在将上章讨论所得的各项原理也运用到自然情况中的生物上以前，我们还得先行简略地讨论这些生物在自然条件下是否易发生变异。要把这个问题作适宜的讨论，就必须陈述一长系列枯燥的事实，但这些事实我将保留作为另一部书的材料。我也不打算在此讨论“物种”这一术语的许多定义。尚没有一个定义能使所有的博物学家满意，但是每个博物学家说到物种时，都模糊地知道是什么意思。一般说来，此术语含有可代表某个独立创造的未知因素。“变种”这一术语，也几乎是同样不容易给出定义的，它通常含有同源群落的意思，虽然这很少能够得到证实。还有所谓“畸形”，而它可逐渐演进至变种。我以为畸形的意义，是生物一部分的构造发生显著的偏离，这种偏离对物种本身是有害的或并不有用的，且通常是不被繁殖的。有些作者在使用“变异”这个术语时，还有专门的意义，即专指生活的物质条件引起的改变，这样的“变异”意味着不能遗传。但谁能说在波罗的海微咸的海水中缩小的贝类，或阿尔卑斯高山巅上矮化的植物，或极北地方有厚毛的动物，不能将它们的特征遗传至少到数代呢？我以为这些类型就可以称作变种。

此外，在许多同亲本后裔中常常出现的微小差异，或在居于同一受限制地域内同一物种的个体（可被假设为同亲本后裔）中常常观察到的微小差异，都可称为个体差异。没有人能假设，同一物种的所有个体皆是同一个模子里铸造出来的。这些个体的不同对我们是极其重要的，因它为自然选择供给了积累的材料，犹如人在驯养生物中，可把个体的不同向一定的方向积累起来。这些个体的差异，博物学家大都认为只影响到个体不重要的部分；但我可用一系列的事实证明，无论是从生理上或分类上来说必须称作是重要的部分，在同种的个体中有时亦能发生变异。我深信，即便是最有经验的博物学家，当他从多年来的权威文献中如我一般收集到这许多变异的事例，甚至是重要结构变异的事例时，对变异之多也必表示惊异。我们必须注意，分类学家在发现重要特征上的变异时并不欣喜；也没有许多人愿意精细地考察生物内部重要器官，并用它们与同种的许多标本互相比较。我绝不曾预想，在同种昆虫的中枢神经节附近的主神经分支能有变异；我只可预想此种性质的变异仅能慢慢地逐渐出现。但是，最近卢伯克先生在胭脂虫中发现了主神经的一些变异，其变异可与树干的不规律的分枝相比拟。我还可补充，这位理性的博物学家最近也曾发现，某些昆虫幼虫彼此的肌肉远不一致。一些权威有时采用循环论证法进行辩论，一面声称重要器官是永不变异的，一面又说只有不变异的特征才是重要的（如少数博物学家所坦率承认的）。照此说法，任何重要部分的变异就绝不能发现；但如照任何其他说法，就确可举出许多实例。

在个体的差异中，有一点使我极为困惑的就是，在一些被称为“易变”或“多态”的属，其中的物种有不可胜数的变异。对于这些变异的形态，几乎没有两个博物学家能一致同意哪个可列为物种，哪个可列为变种。在植物中，我们可以举出悬钩子属、蔷薇属和山柳菊属，在动物中，可举出昆虫的几属和腕足动物中贝类下的几属。在大多数的多态属中，有些物种有固定的和确切的特征。除少数例外情况，在一地区的多态属在别的地区仍是多态属，且根据腕足门的贝类来判断，它们在从前的时期中就是这样的。这些事实极使人费解，因为它们似乎证明，这种变异是不依靠生活条件的。我认为我们可以看出，在这些多态属中，结构的部分变异对物种无利也无害，故不被自然选择所利用并使之变成固定形态。其详后当说明。

