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// 第一章 //

驯养状况下的变异

变异的原因

习性的影响

生长关联

遗传

驯养变种的特征

种与变种不易分辨

驯养变种起源于一个或多个物种

家鸽品种的变异与起源

古代执行的选择原理和所获得的效果

有计划的和无心的选择

对驯养产物起源的无知

利于人工选择力量的条件

观察久经培养的动植物变种和亚变种的个体,第一点使我们注意的就是,它们彼此间的不同超过在自然状况下物种或变种的差别。考虑到这些培养的动植物种类之广,以及它们多少年代以来的变异过程中所经历的气候和照料变化之多,我想我们就必然得出这种结论:产生这些较大的变异性,一定是因为驯养动植物的生活条件不像原亲本物种在自然环境之下那么一致。依照安德鲁·耐特的意见,这个变异性部分来自充足的食物,这种看法我以为是很可能的。有一点很清楚,生物必是经过几个世代处在新环境之下,才可能发生一些明显的变异;同时,生物一经开始变异,即可继续变异多少世代。记载中尚未见有一个变异的生物因在培养之下而停止变异的。我们最长久培养的植物,例如小麦,现在仍常产生新变种。最古老的驯养动物,到现在仍然能够迅速地进步和变化。

人们一直争论的问题是,在生命的什么时期,变异的因素(且不管是什么因素)开始发动?是在胚胎生长的开始,或是在后期,抑或是在开始受孕时?若弗鲁瓦·圣提雷尔的实验证明,对胚胎做非自然的处理就能产生怪胎,而怪胎与一般的变异,没有清楚的界线可以划分出来。但我认为变异最通常的原因,可以归到雌雄生殖体在受胎以前就已经受到影响。我的这个想法有几个原因,最主要的是圈养或培植显著地影响了动植物的生殖系统:这一系统似乎比生物的其他部分更容易受到生活环境变化的作用。驯化动物并不困难,但在圈养之下,要它自由繁殖就不容易,甚至是在雌雄交配的情况下。有许多动物即使在土生土长的地方长期生活,而且不受严格的关圈,也不繁殖!一般的看法认为这是因为动物的本能被破坏了,但同样有许多栽培的植物生长极为茁壮,却少能结籽或绝不结籽!有少数情况曾经发现,很小的改变,例如在生长的某时期中多给或少给一些水,就可以决定这植物是否结籽。在这奇异的问题上,我曾收集充分的材料,但无法在此详述。为证明动物在关圈下的生产规律是何等奇特,我可指出英国圈养的肉食动物,除跖行动物如熊科之外,即使是来自热带,也能自由生殖;而肉食的雀鸟,除极少例外,却少能产生受精卵。许多外来的植物,生长完全无用的花粉,其情形犹如不能生育的杂交后代。一方面,我们看见已驯养的动植物,有时虽是病弱,即使在关圈下仍然繁殖自如;而另一方面,我们也看见许多个体在幼小时即从自然界移来,已经完全驯化,长寿健旺(对此我可举出许多例子),但它们的生殖系统不知因何受了严重的影响而失去作用。考虑到这些现象,当看到生殖系统在关圈之下,发生作用但不很规律,并且所产生的后代也不全像亲本时,我们应该不会感到意外。

不育被称为是园艺工作中的难题,但是使生物不能生育的原因,也是能使物种变异的原因,而变异是所有园艺中最好产品的来源。我可再补充一点,有些生物在最不自然的环境中(例如兔和雪貂关在箱笼中),也繁殖自如,证明它们的生殖系统并不因此而受影响。所以有些动植物经过驯养或培植,仅产生极少的变异,可能不比在自然状况下产生的变异更大。

我可以很容易地给出一长串“芽变植物”的名单——园艺家用该术语来表示,一个植物单芽显出新的、有时与原植物其他部分的芽很不相同的特性。这些芽变植物可用嫁接或扦插方法繁殖,有时也可播种繁殖。芽变现象在自然界极少发现,但在栽培培植中却并不稀罕。就此我们可以认识到,对植物亲本的培植,可以影响它的芽或枝而不是胚珠或花粉。但是许多生理学家认为,芽与胚珠在最初生长的时候并没有重要的区别。这样说来,芽变的现象支持我的看法,就是变异是由于亲本的培植使胚珠或花粉,或两者兼有,在受精行为发生之前受到影响造成的。这些事例证明,变异不一定与生殖行为有连带关系,虽然有些专家认为是有关系的。

由同一果实的种子长出的幼苗,和同一胎生出的幼畜,有些时候彼此大不相同,虽然正如穆勒所说,幼代和亲本是完全在一个环境下生长的。这可证明生活环境的影响,较之生殖规律、生长规律和遗传规律,是何等渺小。假如环境的影响是直接的,其幼代个体中如有任何变化,则所有幼代个体或应皆有同样的变化。在研究变异时,我们应将多少成分归功于直接环境的影响,如温度、水分、光照与食物等,是最不容易裁定的。我的认识是,这些力量对动物的直接影响非常微小,虽然对植物的影响较为显著。依此观点,巴克曼先生最近对植物的实验是极有价值的。当所有或近乎所有个体在一定的外界环境下,形成相同的改变,起初看来是受了环境的直接影响;但有些情况下,正相反的环境也可产生相同的结构改变。我想有些小变化可以归功于生活环境的直接影响,例如在有些时候,体积的增长归功于食物的增多,颜色取决于特殊的食物或光照,皮毛的厚度或可归因于气候。

