程相互转化的,也可以通过这个过程走向氧化分解为细胞供能的途径。这个反应加上大分子物质的合成和分解就让细胞能轻易转化“木材”与“木柴”。
现代社会与古代社会的生活有哪些不同呢?这个问题会有很多答案,但是电的使用一定是其中非常重要的一点。在没有学会使用电能之前,人类已经开始利用各种形式的能量。通过燃烧,化学能被转化为光能和热能,水利资源丰富的地区会使用水车,流水中蕴藏的能量转化成了机械能的形式。
现代社会中,人类直接使用的所有能源几乎都可以通过电能转化而来,电灯提供照明,电暖器、电磁炉提供热量,电动汽车为出行提供便利……电能为人类社会带来的方便不言而喻,但是为什么人类会选择“电”呢?其中一个原因是人类现在的工具非常善于将其他能量形式转化为电能,也非常善于将电能转化为其他形式的能,这样现代人类社会就构建出了一个以电能为中介的能量系统。
细胞这个系统中存在一种类似于电能的能量中介,这个中介是一个由三种物质组成的能量转化系统。这三种物质是ADP、磷酸和ATP。ADP与磷酸结合形成ATP,ATP分解形成ADP和磷酸。前一个过程的发生需要吸收能量,后一个过程的发生会释放能量。前一个反应需要的能量来自于各种有机物氧化产生的能量或者光能,后一个反应释放的能量用于细胞运动、物质合成、物质转运等各种细胞中的能量需求。想象一下,如果没有这种机制,细胞会出现什么问题?由于细胞不能肯定获取能源的是哪种物质,因此要为每一种能源物质准备一套使用方案,这套方案中的每一个方案要最终解决一种细胞对能量的需求,这样排列组合下来,细胞中的代谢会过于复杂。有了ATP、ADP能量转化系统,所有能量形式只要能转化成ATP中储存的能量,细胞需要的能量只要都用ATP中储存的能量,这个问题就解决了。这种方式就像人类社会中使用的电能一样,不论什么能量形式,先转变为电能,人类需要的各种能量再从电能中获取。
为了获得电能,人类社会有发电厂,细胞中的发电厂是线粒体,是细胞中生产ATP最多的场所(见图2-4)。虽然细胞中多数有机物都能被氧化分解,为细胞提供能量,但是发电厂对原料的要求非常高,这个电厂的原料是C—H键中的电子。H在所有元素中原子核最小,因此束缚电子能力特别弱,共用电子会被与H原子共用电子的其他原子吸引走,如O、N、C都是这样。与H 2 中的电子相比,含H化合物中的电子被大原子吸引,这些电子离原子核更近,能量更低。当H 2 与O 2 反应生成水时会燃烧发出光和热,这些能量就可以看成电子能量降低释放出来的。C比O束缚电子的能力低很多,所以与O—H键相比,C—H键的电子远离原子核,能级更高。这意味着在C—H转化为O—H的过程中也会有能量释放出来。汽油、天然气燃烧释放的能量来源于这种转化。线粒体中发生的也是C—H键转化为O—H的过程。C—H中带有高能量的电子被线粒体内膜上的蛋白质转移走,H变成H + 和电子两部分,H + 留在线粒体基质中,获得电子的蛋白质能将线粒体基质中的H + 转运到线粒体内外膜之间的膜间腔中。这样在膜间腔内外就形成了H + 浓度差,线粒体内膜上的蛋白质就像麦克斯韦妖一样,吃掉电子携带的能量,然后造成熵值降低。蛋白质运送完H + ,就会把电子给下一个蛋白质,自己恢复原来的状态。电子一级一级传递,最终到线粒体内膜中的O 2 ,O 2 接受电子后变成O - 离子,这样隔在线粒体内膜两侧的就是H + 和O - 两种离子,膜间腔的电位要比线粒体基质高得多,这样H + 就有强烈的动力从膜间腔流回线粒体基质中。但是这种趋势被线粒体内膜的磷脂层阻碍了。这个过程很像是一座水电站的水库已经蓄满了水,发电只剩最后一步,就是让这些水流过发电机,如图2-5所示。
图2-4 线粒体内膜上的ATP合酶
线粒体内膜上也有发电机,这台发电机叫作ATP合酶。1994年,科学家通过X射线衍射技术构建了ATP合酶的立体结构模型,发现这个蛋白质有H + 通过的通道,像风扇扇叶一样的结构与这条通道相连,后来的研究证明,10~14个H + 推动这个结构转动一次,每4个H + 通过就有1分子ATP合成。这样的结构和功能简直和发电机一模一样。