有些形态在很大程度上具有物种的特征，却因与一些别的形态密切地相似，或因一些中间级次而与之有紧密的连接，以致博物学家不愿把它们列为不同的物种；这些形态在几方面对我们是至关重要的。我们极有原因相信，这些存疑的和近缘的类型，在当地始终保有他们的特征，历经时间之长，就我们所知，正如那些非常纯正的物种。实际上，当一个博物学家通过一些具有中间特征的类型，能将两个类型联系起来的时候，他就把其中一个最普通的，或有时是最早有记载的，列为物种，而把另一个列为它的变种。但有些时候，认定某一类型是否是另一类型的变种是有很大困难的，例子这里不拟列举。即使它们有密切联系的中间环节，并且中间环节中有通常认为的杂交性质，也不能解除此困难。在极多的时候，一个类型虽被列为另一类型的变种，却并不是因为中间的环节确已找出，而是因为其相似性，使考察人料想中间环节现在在一些地方是确实存在或者从前存在过的。这样，疑惑与猜拟之门即行大开。

因此，要决定应把某一类型列作物种还是变种，似只有裁判力可靠、经验丰富的博物学家的意见，可成为唯一的指针。但在许多时候，我们仍须依靠多数博物学家的意见来决定，因为几乎所有显著和众所周知的变种，皆曾被一些权威家列为物种。

诸如此类存疑的变种是常有的，此事实无可争议。如把英、法、美植物学家所编列的植物志比较起来，就可看出有数目惊人的类型，此一植物学家列为真正的物种，而彼一植物学家仅列为是变种。多方大力帮助过我的H. C.沃森先生，曾为我列出182种英国植物，这些植物一般被认为是变种，但已被植物学家列为物种。在编制这一名单时，他删去了许多微小的变种，但这些变种在一些植物学家中也被列为了物种；并且他也把几个高度多态的属完全删去了。在包含最多态类型的属里，巴宾顿先生列出251个物种，而边沁先生只列出112个物种，差异的存疑类型竟达139种之多！在凡每次生育必须交配和有高度移动性的动物中，其可疑的类型会被此动物学家列为物种，而被彼动物学家列为变种，此种情况在同一地区内鲜有发现，但在分离的地区即可常见。在北美和欧洲，有多少鸟雀或昆虫，彼此只有轻微的不同，会被此一卓越的博物学家列为毋庸置疑的物种，而被另一卓越的博物学家列为变种，或常被称为地理性亚种！多少年以前，当我比较并看人比较加拉帕戈斯群岛各离岛上的鸟类，并与美洲大陆的鸟类相比较时，我就感觉在分辨物种与变种的时候，其区分是极其含糊和专断的。在小小的马德拉群岛上的许多昆虫，在渥拉斯顿的名著中被列为变种，但许多昆虫学家必将无疑地列之为不同的物种。即使在爱尔兰也有几种现在通称为变种的动物，曾被一些动物学家列为物种。有几位最有经验的鸟类学家认为，英国的红松鸡不过是挪威物种一个显著的亚种；但同时大多数的鸟类学家认为，红松鸡毫无疑问是英国特有的一个物种。两个存疑的形态生长在遥远不同的地方，就可使许多博物学家将其列为不同的物种；但人们会问，应相隔多远方可足够？如像欧洲同美洲的相隔是足够的，那么如亚速尔群岛、马德拉群岛、加那利群岛或爱尔兰等同欧洲大陆的相隔，是否足够呢？必须承认有许多类型被一些卓越的评定家认为是变种，但因完全有物种的特征，又被别的卓越评定家列为非常纯正的物种。在这些术语的定义未被普遍接受以前，讨论哪些应称为物种，哪些应称为变种，无非是空谈而已。

有许多极为显明的变种或存疑物种是值得我们注意的。已提出了几个值得注意的论证思路，如地理分布、相似变异、杂交等；我现仅举一实例以明之。有两种众所周知的报春花属植物，一为报春花，一为黄花九轮草。它们在外观上有很大的差异；有不同的滋味和香气；开花期稍有前后；生长的产地略有区别；在山岳上的高度不同；地理的分布不同；最后，依照最精细的观察家加特纳在几年中所做的许多实验，它们经过不少困难才能杂交成功。我们再不能举出比这更好的例子，表明两个类型有物种级别的不同了。在另一方面，这两类型是被许多中间环节连接起来的，而这些环节是否是杂交种，也很可疑。依照许多实验的证明，在我看来，它们是从共同亲本传留下来的，因此应当被列为变种。