习性也有决定性的影响,例如将植物从一种气候迁移到另一种气候,可以改变它的花期。在动物身上可以看到更显著的影响,例如我发现,家鸭的翼骨在全体骨骼中的比例比之野鸭为轻,腿骨则相对较重。我想可以肯定地说,这种变化应归之于家鸭比野生的祖先飞得少、走得多。有些地方,母牛和母山羊因长期被挤奶,它们的乳房比不挤奶地区的母牛和母山羊更为发达,且具有遗传性,这是使用产生影响的又一例证。所有家畜都能在有些地方找到带垂耳的例子。有人提出这是因为这些动物很少受到惊扰,耳肌不使用而导致垂耳。这很可能是正确的。

控制变异的有许多规律,有些只能模糊地体会到,下面将简略地谈谈。我想特别提一下所谓的“生长关联”。胚胎或幼体时期的任何变化,几乎肯定会在成体继承下去。在畸形方面,身体不同部分的关联是很奇特的。伊西多尔·若弗鲁瓦·圣提雷尔在他的巨著中对此给出了许多实例。动物育种家相信,长的四肢几乎总与狭长的头相关。有些关联的例子是很出人意料的,例如蓝眼的猫必然耳聋。颜色和体格的特点相结合,这种奇特的例证,动植物界都可给出很多。按侯辛格所收集的一些事实看来,某些植物毒素对白羊、白猪的影响不同于对有颜色的猪羊;无毛的狗牙齿不健全;长毛和粗毛的动物据称容易角长或多角;脚上有羽毛的鸽子外侧的趾间有蹼皮;短喙的鸽子脚小,长喙的鸽子脚大。因此,如果人们对某一特性予以选择和加强,几乎肯定地,就会因为神秘的生长关联规律,不知不觉地改变生物结构的其他部分。

完全未知的或隐约了解的各种变异规律所产生的结果,是无限地复杂和纷纭。详细阅读已经发表的关于古老栽培植物的论文(如风信子、马铃薯,甚至大丽花等),获益必多。它们的许多变种和亚变种,彼此之间在体格和体质方面有无数的轻微差异,实在令人惊异。整个的组织似乎都是可塑的,并倾向于与亲本有轻微的分别。

凡不能遗传的变异都对我们无关紧要。结构上能够遗传的变异,包括生理上重要和不重要的,其数量和纷纭程度都是无限的。普洛斯朴·卢卡斯博士有两大卷论文,对此问题讨论得最详细、最完善。动物育种家从未怀疑过遗传倾向的强大,“子必肖亲”是育种家的基本信条,只有理论家对其原理发生过疑问。父子身上经常出现同样的结构上的差异,我们无法确知这些差异是否得自不同的原因;然而,出自显然同样的环境中的不同个体,若在某些特殊条件的作用下,偶然在亲体出现了稀有的差异(比如说几百万个个体中有一个),而且这差异在子体中又重新出现,那么简单的概率法则就迫使我们将此差异的再现归于遗传。大家都听说过一家几个人具有白化病、刺皮症或多毛症等的例子。假如奇异稀罕的结构差异真是可遗传的,那么一般的、不奇异的差异也应是可遗传的。或许对整个问题的正确见解应当是,每个特征的遗传是规律,不遗传是例外。

遗传的规律大多数还是未知的。没有人能说明,为何一个特点在同种或异种的不同个体中,有时遗传,有时不遗传;为何小孩的某种特征,返归到他的祖父或祖母或其他远祖;为何一个特征常从一性传给两性或只传给一性,而且大多数,但非绝对地,只传给同性的后代。家畜中存在着一个对我们不大重要的事实,就是雄性个体上出现的特征,常常只传给雄性或传给的大多是雄性。另一更重要的、我认为可靠的规律,即一个特征如果在亲体生命中某个时期出现,则亦在其后裔的相应时期出现,有时或较早些。在有些情况下这个规律是必然的,例如牛角的遗传特点只能在后代接近成熟的时候才开始出现;蚕有一些只在幼虫期或蛹期阶段出现的特征等。但是遗传病和一些其他事实,使我相信这个规律应有更大的范围:有时某个特征没有明显的道理为什么在一定的年龄出现,但它第一次在亲体的什么年龄出现后,便明确倾向于在后代的同一年龄出现。我相信这个规则在解释胚胎学上的定律时至关重要。当然这些说法,只限于特征的第一次 出现 ,并不指初始成因,因为初始成因可能早已对原卵或雄性生殖元素施加了影响;例如短角母牛与长角公牛交配后所生后代,虽然角长的增大必然在发育后期才会出现,但其原因显然应归于雄性生殖元素的作用。

