第一章
生命是一个低熵系统

一、生物系统像一座围城

“婚姻是一座围城，城外的人想进去，城里的人想出来。”《围城》这部小说的主题也许是引起了很多人的共鸣，所以被不断提起。但是，如果把这句话改写成“生命系统像一座围城，城外的物质想进去，城里的物质想出来”，那也一样是非常合理的。

一个人体细胞，细胞内K ⁺ 浓度高，细胞外Na ⁺ 浓度高。任何一个生命体，有机物的含量都高于它生活的环境。沙漠中的绿洲，有机物含量和水含量都高于周围沙漠。当我们把生命与周围环境看成一个系统时，会发现这个系统的物质分布极不均匀。根据引言中提到过的熵增原理：物质有自动分布均匀的趋势。这让我们不得不思考：这个系统的低熵状态是怎样形成的？

回答这个问题有两个方向：一是物质分布不均的原因是什么；二是系统如何维持物质分布不均。关于物质分布不均的原因是后面要探究的问题，这里主要解释系统是如何维持物质分布不均的，可以归纳为两个方面：一是系统边界的阻碍作用；二是系统内部物质的内聚作用。

如图1-1所示，在一个细胞中，细胞膜是细胞的边界，细胞膜的骨架是脂双层构成的油层，离子是不能通过油层的，所以离子被细胞膜这座“城墙”阻隔，不能随意进出细胞。但对于水分子来说，细胞膜的阻碍作用就弱得多，一是脂双层无法完全阻止水的进出，二是多数细胞的细胞膜上都有水通道蛋白，这种蛋白是一种只供水分子通过的VIP通道，这样一来，细胞膜完全无法阻碍水的进出，但是细胞中的亲水大分子和离子具有吸引水分子的能力，这使得细胞在水环境中比简单的磷脂膜包裹的系统更容易吸水、保水。

一个个体也有明显的边界，如人体的皮肤、植物叶片的蜡质层、昆虫的外骨骼等都可以看作这些系统的边界，如图1-2所示。皮肤最外层的角质层由富含角蛋白的死细胞构成，植物叶片表皮细胞外侧还有一层蜡质层，昆虫外骨骼主要由几丁质组成。组成系统边界的物质有很大差异，但这些物质却都有一种相同的功能—保水。细胞有一定的吸水、保水能力，但是如果细胞暴露在空气环境中，在周围水分子含量极低的条件下，细胞中的水分仍然会很快散失。细胞需要生活在水环境中，这就给陆生生物出了一个难题。而陆生生物的解题方法就是打造一套隔水的系统边界，减少水从体内逃逸，为细胞制造一个稳定的水环境。但是，最外层的边界又为什么不离开这个系统呢？人的角质层细胞每分钟都在脱落，同时每分钟也在形成，新形成的角质层细胞与皮肤细胞之间仍然存在连接；叶片表面的蜡质层是叶片表皮细胞分泌的一种脂质，难溶于水，也难挥发，只能吸附在叶片表面；几丁质是单糖聚合形成的多糖，几丁质链之间相互交错，形成网状结构，在外观上看是一个完整的壳。可以看出：一个个体的边界是通过吸附或聚合的作用保留于系统外侧的。个体内部的细胞和物质之间也一样存在吸附或聚合的关系。

对于一个特定的生态系统而言，地理上的山川、河流可能作为边界对生物的移动起到阻碍作用，这使得生物无法自由迁徙到该生态系统以外的区域。同时，一个生态系统内部通过长期进化形成了稳定的物种之间相互依存的关系，这也让某种生物难以离开它所在的生态系统。例如，珊瑚礁生态系统是海洋中最活跃的生态系统，地位类似于陆地生态系统中的热带雨林。珊瑚虫外骨骼的化学成分是CaCO ₃ ，随着珊瑚虫的繁殖和死亡，它们的外骨骼堆积形成了珊瑚礁。珊瑚虫就像海底的建筑工，它们建造的珊瑚礁建筑群连接起来，甚至可以形成岛屿。珊瑚礁为软体动物、多孔动物、棘皮动物和甲壳动物等提供了栖息场所，也吸引了众多捕食者。这样，这些生物体的有机物聚集在珊瑚礁周围，虽然与周围海域没有边界阻隔，但不管是生物种类数量还是有机物的含量都比周围海域高得多。