在大多数情况下，精细的研究可以使博物学家一致同意如何排列存疑的类型。我们必须承认，在我们最了解的地区，发现的可疑类型也最多。在自然界如有一种动物或植物因对人最有用处，或其他原因惹人注意，它的变种就必普遍地被人记载下来，这事实给我以深刻印象。而且，这些变种将常被一些作者认为是物种。试看普通的橡树，人是怎样详细地研究它；而且有一德国专家就其不同的类型，分别列出十二个以上的物种，但这些物种，很普遍地都被认为是变种；在英国最高级的植物学家和实践者中，有的认为有梗和无梗的橡树是两个非常不同的物种，有的则认为只是变种。

一个年轻博物学家着手研究一群他完全不熟悉的生物时，第一件让他感觉纷乱的，便是决定哪些差别应认为是区分物种的，哪些只区分变种，因为他不知道这一群生物所发生的变异的种类和数量。在此至少可知变异是普遍存在的。如果他将注意力集中在一个地域内的一种类型上，不久就会知道如何排列存疑的类型了。他的一般倾向将是先列出许多物种，因为正像前述的家鸽和家禽的爱好者一样，在持续的观察中，他就容易对类型差异之大留下深刻印象；但他对其他类群和其他地方相似的变异所知尚少，无从用以更正他的初步印象。随着观察范围增大，他就会遇到更多的困难，因为他将见到更多近缘的类型。但如他再行扩大观察范围，最终必能做出自己的决定，哪些是变种，哪些是物种。但在他能这样做时，他必须承认变异之多，而这些变异的正确性又常遭到别的博物学家的辩驳。此外，当他研究自其他隔绝的地方带来的有亲缘关系的类型时，对存疑的类型他不能奢望发现中间环节，而是几乎只能完全依靠类推法，这时他的困难就达到了顶峰。

当然，物种与亚种之间，现在还没有明确的界限。有些博物学家认为，已经很接近但还没有完全达到物种等级的类型，都称为亚种。此外，亚种和明显的变种之间，或在较不明显变种和个体差异之间，也都没有明确的划分。这些极缓慢变化的差异彼此混合成一个系列，而系列会给人留下一个实际过渡通道的印象。

因此，分类学家们虽然对个体差异不大感兴趣，我却将它们看成是对我们是有高度重要性的。这些变异是迈向轻微变种的最初阶段，虽然在自然史著作中，此类轻微变种仅被认为是勉强值得记载的。任何程度上较分明和稳定的各变种，我认为是迈向更分明更稳定变种的各阶段；然后这些变种便迈向亚种，再迈向物种。有人说这一过渡所以能由一层差异进到更高一级，有时只是因为两个地区的不同物质条件长期作用的结果，但我对此说并无多少信念。我认为变种能由与其亲本无多差异的地步过渡到较多差异的地步，是由于自然选择把构造的差异向着一定的方向逐渐积累起来（后将详论）。因此我相信，一个显明的变种可以称为初起的物种。但这种信念是否合理，仍需依据本书所列举的各种事实与见解的总体分量来判断。

当然不能认为所有变种或初起物种都能达到物种的地位。它们有的在初起的阶段即可能灭亡，有的经过长久时期仍停留在变种的阶段，例如渥拉斯顿先生指出的、在马德拉岛所发现的一些陆地贝类化石变种的情况。假如一个变种非常繁荣，其数量超过它的亲本物种，它就可能升列为物种，而原亲本物种则降为变种；或者它可能代替并消灭亲本物种；或者可能两者并存，都列为独立的物种。后当再返回此题。

由以上的论断，可以说明我对于“物种”这一术语的看法：它只是为了方便而武断地定出来，代指一组极其密切相似的个体；它与“变种”一词并无本质的区别，后者则指显著性较弱而波动较多的一些类型。同样，“变种”这一术语，也只是在比较个体差异时，为便利起见而武断采用的。

从理论方面来讲，我想如把几个研究成熟的植物群落的变种一起表列起来，我们将可对最多变异的物种的性质和关系得着很有趣味的结果。此办法初看时似甚简单，但沃森先生对这问题给我甚多宝贵的建议和帮助，使我很快认识到其中有许多困难，随后胡克博士更对之加重说明。关于困难的情形和变异物种比例数目的表格，我要保留作为我将来著作的资料。胡克博士在详细阅读我的原稿并考察了我的表格后，允许我补充他的看法，即他认为下列的说法是很可以成立的。此处所讨论的整个问题颇为复杂，现只能说些大概，并须提及“竞争生存”“性状分歧”和其他问题，其详后当另论。