刚才提到了返祖的问题,我现在要说到一些博物学家常有的一个论点:如果让已经驯养的变种回到野生状态,它们会渐渐地但肯定地回复其原始祖先的特征。因此有人说,我们不能从驯养种系推论自然状况下的物种。这种说法虽屡次有人大胆地提出,我经过努力却仍不能替它找出决定性的事实根据。要证明它的正确性,困难很大:我们可以有把握地说,大多数非常显著的驯养变种,不可能在野生状态下生存。很多情况下我们不知道它的原祖是什么样的,所以我们不能说明它是否完全返祖了。为了避免互相杂交的影响,只能让一个单独的变种在新环境里自由生长。尽管如此,变种身上确实会偶然地重现它祖先类型的某些特性。所以在我看来有这种可能,以甘蓝的若干品种为例,如果我们能经过许多世代后,成功地在非常贫瘠的土壤中移栽或培育它们(在这里一些影响将归功于贫瘠土壤的直接作用),它们会在很大程度上,甚至完全回复到野生祖先的状态。这种返祖实验能否成功,对于我们的争论并无重大关系,因为这个实验本身已使生存条件发生了变化。如果驯养的变种显示出强大的返祖倾向,就是说,假若保持条件不变,并保持相当大的群体混在一起,以自由杂交遏制细小的结构变化,而变种在这种情况下能够丧失它们获得的特性,那么我承认,我们不能从驯养变种推导出任何关于物种的理论。但是支持上述观点的证据一点影子都没有:倘若断言经过多少世代我们也不能培养出驾车和赛跑的马、长角和短角的牛、各种品种的家禽以及适于食用的蔬菜,显然是违反一切经验的。我还可以补充,在自然环境下,生活条件确有改变时,特征的改变和返祖可能确有发生;但是自然选择将决定新产生的特征会保存到何种程度,后文将要对此做出说明。

当我们观察驯养动植物的遗传变种或种系,并将它们与近缘物种作比较时,如已说过的,一般能看出各个驯养变种在特征上,比真正的物种更加不一致。同一物种的驯养种系还常有些畸形特征,这就是说,在某些微小的地方,它们固然彼此稍有差别,或与同属的物种略有不同,但在某一部分,它们彼此间相差极大,与自然状态中其他最密切近缘的物种相比较时,差异尤其显著。除了这种畸形特征(以及之后将详述的变种间杂交的完全能育性)之外,同一物种的驯养种系彼此间的差别,与自然界同属的近缘物种彼此间的差别情形完全相似,只是大多数情况下差别更小。有一点我们必须承认:被一些专家认为属于变种的驯养动植物种系,会被别的专家认为是早就有的不同物种的后裔。若驯养种系和物种之间能确有些显著的不同,这个疑问便不会这样一再地出现。常有人说,驯养种系彼此间的差别没有达到“属”的水平。我认为能说明这种说法可以说是不正确的;但在决定什么才是“属的特征”时,博物学家的意见却又大相径庭。所有这类评估现在还只是经验式的。再者,根据我将随后说明的“属的来源”的意见,我们不能指望在驯养品种中常常看到属级水平的区别。

当我们试图估计同一物种的驯养种系间,彼此结构的差异大小时,我们马上就发生疑问:它们究竟是从一个还是从几个亲本传留下来的?这一点若能弄得清楚,是很有意思的。例如倘若能证明灵缇犬、寻血猎犬、梗犬、獚犬和斗牛犬等确知具有纯正遗传的品系,皆是同一物种传留下来的,则此类事实便有极大的分量,使我们可以继续怀疑,散居世界各地的与它们有近缘关系的自然物种,例如各种狐狸,是否真正不可改变。下面我们即会看到,我不相信现有各不同种类的狗的全部差别,皆是在驯养过程中产生的;我相信有某些小部分不同,是由不同的物种传留下来的。在其他一些驯养物种中,则可以推断,乃至于有充分的证据说明,它们是从同一个单独的野生原种传留下来的。

常有人假定,人类在选择驯养的动植物时,选择了那些最有变异倾向并最能承受不同气候的物种。我承认这些能力对大多数驯养生物有极大的作用,但未开化的人类最初驯化动物时,怎能知道此动物在若干世代中能否变异?怎能知道它能否忍受别的气候?难道驴或珍珠鸡少有异化,或驯鹿不能抵抗高温,或普通骆驼不能抵抗严寒,就阻碍了对它们的驯养吗?我相信,若挑选另一些与我们所驯养的生物数量相等、分类和产地多样性相匹配的动植物,使它们从野生环境中分离出来,在驯养条件下经过同样多世代的繁殖,它们也可以发生大致与我们现有驯养生物亲本一样大的变异。

关于我们古老的驯养动植物,大多数是否起源于一个或几个物种,我想是不能得到确定结论的。相信家畜出于多源的,主要以古代的记载(特别是如埃及碑铭)中家畜品种的多样性为依据,并说其中有些古代品种与现存的品种极相似,甚至完全相同。但是即使此事实比我认为的更严谨、更具普遍真实性,除了说明我们的品种是四五千年前发源于那里的以外,还能说明什么呢?据霍纳先生的研究,尼罗河流域的文明已能在一万三四千年以前制造陶器;那么谁能说在比这更古的时代,埃及就没有像在火地岛和澳洲那样,居住着拥有半驯化的狗的未开化人类呢?

我认为这整个问题仍是不明晰的;但我想指出,假如从地理的分布和其他方面着想,我们的各种家犬很可能是发源于几个野生品种:我们既然知道未开化人类是最喜欢驯化动物的,并且狗这一属是野散于世界各地的,那么,如果说自从有人以来,狗的驯养是出于单一物种,我以为是不大可能的。关于绵羊和山羊我不能提供什么意见。据布莱斯先生写信告诉我的关于印度驼峰牛的习性、声音和体质等事实,我以为它们和欧洲家牛是从不同的原始祖先传留下来的;还有几位有能力的专家相信,欧洲家牛有多个野生的祖先。论到马的来源,我的意见与一些专家相反,其原因在此不便详述,我是有保留地倾向于相信,我们所有的马的品种,是来自一个野生祖先。布莱斯先生具有多种充分的知识,我以为他的意见比任何人的都更可贵,他以为所有家禽的品种都是从一个印度野生禽种(红色原鸡)传留下来的。关于鸭和兔的来源,尽管所有品种在结构上彼此皆大不相同,我相信它们皆是从普通的野鸭和野兔传留下来的。