线粒体发电站正是通过先提高H + 势能,再利用这些势能生产ATP的。
图2-5 水电站
高速公路、铁路和航空是现代社会的标配,这些快捷的运输系统对现代社会有什么意义?“一骑红尘妃子笑,无人知是荔枝来”这句古诗就可以揭示这个问题的答案。为了让贵妃吃到新鲜的荔枝而动用国家资源,这种行为被诗人讽刺。可见在没有发达的运输网络的古代,不同地域的物产很难交流。时至今日,不要说广东的荔枝,就是吃到地球另一面的进口水果也不是稀罕事。
发达的交通网络是多细胞生命体的标配,这是因为作为多细胞的集合,每一个细胞接触到外界物质的能力不同,细胞的功能也不同。细胞之间必须像不同地域的人一样,相互交换物质,而解决这个问题的途径也是通过发达的交通网络将各部分连通起来。
脊椎动物体的交通网络是循环系统,循环系统的主要路线是由血管形成的封闭的管道。一些城市中有环线公路,车流在环线公路中不停地循环。循环系统里的血液跟车流的运转方式相似,血管回路中有分支,形成岔路,岔路又有分支并且越分越细,不论这些岔路有多细,最终都汇集到血管的主干,也就是说血管是一个完全封闭的管道系统。这个管道看上去完全封闭,但事实上是一个开放系统。血管分支到最后一级是毛细血管,这种血管的直径比发丝的直径还小,血管壁只有一层细胞。动物体形成很多结构与外界进行物质交换,这些位置都有丰富的毛细血管网,如肺泡周围和小肠上皮周围。这样,外界物质只要通过几层细胞就能进入血管这一交通网络。动物的每个组织中都有丰富的毛细血管网,保证组织中每个细胞都能汇入血管网络,这些毛细血管网起到的作用很像每个小区内部的道路,可以将小区里的每一栋房屋与公共道路连通,而血液既有物资运输车的作用,可以把营养物质运到小区中的每一户人家,也有垃圾车的作用,可以把每家的垃圾带走。
血液流经哪个组织与当时的生理状态有关。除毛细血管外,血管壁有一层平滑肌,与骨骼肌不同的是,平滑肌的收缩或舒张都是在无意识条件下完成的,所以我们不能自主控制血液流向。这跟消化系统的运动方式相同,胃的蠕动也是由平滑肌收缩引起的,所以饿的时候让肚子忍住不叫不太可能。血管平滑肌通过舒张或收缩控制血管的直径,以此调节血流量。例如,在大量运动时,肌肉血流量就会增加;脾脏是一个储血器官,平时血流量很低,遇到大出血等紧急状态时,会将血液释放出来。
不同于脊椎动物体内的环线公路,高等植物的道路系统是单向的,是一条从根毛到气孔的通路。与血管系统的另一差异在于通路形式并不统一。高等植物有一条被称为维管束的高速公路,维管束本身又包括韧皮部和木质部两部分,其中韧皮部由活细胞组成,主要运输有机物,木质部由死细胞组成,运输水和无机盐。维管束也不断分支,形成网状,叶片中的叶脉就是维管束形成的网。维管束随根不断分支,每条侧根中都有一根维管束。植物的维管束网络很密集,但维管束不能连通所有的植物细胞。在相邻的植物细胞之间还有一种叫胞间连丝的结构,能够连通两个细胞的细胞质。这种结构非常普遍,以至于一个植物组织所有细胞质都被连接在一起,形成共质体。靠共质体连接起来的细胞物质运输非常缓慢,是一种依靠扩散的运输。但进入维管束就不同了,木质部中有向上的液流,韧皮部中有向下的液流,所以维管束是物质运输的高速公路,如图2-6所示。
物质在维管束中的运输也会受到控制,尤其是有机物的运输。有机物在维管束中运输的形式主要是蔗糖,但多数细胞不能直接吸收蔗糖,因为多数细胞没有转运蔗糖的载体。一些细胞有细胞壁蔗糖酶,将蔗糖分解成单糖后吸收。细胞壁蔗糖酶就是细胞从高速公路上卸载蔗糖的关键因素。这种酶只在像根、果实、种子这样不能进行光合作用又需要有机物的器官中出现。长在植物下方的老叶接收到的光照很少,细胞壁蔗糖酶的活性也很低,这样老叶就会因为长时间不能获得有机物而衰老。
图2-6 人体循环系统和植物维管系统