生命系统就像一座围城，有时依赖“城墙”把物质围在系统内，有时又通过“城市凝聚力”聚集这些物质。

二、细胞膜上的麦克斯韦妖

“麦克斯韦妖”是在物理学中假想的妖，可以看作对熵增定律的质疑。

熵增定律指出，一个系统的熵增是自发进行的。但是，1871年，英国物理学家麦克斯韦提出一种质疑。他将一个系统分隔成两部分，两部分中间有一条通道，通道由一种智能生物把守，被称为麦克斯韦妖。麦克斯韦妖能够识别分子的种类，图1-3中灰球和黑球分别代表两种分子，灰球代表的分子可以进入装置的右侧，但是进入左侧却被这个妖怪禁止。妖怪对黑球代表分子的作用恰好相反。在这个装置中，灰色分子最终聚集在装置右侧，黑色分子集中在装置左侧，也就是出现熵值降低的现象。这与熵值自发增加的过程是相反的。麦克斯韦妖假设在当时具有巨大的应用前景，如果装置两侧开始阶段分子总数相同，但是灰球总量大于黑球总量，那么通过麦克斯韦妖的工作，装置右侧灰球数量将大于左侧黑球，装置右侧的压强就会大于装置左侧，右侧分子再次进入左侧时就可以做功了，利用这个模型就可以设计出一种永动机，就是说麦克斯韦妖能凭空制造能量出来。但是能量守恒定律指出，能量并不能被凭空制造，哪怕妖怪也不行。能量守恒定律是现代科学界公认的，今后也很难被推翻的科学理论，这个永动机的问题出在哪呢？问题在于麦克斯韦妖在识别分子时需要消耗能量。要制造这种永动机，需要饲养一只麦克斯韦妖，而这只妖怪消耗的能量比产生的能量更大。从另一个角度看，麦克斯韦妖可以通过消耗能量降低系统熵值。而生命体的低熵状态就是这样形成的。

对一个人体细胞而言，细胞内外Na ⁺ 和K ⁺ 浓度是不同的。细胞外的Na ⁺ 浓度是细胞内的十多倍，K ⁺ 在细胞内外的分布正相反，细胞内K ⁺ 的浓度比细胞外高得多。当我们把细胞和它所处环境看作一个系统时会发现，这个系统与图1-3中的系统极其相似。细胞膜就是两个格子中间的隔板，Na ⁺ 和K ⁺ 不能随意穿过细胞膜，就好像装置中的灰球和黑球不能穿过隔板一样。如此一来，要解释Na ⁺ 、K ⁺ 在细胞内外分布不均就要在细胞膜上找到那只麦克斯韦妖。

1955年，科学家真的找到了这只妖怪。它能够在细胞膜的细胞内一侧识别Na ⁺ ，在细胞外识别K ⁺ ，然后把它们释放到细胞膜的对面一侧。与麦克斯韦妖一样，这也是一只需要能量喂养的妖怪，每次这种转运都需要消耗1个能量分子（ATP分子）。这只妖怪工作的结果可以描述为3个Na ⁺ 出细胞，2个K ⁺ 进细胞，1个ATP分子水解，所以这只妖怪被科学家称为Na ⁺ -K ⁺ ATP酶。因为能够逆浓度运输Na ⁺ 、K ⁺ ，所以Na ⁺ -K ⁺ ATP酶又被称为Na ⁺ -K ⁺ 泵。

如图1-4所示，Na ⁺ -K ⁺ ATP酶在细胞中的作用非常重要，通过不对等主动转运两种阳离子，细胞内外的电荷分布产生了差异，多数人体细胞外的正电荷要高于负电荷。这种电荷分布为阳离子进入细胞提供了一个天然的电场，使得阳离子可以像坐滑梯一样进入细胞内。只不过这个滑梯的入口不会向所有的阳离子开放，这是因为细胞的脂双层结构对离子的阻碍作用非常大。细胞膜上有一些离子专用的通道，这些通道才是阳离子真正的滑梯。细胞也不会这么简单地让阳离子通过滑梯，因为通过消耗能量建立的电场会随着阳离子进入细胞而消失。阳离子通道可能是受控通道，需要时才打开，然后引起细胞内发生一连串的反应；也可能是阳离子进入细胞时会帮助一些无电荷的分子（如葡萄糖分子）进入细胞。Na ⁺ -葡萄糖共转运载体在人体小肠上皮细胞膜和肾小管上皮细胞膜上很常见。这个载体的作用原理就是利用Na ⁺ -K ⁺ ATP酶工作产生的Na ⁺ 电势能驱动葡萄糖分子进入细胞。这个过程中，Na ⁺ -K ⁺ ATP酶就好像一台水泵，把一个池塘的水抽到相邻的另一个池塘，形成了一个水流回被抽水池塘的势能。Na ⁺ -葡萄糖共转运载体就是一条允许水通过的通道，只是水要想通过，还要带一条鱼过去。这样被抽水的池塘中鱼的数量就会增加，两个池塘之间鱼的数量不再均等，这就是低熵。