关于各种驯养动物是来自多个原始祖先的说法,有些专家把它推论到不合理的极端。他们相信凡纯正繁殖的品种,无论其不同的特征如何细微,均各自有其野生的原型。照此说法,只在欧洲一地,野生的牛至少必须要二十余种,绵羊也是一样,山羊也必有若干种,甚至大不列颠一地也必须有几个野生品种。一位专家认为,大不列颠从前有十一种特有野生绵羊。我们注意到现在英国没有一种特产的哺乳动物,法、德两国的动物之间只有极少数互不相同,匈牙利与西班牙等亦然,但是这些国家每国都有几个特殊品种的牛、羊等家畜,这样一来我们就必须承认,许多家畜品种一定是起源于欧洲的;因为假如这几个国家没有一些不同的物种作为原始的亲本祖先,它们是从哪里来的呢?印度的情况也是一样。即使是全世界的家犬,我都完全承认它们很可能是从几个野生种传留下来的,也不怀疑其中必有大量遗传变异。因为像意大利灵缇犬、寻血猎犬、斗牛犬、布莱尼姆獚犬等,与所有野生犬科种类都大不相同,谁能相信与它们密切相似的动物曾经在自然界自由生存过呢?人们常随便地说,我们现在所有的狗的种系都是由几个野生种杂交而来;但是杂交只能得到一些介乎亲本中间的种类。假如我们承认现在所有的家犬品种皆由杂交而来,我们即必须承认某些极端的品种,如意大利灵缇犬、寻血猎犬、斗牛犬等老早已生存于野生状态之中了。此外,由杂交产生不同品种的可能性也被过分夸大了。无疑,若辅以细心选择具有所需特征的混种个体,偶然的杂交将能改变种系;但用两个极不相同的种系或物种杂交,能得到一个差不多介乎二者之间的种系,我是不能相信的。J.西布赖特爵士就曾专为此目的做过实验,结果失败了。由两个纯品种的原物种间杂交所产生的后代,其形状尚或勉强相似且有时极其相似(我发现家鸽有此结果),如此做法似甚容易;但使这些混种彼此继续杂交,经数代后几乎不能有两个是一样的,然后才知困难重重,仅由杂交是绝不能达到目的的。由 两个极不相同 的品种,非经过长期和极精细的选择,不能得到一个中间的品种;我也从没有从记载中看见过一个固定的变种是由杂交而来。

家鸽品种的变异与起源

我认为就一种特殊的生物来做研究最好,考虑之后,就决定研究家鸽。凡能买到或求得的鸽种,我一概饲养,并承惠赐世界各处的鸽皮标本,尤其是W.艾略特阁下自印度、C.默里阁下自波斯寄来的。各种文字出版论鸽子的文献甚多,其中有些时代很古,所以甚宝贵。我结交了几个著名的养鸽专家,并加入了在伦敦的两个养鸽俱乐部。鸽的品种之多,至可惊异。把英国信鸽与短脸筋斗鸽两相比较,即可以见到它们的喙有出奇的差异,连带着头骨也就有相应的不同。信鸽,尤其是雄的,头部皮上还有出奇的特殊肉冠,并随之伴有很长的眼皮、极大的外鼻孔和宽大的喙裂。短脸筋斗鸽喙的轮廓与雀类相似;普通筋斗鸽有奇特的并严格遗传的习性,即成群密集高飞,并且会在高空翻筋斗。侏儒鸽体格大,有长大的喙和大脚;有些亚种系有极长的颈,有些有长翅长尾,有些有特短的尾。勾喙帕布鸽与信鸽相近,但喙不仅不长,反而极短极宽。球胸鸽长身、长翅、长腿;它的嗉囊极发达,不时自豪地胀大,使人惊异发笑。浮羽鸽具有圆锥形的短喙,胸下有一条反羽;它有常将食道上部微微胀出的习性。毛领鸽颈背上的羽毛向上反长,形如风帽,翼羽和尾羽较身材颀长得不相称。喇叭鸽和笑鸽发出的咕咕声与众不同,名副其实。扇尾鸽的尾部有三十甚至四十支羽毛,而一般鸽类尾羽只有十二至十四支;其尾羽经常张开着,保持竖立,在好的品种中,头尾可以相接;其脂腺却发育不良。此外,还有几个差别不显著的品种。

有几种鸽的骨骼中,面骨的长、宽和弯度大有不同。下颌支骨的形状以及宽度和长度变化极大。尾椎和荐椎数目也是不相同的,肋骨的数目、它们彼此间相对宽度和有无突起也有变化。胸骨孔隙大小和形状变异度很高;叉骨两支的相交角度、相对大小也是这样。喙裂宽度、眼皮长度、鼻孔外口大小、舌的长短(舌与喙的长度不一定有严格的关联)、嗉囊和食道上部的大小、脂腺的发育或退化、主翅和尾部羽毛数目、翼和尾长短比例以及翼和尾对全身的比例、腿与脚相对长度、趾上鳞片数目和趾间蹼的发育,都是结构上表现变异的项目。全羽出现时间和刚孵化的雏鸽的氄毛状态也是有变异的。卵的形状和大小也不相同。飞翔方式,以及某些品种的声音和性情都有显著的差异。最后,某些品种的雌鸽和雄鸽也相互有些轻微的区别。