多细胞生命体不是所有的细胞都能与外界环境直接进行物质交换,在机体内设置一条高速公路是一个很好的策略。
每个细胞都有获得能量的权利,获得能量是系统维持低熵的必要条件。每个生命体因此必须具备能量流动的高速公路,所获得的能量可以惠及所有细胞。植物叶片吸收光能,制造有机物储存能量,通过胞间连丝和维管束运输到其他细胞。食草动物通过进食,大批量获取有机物,它的消化道会将这些物质拆解成小份的有机物进入血液,由血液将能源输送到所有细胞。食肉动物获取能量的行为本质上与食草动物一样,只是提供能量的食物是其他动物。这样看起来,植物、食草动物和食肉动物构成了一条食物链,它传递的能量来自于叶肉细胞利用光能制造的有机物。再用微观视角观察这条食物链还会发现,捕食打开了原来孤立在生物体内部的能量流动,叶肉细胞固化的能量最终流向了组成生态系统的每一个细胞。
在上面讨论的食物链中,低熵之源就是阳光,叶肉细胞通过光合作用将光能输入生态系统。光合作用完成了光能转化为化学能的过程,所以说光合作用是世界上最重要的化学反应一点也不过分。这个反应发生的原理与线粒体中发生的能量转化如出一辙。在线粒体中发生了C—H键向O—H键的转化,C—H键中的高势能电子在线粒体内膜上流动,被O 2 接受后形成O—H键,电子的势能降低的那部分转化成ATP中的能量。在叶绿体中,H 2 O和CO 2 被转化成糖,此过程中O—H键减少,而C—H键增加,所以分子中总电子势能是增加的,增加的这部分能量也来自于高能电子,如图2-7所示。在叶绿体中存在一种由生物膜包围形成的扁平囊泡,称为类囊体。类囊体膜上有光合色素,这些色素吸收光能后电子能量升高,形成的高能电子就会在类囊体膜上流动。其中一部分能量用于ATP形成,另一部分能量用于C—H键的形成。这些能量最终转移到糖类物质中,作为生态系统中最常见的一种提供能源物质的方式,光合作用养活了地球上包括人在内的多数生物。
图2-7 光合作用中的电子传递
阳光可谓低熵之源。但是,在距离海平面2 000米以下的海底,仍然存在着活跃的生态系统。阳光只能穿透十几米的海水,因此深海曾被认为是生命的禁区。然而,1977年美国“阿尔文号”深潜器潜到了加拉帕戈斯群岛的海底,这里的景象让科学家大为震惊,在潜水器的聚光灯下,出现大量的管状蠕虫和蛤类,甚至还有虾蟹,俨然一副生机勃勃的景象。这里的低熵又是谁提供的呢?“阿尔文号”深潜器探测的海域非常特殊,这里有能够喷出黑烟的海底热泉,被称为“黑烟囱”。这里地壳薄而温度高,而周围海水温度低,在地壳加热后形成对流,这样地壳中的矿产就会被热泉带到海水中,因此这片海域富含硫化物,硫化物会失去电子被氧化。失去的电子就能以高能电子形式进入某些生物的电子传递链。在电子传递过程中,电子能量逐渐降低,能量转化为ATP形式,为生命体供能。这片海域中大量的硫细菌完成上述过程,它们是这片海域的低熵之源。
其他生物可能以这些细菌作为直接或间接的食物来源,形成一条始于细菌的食物链,也有一些生物与这些细菌共生。海底有一种几米长的蠕虫没有口,没有消化道,这意味着这种动物是无法进食的。很难想象体型这么大的动物不需要从食物中获得能量。蠕虫的一种细胞内有硫细菌,只要蠕虫吸入富含H 2 S的海水,这种细胞就能依靠硫细菌制造有机物。这些硫细菌就像植物细胞中的叶绿体一样,为宿主制造有机物。H 2 S也就像光合作用中的水一样,为能量转化提供高能电子(见图2-8)。
图2-8 巨型蠕虫
低熵之源,一个来自太空,一个来自海底,如此不同的两种能源,生物竟然都能通过电子传递链完成能量转化。再联想到细胞呼吸也能通过电子传递转化能量,三种电子传递链串联出一条进化线索。一些科学家指出,海底黑烟囱就是地球生命起源之地,理由就是这种海水的化学性质为电子传递链的形成提供了天然条件。不需要光合色素,也不需要有机物的存在,仅仅依赖地壳一直产生的物质,这种电子传递链就能制造生命体所需的能量,这甚至提示我们:在宇宙中的一个黑暗角落中,生命正在萌芽。