吸收能量，为系统带来低熵，这就是麦克斯韦妖在细胞中的工作。

三、城外混乱Vs城内井然

在中国古代传说中，世界始于盘古开天，之前一片混沌。盘古觉醒后用一把大斧把混沌劈开，分为天地，天地之分就是世界秩序的起点。传说代表古代人类对世界的一种认识，但是我们却认为，生命的出现赋予了秩序新的意义，非生物环境相对于生命体熵值显然过高。在前文中我们从生命系统内外物质成分差异的角度讨论了生命系统的低熵值，现在我们要讨论的是系统内结构的有序性以及这种有序性的作用。

试想让一个没有学习过生物学知识的人玩一个人体器官模型的玩具，要求他把所有器官摆在正确的位置，那么他摆放正确的概率是多少？另外一件事情是让一个人随意地抓起沙滩上的沙子，沙子可能由几种不同材质的沙粒组成，在他把这把沙子撒下去以后，随机掉落的沙子中沙粒的分布与沙滩其他沙粒的分布有什么区别吗？上面两个实验想说明的问题是：人体器官不是随机分布的（见图1-5），但沙滩上的沙子是；人体器官被分开后恢复成原样的概率非常低，但沙滩上的沙子本来就是随机分布的，沙子只要随机回到沙滩，分布方式就与原来没有差异；人体是一个低熵系统，沙滩是一个高熵系统。

这个低熵系统意义何在呢？请读者思考这样一个问题：完成一个抬手的动作需要身体的哪些部分配合？首先想到的应该是肌肉和骨骼，因为我们直观看到和感受到的就是肌肉带动了骨骼的运动；然后就会想到是神经将大脑的指令传递给了肌肉；同时肌肉收缩需要的能量来自于细胞呼吸，细胞呼吸需要的有机物来自小肠的吸收，氧气来自于肺泡的吸收。看似简单的过程却需要运动、神经、循环、消化、呼吸等系统的多个器官和组织配合才能完成。而这种配合依赖于组织的功能和位置关系。肺泡周围和小肠上皮下都有毛细血管形成的网络，这使得肺泡中的氧气和小肠肠腔中的营养物质很容易进入血液，血液在血管形成的封闭网络中循环，在肌肉和其他组织中，血管再次变细形成毛细血管，氧气和营养物质进入细胞，呼吸作用在细胞中进行，为细胞供能。另一方面，大脑皮层、脊髓和脊神经构成信息通路，负责将抬手的指令发送给肌肉。可以看出，通过血液循环和神经网络，整个机体的不同组织被联系在一起，协同完成生理功能。这就使一个人体比相同质量、相同含量的元素能完成的事情多得多。

如图1-6所示，细胞同样是一个低熵系统。在一个细胞中也有类似的结构和分工。在细胞内，生物膜包裹形成一个一个的囊，在每个囊内包含不同物质，发生不同反应，完成不同功能。这些囊彼此独立，保证每个囊内特定化学反应不会相互干扰。例如，溶酶体内部包含大量的水解酶，负责消化细胞中的大分子物质，这个废品回收站里面的拆卸工（指水解酶）可个个都不好惹，最好不要让他们跑到细胞其他部分搞破坏。有趣的是，虽然这些囊彼此独立，但是它们之间又经常通过彼此融合的方式连接起来，联系在一起。还是以溶酶体为例，细胞中一个独立的水解场所非常重要，但是这个场所面临一个两难的问题：这个场所中的酶是不能出去的，但将被水解的大分子物质却需要进来，如何解决这一问题呢？就是通过两个囊融合的方式，包裹水解酶的囊和包裹待水解物的囊相互融合形成溶酶体。溶酶体从来源上可以分为两种：吞噬溶酶体和自噬溶酶体。吞噬溶酶体是细胞外物质被细胞膜包裹进入细胞，与初级溶酶体（就是包裹水解酶的囊）融合；自噬溶酶体是细胞处理内部物质时形成的结构，细胞必须在内部形成自噬泡，自噬泡再与初级溶酶体融合才能形成自噬溶酶体。自噬泡的形成看似多此一举，要知道凭空从细胞中产生一个由生物膜包裹的囊需要动用细胞内大量的资源，但是也只有通过这种机制才能解决溶酶体必须封闭但又要接受外来物质的问题。不过溶酶体的这种机制也让我们隐隐担忧，细胞中除了自噬泡和吞噬泡以外还有很多生物膜包裹的囊泡，这些囊泡理论上也有与溶酶体融合的可能，如果这样的事情发生，那么有囊的结构都有被水解的可能。细胞解决这个难题可能通过两种方式：一是所有囊泡都是在细胞骨架形成的轨道上运行的，轨道不同的囊泡无法融合；二是囊泡表面有识别物，两个囊泡之间的识别物就像锁和钥匙，只有相互匹配才能完成融合。细胞骨架和膜泡增加了细胞内结构的有序性，降低了熵值。