至少可以选出二十种鸽,如果交给一个鸟类学家,告诉他这些都是野生的鸟,我相信他一定会把它们分类成不同的物种。并且我也不相信任何鸟类学家会把英国信鸽、短脸筋斗鸽、侏儒鸽、勾喙帕布鸽、球胸鸽、扇尾鸽列入同一属中;特别是这几种品种中每一种都有的一些纯正遗传的亚品种(他可能要认为是物种的),更是如此。

家鸽品种间虽有如此巨大的差异,我却深信一般博物学家的共同意见是正确的,即所有品种都是来自岩鸽(即原鸽),包括此名称下几个彼此之间有些极微小区别的地理性品种或亚种。使我得到此种结论的理由中,有几点在别处也可应用,故在这里简略地说明。假如这些家鸽品种不是变种,又不是从岩鸽产生出来的,它们就必定是从至少七个或八个原始祖先传留下来的,因为要由杂交产生现在的家养品种,所需亲代数目不能再少。例如,亲代祖先中如果没有一个具有特别巨大嗉囊的品种,我们如何能由两个品种杂交产生球胸鸽?所有假定中的原始祖先必定都是岩鸽,就是说它们不在树上做窝养雏或栖息。但是除了原鸽和它的几个地理性亚种外,只另有两三种岩鸽为人所知,可是这几种皆没有家鸽品种的任何特性。因此,假定中的七八种野鸽,必是要么仍在起初被驯养的地方生存着,并且仍未被鸟类学家发现,但由它们的大小、习性和显著的特性上看来,这种推论似乎不大可能;要么它们早已在野生情形中绝灭。但在悬崖上育雏而且长于飞翔的鸟,是不易绝灭的;而与家鸽各品种有同样习性的普通岩鸽,就在不列颠群岛中的某几个小岛上及地中海沿岸也仍未绝灭。因此如说与岩鸽同习性的这许多物种全部都已灭亡,我以为也是极鲁莽的假定。还有上述几个已经驯养的品种,曾被引到世界各处,其中自然必有一些又带回至原产地的,但未见有一种复回到野生境况,只有其实为岩鸽但状态略有区别的达夫科特鸽,曾在几个地方回到野生境况。再者,近来所有的经验皆证明,要使野生动物在驯养的环境中自在繁殖,是一件不容易的事;如说家鸽是多源的,那我们就必须承认至少有七八种野鸽,在古代早已经被半开化的人类完全驯养了,所以它们虽在圈养的环境下,仍能生育自如。

我认为有一说法是很重要的,并可运用于其他方面,即是以上所说各种家鸽,虽然体格、习性、声音、颜色和大部分构造上,大致与野岩鸽相符合,但他们构造的其他部分仍然极其异常。在鸠鸽科这一大科内,总不能找出喙像英国信鸽、短脸筋斗鸽或勾喙帕布鸽,翻毛像毛领鸽,嗉囊像球胸鸽和尾羽像扇尾鸽的。由此我们必须假定,半开化的人类不但早已驯养了几种不同的野鸽,并且还有心地或偶然地选出了极其异常的品种;而且这几个野生品种或早已灭亡,或尚未经发现。如此许多奇特偶然的事件我以为是最不可能的。

论到鸽子的颜色,有些事实很值得考虑。岩鸽是暗蓝色,尾部是白的(司垂兰命名的印度半岛亚种是浅蓝色的);尾部末端有一暗色条,外侧尾羽基部是白的边;翼上有两个黑条;有些半驯养品种和某些显然真正的野生品种,除这两个黑条外,翼上有交错的黑斑。在全科任何其他物种中,这几种花纹并不同时出现。每一个驯养品种,只要是充分培育良好的鸽子,以上这些花纹,连外侧尾羽外缘的白边在内,有时都是完全具有的。此外,当两个确定不同的品种杂交,虽然它们都不是蓝色的并且没有上述任何花纹,其混种后代最容易忽然得着这些花纹。例如我用一些纯白的扇尾鸽与纯黑的勾喙帕布鸽杂交,它们产出斑驳棕色和黑色的鸽子;我再用这些下代杂交,结果纯白的扇尾鸽和纯黑的勾喙帕布鸽的第三代是一个极美丽的蓝身白尾鸽,翼上有双黑条,尾羽有条纹和白边,与任何野岩鸽相同!若是认为所有的家鸽品种皆来自岩鸽,依照著名的返祖规律,我们就能了解这些事实了。假如我们不承认这点,那么我们对下面两个极不可能的说法,就必须接受一个。第一就是所有几个臆想的原始祖先都有与岩鸽相同的颜色和花纹,虽然现存的其他野生鸽种没有一个是如此;于是,每一独立品种中仍可能有返到原来颜色和花纹的倾向。第二个说法即每个品种无论如何纯洁,在十二或最多二十世代中都曾与岩鸽杂交过:我说在十二或二十代中,是因没有事实能支持一个后代在二十代以外能回复到某个祖先的情形。一个品种如只与一个别的品种杂交一次,其回复这一次杂交中所获得特性的倾向便将越来越少,因为在每一后代中,那次杂交所遗留的外来血统必越来越少;但如有一品种并未与别的品种杂交过,而这品种的两亲本保有回复到前几代已经丧失了的特征的倾向,我们能看出这个倾向与前一个倾向相反,可以毫不减少地遗传到无数的世代。这两个不同的情况,在一些论遗传的著作中常被混淆。