阿方斯·德·康多尔和别的专家们曾指出，分布最广的植物一般都有变种。这是在意料之中的，因为它们暴露在不同的物质条件下，并且要与不同种类的生物群体相竞争（这是更重要的条件，后将详论）。我的材料列表更显明地指出，在任何有限的区域内，最普遍的物种，即个体数目最多、在原乡土地散布最广泛的物种（此“散布最广泛”，不同于区域最大，也略不同于常见），常有显著的变种被载在各植物学著作中。因此，最繁盛的物种，也可称为最优势的物种，即散布于全世界广大的区域，或在本乡土上分布最广泛，或是个体最多的，它们常可产生显著的变种，或如我所称，初起的物种。这也似乎是预料之中的，因为一个变种为了在任何程度上能固定下来，必须与该地区的其他生物相竞争，而已成为最占优势的物种必是后代繁多，其后代虽有一些微小的变化，也必仍继承了其亲体超越同类的各优胜点。

若是把一地经植物志记载的植物，分成对等的两个子集，把所有大属的植物放在一边，把所有小属的植物放在另一边，势必发现在大属一边很普遍、散布广泛或优势的物种数目较多。这也是预料之中的。因为仅仅是在同一属中有许多物种聚在某地区的事实，就可证明当地有机或无机的物质条件，必定对此属有利；因此我们可以预料在这些大属中，即在有多物种的属中，能发现比例数较多的优势物种。但仍有许多原因使这一结果不甚明显，在我的列表中，也只显出大属一边只有略多的数目，这使我深为惊异。我现只说两种原因。淡水和嗜盐植物通常是占有广大区域并散布甚广的，这现象似乎大多是依赖植物分布地区的性质，而与属的大小关系不大甚或没有关系。此外，低等植物普遍比高等植物散布更广，此事实也与属的大小无密切的关系。低等植物分布较广的原因，将在 地理分布 一章中讨论。

如果认为物种只是有显著标志和界线分明的变种，我即可推测到各地区的大属物种比小属物种更可经常产生变种。因为凡在一地曾经产生了许多近缘的物种（即同属的物种），按一般规律，即应有许多变种和初起的物种现时仍在继续产生。在有大树的地方必能看见一些幼树。凡在一地，一属因变异而能产生许多物种，其环境必是有利于该属的变异，因此我们便可预期其环境现在对该属的变异必仍是大体上有利的。反之，假如我们认为每一物种是特别创造的行为，我们就无显著的理由说明，为何有许多物种的类群比之只有很少物种的类群能有较多变种。

为要证明此预测的真实性，我曾把十二个地区的植物和两个地区的甲虫类，列成两个数量几乎相等的子集，把较大属的物种放在一边，把较小属的物种放在另一边，结果证明，在大属边的物种产生变种的比例总是比在小属边的更大，并且大属物种凡有变种的，其变种类型平均数总是比小属边的更多。当我用另一方法分列，也就是把全部只有一至四个物种的最小的属完全从列表中除去后，两个结果仍与上同。这些事实对证明“物种只是显著的和固定的变种”这一说法，是有明确意义的；因为凡一属能有许多物种，或说凡一地已是活跃的制造物种的工厂，我们就应大体上发现这种制造新物种的过程现仍在继续进行，特别是当我们已有各种理由相信，制造新物种的过程是缓慢的。假如我们认为变种是初起的物种，肯定就是这样；因为我的列表很明白地显示出一个一般性的规律，即在某一个属能产生许多物种的地区，该属的物种就能产生很多变种（也就是初起的物种），其数量超过平均数。这并非说所有的大属现仍多有变异而由此增加其物种的数目，也并非说小属现在是不变异的、也不增加物种；如果确实如此，我的学说便不能成立了，因为地质学明白地告诉我们，小属在长时期中，其数量常是大有增加，而大属是常会发达到顶端然后下降以至灭亡。我们所要说明的只是，凡一属产生了许多物种的地方，平均说来，许多该属的新物种现在仍是继续产生着；此说确是事实。