只有像生命一样的低熵系统，才能完成如此复杂的功能。

四、生命体中的乐高积木

曾经有一部科幻片有这样一个桥段，人类为星际旅行设计了传送门，进入传送门的人会被分解为原子，在走出另一端传送门之前再被组装起来。这个策略是想利用原子可以被加速到接近光速的性质，加快人类旅行的速度。但是，从前面的讨论我们了解到，生物被分解成原子的过程是熵增，而从原子组装成个体的过程是熵减，熵减不能自发进行，需要从系统外吸收能量。需要多少能量呢？即使是一个细胞被分解产生的几千亿个原子，恢复为原来状态的概率也是无穷小的，所以这些原子再次组装形成一个细胞需要的能量无穷大。对于一个人来说，还要算上细胞的数量和细胞形成个体所需要的能量。因此，这种星际旅行的策略是不可行的。

如果由原子组装成细胞的策略不可行，那么自然界中的细胞又是如何形成的呢？答案是细胞并非原子直接组装形成的，组成细胞的大多数物质都是在进入细胞之前就已经组装成了分子。例如，水是细胞中含量最多的物质，H原子和O原子是先结合成水，再被细胞吸收的。换句话说，组成细胞的物质在组成细胞之前就已经是“半成品”了，细胞要降低的这部分熵值，是将这些半成品有序化的熵值。这就好像你现在手里的这本书来自印刷厂，印刷厂购买纸张、油墨、印刷设备等，然后根据印刷内容、纸张大小等信息进行印刷。市场上每本图书都不一样，但所有书的成本都应该低于书的定价，定价又要让读者能够接受。这样一本书的成本一定不能太高。如果这本书是你自己制作的，那你需要造纸，制作墨水，记忆并书写书的内容，除此之外，印刷设备你也得自己制造，成本可就无法想象了。而真正的出版的图书，纸张、油墨对于每本书来说都是通用的，每本书用的材料基本相同，只是里面的内容不同。

组成生命体有没有像纸张、油墨这样的通用物质呢？有，而且令人难以置信的是，生命体虽然千差万别，但是组成它们的通用分子却是完全相同的。以下四类物质就是构建生命体的通用分子：氨基酸、核苷酸、单糖和乙酰辅酶A。氨基酸、核苷酸、单糖之间经过复杂的反应，最终通过脱水结合在一起，形成蛋白质、核酸和多糖；乙酰辅酶A为碳氢长链的形成提供了原料，然后进一步合成脂肪和磷脂。如图1-7所示，这四种分子很像四种不同的乐高积木，同种积木之间可以通过特定的连接方式拼装起来。更加神奇的是，在一些细胞中，四种积木之间还能相互转化。这样，一个细胞的工作就跟上面说的印刷厂特别相似了，印刷厂只需要购买纸张和油墨，特定的细胞也只是吸收通用的乐高分子；纸张和油墨都是其他工厂生产的，乐高分子的生产一样是由特定细胞完成的。通过这种分工合作，在每个细胞中必须要做的事情只是拼装自己需要的乐高积木，拼装积木所需要的能量比从头制作积木小得多。这样看来，细胞虽然是个熵值很低的系统，但是形成这个系统的能量需求是有限的，细胞吸收的分子本身的熵值就比较低，细胞只是把低熵分子组装起来而已。

通用分子解决了低熵问题，但是带来了新的问题：为什么所有生命体有相同的分子，但是生命形式却千差万别呢？这个问题用乐高积木做比喻也特别好理解。试想一下，如果你收到了一盒乐高积木，盒子上画的是一艘精致的太空飞船，你毫不犹豫地打开盒子，雄心勃勃地想要完成这个浩大工程，这时你发现盒子里倒出来成千上万块花花绿绿的积木，却没有图纸……你一定明白了我想说的问题。乐高积木的精髓有两个：一是通用零件有通用的连接方式；二是每款乐高积木都有一份图纸。前者赋予了乐高积木容易操作的特性，后者赋予了不同乐高积木之间的差异性。生命体跟乐高积木相似，通用分子的连接方式是固定的，但每个个体都有一套不同的图纸，这套图纸赋予了个体之间的差异。生命体的图纸是DNA，每个生物体中储存着一套DNA分子，这些分子中储存的信息就是通用分子拼装的图纸。有趣的是作为核酸的一种，DNA也是由通用分子拼成的。

生命体是一个低熵系统，这个低熵系统的形成需要两个条件：一是从系统外摄取能量；二是要按照储存的信息组装自身。 1SeU9/ZkN6whIZqJie4/U+0uWpBZKn2BOxdqm5E/SBeFS4rkgpnvKNLzZH3omor3