最后一个理由是,所有家鸽品种的杂种和混种是完全能育的。我能这样说,是依我自己对几个最不同的品种特意进行的观察。两个 明显不同的 动物的杂交后代中,要举出一个完全能育的例证是困难的,甚至也许是不可能的。有些著作家相信,长久持续的驯养可将不育的强烈倾向消除。依照狗的历史,这个假说若应用到近缘的物种上,我想是有一些可能性的,虽然尚不能举出一个实验的事实来证明它。但如把这假说扩展到,认为原始差异就像今天的信鸽、筋斗鸽、球胸鸽和扇尾鸽等那样大的物种,它们杂交的后代都完全能育,在我看来就是极端地鲁莽。

以上所说各点理由,即:人类不可能一开始就同时驯养了七八个假想的鸽种,让它们在驯养状态下自由繁殖;这些假想的七八个物种都没有发现过野生的,而且也没有发现再回到野生的情况;这些物种在某些方面和整个鸠鸽科相比时,具有极其异常的特征,但大多数其他特征却与岩鸽又如此近似;无论是纯种或是杂交的品种中,蓝色和各种花纹在所有品种内都时有复现;混种后代都完全能育。根据这几种原因,我深信我们所有的驯养品种,都是由原鸽与其地理性亚种传留下来的。

我更可加说几条,作为这个说法的佐证。第一,原鸽或岩鸽在欧洲和印度都可以驯养;它的习性和许多构造上的特点,都与所有家鸽品种相符合。第二,虽然英国信鸽或短脸筋斗鸽在有些特征上与岩鸽大不相同,但如把它们的几个亚品种,尤其是自远地带来的那些亚品种相互比较,我们就能把它们在两个极端结构之间,排列成一个几乎完整的系列。第三,各品种的标识性特征,例如信鸽的肉瘤与长喙,筋斗鸽的短喙和扇尾鸽的尾羽数目等,在每一个品种中皆有极大的变异;这个事实等到我们讨论选择的时候就易于了解了。第四,家鸽受到人们的关注和精心照管,为许多人所喜爱,在世界各地已被驯养了几千年。莱普修斯教授向我指出,最早的记载是在埃及第五王朝时代,约为公元前3000年;但是伯奇先生告诉我,在前一王朝时代,鸽子已列入菜谱。在古罗马时代,普林尼说鸽子的价值甚高,“不仅如此,他们甚至能够评估它们的系谱和品种”。约在公元1600年时,印度阿克巴大帝即很重视鸽子,宫中常饲养20,000只以上。“伊朗和图兰的国王曾送给他一些极稀罕的品种。”这位宫廷史官继续写道,“陛下尝试了此前从未用过的方式,用各种鸽子杂交,使它们得着惊人的改进。”约在相同时期,荷兰人热心鸽子,犹如古罗马人一样。这些研究对说明鸽子曾经有过重大变异是极其重要的,当我们讨论 选择 时,即可明了。那时我们也可以知道,为什么有些品种的鸽子会表现畸形的特征。雄鸽雌鸽是终生相配的,这也是产生各类品种的最有利条件,不同的品种因此亦可豢养在同一鸽舍中。

家鸽可能的起源,我已讨论了一些,但仍嫌不甚充分。因我起初饲养家鸽时,研究了不少品种,知道它们是纯正遗传的,我深深地觉得,很不容易相信它们是从一个共同的亲本传留下来的。正如博物学家对许多雀科物种或对自然界其他大类群的鸟类,要作出相似结论,也是同样不容易的。有一种情形使我很注意,就是我曾与之交谈或拜读其著作的各种家畜育种家和植物培养家,皆深信他们各自所照料的各种动植物,均是从原始不同的物种传留下来的。如果你问一个著名的海福特牛饲养者(我自己就这样问过),他的奶牛是否是从长角牛传留下来的,他会轻蔑地嘲笑你。我从未遇见过一个鸽、鸡、鸭或兔的育种家,不深信他的每一个主要品种皆是从一特别的物种传留下来。凡·芒斯在论梨和苹果的著作中,表示了他绝不相信各样种类的苹果,例如瑞伯斯顿-皮平苹果或柯德林苹果,是来自同一树上的种子。其他无数的实例举不胜举。我想这是容易解释的:经过长期不断的研究,他们对各种系间的差异都已有了深切的印象;他们虽然深知每一品种只有轻微的变异,他们所以能够获得成绩,正因为选择这些轻微的变异,但他们仍然不理会一切通常的论据,思想上拒绝对轻微变异在许多连续世代的积累进行估量。某些博物学家对遗传的规律,比动物育种学家知道得更少,对同源衍生系列长线的中间环节,也不比育种学家知道得更多,不过他们也承认许多的驯养种系是从同一亲本传留下来的;当他们对天然物种是别的物种的直系后裔的观点表示轻蔑的时候,是否也应该得到一次“请保持审慎态度”的教诲?