大属的物种和同属中经记载的变种之间，仍有其他关系值得注意。我们已经知道，物种和显著变种间绝没有万无一失的划分标准。当在存疑的类型中不能找出中间的环节时，博物学家只能根据它们之间的差异量做出决定，依照类推法，看差异量是否足以决定让某个升为物种或两个同升为物种。因此差异量就成了重要的标准，以决定两个类型应否确定为物种或变种。弗里斯关于植物的评论、韦斯特伍德关于昆虫的评论，皆说大属物种间的差异量常是极微小的。我曾试用平均数来努力考证此说，其结果虽不完全，却已证明此说的正确。我也曾与一些精明而富有经验的观察家讨论，他们在考虑后也都同意此说。由此即可说明，大属物种相较小属物种更与其变种相似。在另一情形下也是同理，我们可以说在大属中现时正产出的一些物种或初起的物种（其数量大于平均数），许多已形成的物种在一定程度上仍与变种相似，因为这些物种彼此间的差异比之一般物种间的差异更小。

再者，大属的物种彼此间的亲缘关系，与同一物种的变种彼此间的亲缘关系是一样的。没有博物学家会声称同属中所有的物种彼此间的区别是相等的；一属之中仍可分出亚属、节或更小的类群。弗里斯说得好，小群的物种通常犹如卫星集聚在某一其他物种周围。那么变种岂不只是彼此之间亲缘关系不相等的一群类型，围绕在某些类型（即它们亲本物种）的周围么？变种和物种之间，无疑仍有一个最重要的区别之点，就是变异的量。当变种彼此比较或与亲本物种比较时，差异量小于同属中物种之间的差异量。到我们讨论我所称之为 性状分歧 的原理时，我们就可明了此事是如何解释的，并可明了为何变种之间的较小差异将趋向于增大到物种之间的较大差异。

在我看来另有一点值得注意的，就是变种分布的区域是有限制的。这实际上是自明之理。因为假如一个变种分布的区域是大于它的亲本物种的，那么它们的名称就当彼此调换了。同时我们也有理由相信，凡与别的物种近缘到与变种极相似的，它们的分布就常多有限制。例如沃森先生从精选的《伦敦植物目录》（第四版）中为我标记出列为物种的63种植物，他认为这些植物与别的物种有近缘的关系，故它们的地位就是存疑的。沃森把大不列颠划分成若干生态区，这63个号称为物种的，平均分布的区域只占6.9区；同时，在此目录内记载着53个变种，它们分布的区域平均占7.7区，而这些变种所属物种的分布平均达到14.3区。所以，这些经承认的变种分布的区域，几乎与那些经沃森先生为我标记为“存疑物种”的近缘类型受到同样程度的限制。但这些存疑的类型，英国的植物学家几乎都认为是非常纯正的物种。

总之，变种有与物种相同的一般特征，它们不能从物种中区分出来，除非第一，在它们之间发现了中间环节，而这些环节对它们所连接类型的特征并不能有何影响；第二，两个类型须有一定的差异，因为倘若差异不大，常就被列为变种，虽然中间环节并未发现。但在两类型中差异的量数应有多少方可使它们列为物种，却是不一定的。在任一地区，当某些属的所有物种的数目超过平均数目时，这些属的物种也就有超过平均数目的变种。在大属中，物种倾向于以不等的近缘关系联系在一起，并在某些物种周围结成小群。彼此有近缘关系的物种，显然有分布区域的限制。在这几点上，大属的物种有显然与变种相似的地方。假如物种是曾作为过变种的，并且是由此起源而来的，我们对这些相似的性质就能十分明了。但是假如每一物种是各自独立创造出来的，那么这些相似性就完全无法解释。

我们已经知道，大属中最繁茂或最优势的物种，平均而言是最多变异的。而变种，我们随后也会知道，是倾向于变成新的和不同的物种的。这样一来，大属倾向于继续增大；在整个自然界，现在占优势的类型，由于它们能留下许多改变的和优势的后裔，是倾向于变得更占优势的。大属也倾向于分成小属，其分裂的步骤后将讨论。如此，全世界的生物即在类群下又分出隶属的类群了。 Bwxujk74EhE3vVmfQwXP7jBsqOzTyGb+9McGHZgwHetSczS1AErl6Gahs2pav/44