选择

现在我们可以简略地讨论由一种或数种近缘物种产生驯养品种的步骤。有些小的效果或可归功于外界生活条件的直接影响,有些可归于习性;但如说驾车马和赛马的差别,灵缇犬和寻血猎犬的差别,信鸽和筋斗鸽的差别皆归功于这些原因,未免太大胆。驯养种系中最须注意的一点,即它们的适应性并不是为动物或植物的本身利益,而是为了人类的利益或爱好。某些有益于人类的变异可能是突然发生的,或一步成功的;例如许多植物学家相信起绒草(其带有的钩刺是任何机械制品不能相比的)只是野生川续断的一个变种;这个变异可能是从一株秧苗突然发生的。转叉狗的产生或者也是这样,安康羊也是众所周知的例子。但当我们比较驾车马与赛马,单峰驼与双峰驼,适于在牧场或山地放牧的羊与羊毛适合这种或那种用途的各种绵羊;比较各种对人类有不同用途的狗;比较在打斗时极其凶猛的斗鸡与其他少有打斗的鸡,“长年产卵”但不孵的鸡,娇小玲珑的矮脚鸡;当我们比较大量农作物,蔬菜,果树和花卉(它们在不同季节对人类有不同用途,或是极其悦目);当我们比较这一切时,我以为我们就不能不想到比变异更深的因素。我们不能认为,所有现在看来如此完善、如此有益的种系,是忽然产生出来的。事实上我们知道,其中有些品种的历史并不是这样简单。关键是人类的累积性选择:大自然提供着持续的变异性,人类再按照他自己的需要把这些变异累积起来。在这个意义上可以说,人类为自己造出了有益的品种。

选择原理的伟大能力并非假想。可以肯定有几个杰出的动物育种家,在他们短短的一生中,曾大大地改变了牛羊品种。如要充分了解他们所做的工作,就必须阅读讨论这些问题的许多文献之中的一些,并须观察有关的动物。动物育种学家常说动物的有机组织犹如可塑的物质,他们可以随心造出他们所需要的形象。如不限于篇幅,我可从极有权威的著作中,引述极多的记载。尤阿特对农学家的工作比任何人都知道得多,而且是一个极好的动物鉴赏家,他说选择的原理“不仅使农学家能改变他的畜群的品质,并且可能使它完全更换。选择是魔术家的魔杖,他用这魔杖能随心所欲地变幻出任何形状和性格的生命”。萨默维尔勋爵谈到育种家对羊所做的工作时说:“他们似乎先把一个完美的形态做成壁画,然后叫它有了生命。”最灵巧的育种家约翰·西布赖特爵士论到养鸽时曾说:“我能在三年之内育出任何样子的羽毛,在六年之内就可得着任何样子的头和喙。”在撒克逊州培育美利奴绵羊的人们,对选择规律的重要性都很了解,有育种人遵循该规律作为职业:他们把绵羊放在桌上详细观察,犹如美术鉴赏家审察绘画;审察分三次,每次间隔数月,并要把羊的特点标记起来,分成等级,以便最后把最好的羊选择出来用以育种。

英国育种家所取得的业绩,已由各种优良系谱动物的巨大价值所证明;这些动物现已出口到世界各地。动物的改良,通常并不是靠不同的品种杂交,所有优秀的育种家都坚决反对这个办法,除非在一些近缘的亚品种中。在杂交工作中,“选择”较之寻常的场合更须精密的注意。倘若选择只是将一些特别的变种分别出来,然后用它们繁殖,那么这规律就很简单,也可不必注意了;选择的重要性,是在于将许多相继世代中的差异向同一方向累积起来,以产生巨大的效果,这种差异非久经训练的慧眼不能认识。我个人虽曾经注意,但也不能了解。要成为一个高明的动物育种家,必须明察秋毫,判断正确,这种人千不得一。他如能有这种天赋品质,仍须对此行道有多年研究,仍须有坚强不变的意志,终生念兹在兹,如此方可成功,方可有重大的成就。这些品格中,他如缺少一样,必招失败。即使要成为一个精明的鸽子育种家,也必须要具有天赋和多少年的实践,此种要求,人们少能领会。

选择的规律也为园艺家所遵从,但植物的变化有时更是突然。没有人会认为我们有些最优质的植物品种,是从原始祖先一次变异出来的。我们可以从某些案例精确的记载中证明并不是这样的;普通醋栗果逐渐增大的事实可作一小例子。当我们把许多花卉栽培家现在培育出的花朵,与仅仅二三十年前所画的花朵相比较时,即可看出有惊人的进步。到一种植物的特点已经很好地固定时,培育家并不将最好的植本从幼苗中选出,而是用去劣方法检查苗床,把“捣蛋鬼”(他们这样称呼脱离正常标准的植株)从中拔出。此种选择法在动物育种中也是奉行的,没有一个粗心大意的育种家能让他最劣的动物繁殖。

在植物方面,我们另有一方法考察选择所积累的效力,就是在花园中把同一物种各变种的花的多样性互相比较;在蔬菜园中,把叶、荚、块茎或其他任何有用部分的多样性,与相应变种的花互相比较;在果园里,把同一物种的果实的多样性,与相应变种的叶和花互相比较。观察甘蓝的叶子是怎样不同,而它们的花是怎样极其相似;观察三色堇的花是怎样不同,而叶是怎样相同;观察各种醋栗果在大小、颜色、形状和茸毛大有差异,而它们的花又是怎样只有细微的差别。这不是说各变种在某个地方有很大差异,在所有其他地方即毫无不同;这种情形很少发生,也许是从来没有的。生长关联的规律会确保一些差异,这个规律是绝不可轻视的;但是,作为一般规律,我相信对轻微变异的持续选择,无论是在叶、花或果实上,就将产生主要在这些方面带有不同特征的品种。

如说选择的原理只在近七十余年中方归纳成系统化的实践,人们可能会提出异议。在最近几年中,人们确实对之更加注意,而且发表了许多论文,相应地就有了迅速和重要的结果;然而如说选择原理是近代的发现,则远非事实。我可给出几个极古的文件,其中已充分确认了此原理的重要性。在英国历史上未开化的时期,精选的动物常常是进口的,并通过法律禁止它们出口,且规定在多少尺寸以下的马匹必须消灭,犹如园艺家用“清除捣蛋鬼”的方法消除劣种幼苗一样。中国一部古老的百科全书明晰地说明了选择的原理。一些罗马的古典著作家,曾写出些清楚的规律。《创世记》中也曾记明,在很早的时期人们已经注意家畜的颜色。现在的未开化人类有时用野狗与家犬杂交,以便增进它们的品种,而且他们以前也是这样做的,在普林尼的著作中已证明此点。南非的未开化人类按颜色交配他们载重的牲畜,一些爱斯基摩人对他们的拉橇狗队也是一样。利文斯通指出非洲内地没有和欧洲人交往过的黑人是如何重视好的家畜品种。这些事实并非都证明实际上发生了选种,但却指出即在古时,家畜育种也是早经注意的,并指出就是现在极落后的未开化人类,也对它有所注意。好坏品种的遗传既是如此明显,人们若对繁殖不加注意,那也可算是一个奇迹了。

现在高明的动物育种学家都具有明确的目标,试图用有计划的选择,来产生一个能超过国内现有各品种的新品种或亚品种。但为我们的目的计,一项可称为无心的选择更为重要,其法归因于每个人都想拥有最优秀的独特动物并用它们来进行繁殖。例如饲养指示犬者,他开始就要尽可能获得最优良的狗,然后用他自己所有的最好的狗进行繁殖,但他并不有心要固定改变它的血统。若此办法长久继续数百年下去,我相信任何品种皆会提高和变化,例如贝克威尔和柯林斯等人就是用此方法,但进行得更有计划,因此只在他们这一生中,就大大地改变了他们的牛的形态品质。此种缓慢的和不知不觉的改进,除非很久以前就有了有关品种的实际测量结果,或精细的绘画可供比较,否则品种的轻微改变是绝不能看出来的。然而有时候,未改变或少有改变的相同品种,可在较不开化的地区发现,在那里品种改进较少。我们有理由可以相信,查理王獚犬自查理二世到如今已有了很大的无心的改进。有些高明的权威家相信,谍犬是直接由獚犬产生出来的,可能由之缓慢改变而来。大家知道英国的指示犬在近百年中大有改变,此种改变皆信多是由于用猎狐犬杂交而得;但我们所应注意的就是这种改变是由无心缓渐的方法而得。这方法极其有效,以致尽管西班牙指示犬从前肯定是来自西班牙的,但博罗先生曾对我说,他在西班牙从未见过像我们指示犬一样的当地狗。

通过相似的选择过程和精心的训练,所有的英国赛马在速度和大小上,皆超过原阿拉伯的亲本。如今,因后者较小,古德伍德赛马场还做出了对其负载减轻的有利规定。斯宾塞勋爵和其他人指出,英国现在的牛较之以往饲养在这个国家的牛,其重量和早熟上皆有进步。依照论鸽的古老文献中的记载,当时的信鸽和筋斗鸽,与不列颠、印度和波斯现在的品种相比较,我想皆可清晰看出它们经过了无形的进步阶段,直到与岩鸽如此大不相同。

尤阿特给出了一个极好的说明,证实一种可认为是无心的选择过程,产生了育种家从未预料到甚或希望的结果,即产生了两个不同的种系。巴克雷和伯吉斯两位先生所饲养的两群莱斯特绵羊,据尤阿特说,“都来自贝克威尔先生的原有品种,且纯正地繁殖了五十年以上。任何了解情况的人都相信,这两位主人从未有意使羊群在任何情况下偏离贝克威尔先生种群的纯正血统,但两位先生的羊群差异极大,看起来犹如两种完全不同的变种”。

如果有未开化人类因文化甚低,对驯养家畜后代的遗传特性全不注意,但在经过饥荒和其他灾难的时候(这是未开化人易于遭受的),有某个牲畜基于任何特殊目的对他特别有用,他必设法将其保存。被选的牲畜通常将较之劣种繁殖后代更多;如此做法亦即一种无心的选择。我们得知在火地岛的未开化人类也看重牲畜的价值,在遭遇饥荒的时候,宁可杀死和吞食老年妇女,因为其价值还比不上他们的狗。

在植物方面,同样的逐渐改进的过程,也是存在的。如我们所见的三色堇、玫瑰花、天竺葵、大丽花等植物,它们在大小和美观上的改进,如与原亲本比较,即可清楚地识别。此种过程即是偶然保留最好的单个植株,无论它们最初出现时是否为显著的变种,或是否由两个或更多种类杂交混合而来。没有人希求用野株的种子即能培得优良的三色堇或大丽花;也没有人希求用野梨种子即能培养出优良的软梨,但如他所培养的野幼苗原是逸出的家种,他或者可以成功。梨虽然在古时即有所栽培,但依照普林尼的描述,其品质是极劣的。自园艺学著作中的记载,我看到对园艺家由贫瘠的资料产出美丽果实的绝妙技能都是无比地惊叹;但我以为培养的技巧并不复杂,如只就最终的结果而论,大都是出于无心的选择法。其法不外长久培育最优的已知变种,播种它的种子,如中间有一稍微较好的变种偶然出现,即将它选出,并如此前进下去。然而古时种梨者只培植他所能获得的最优的梨,却从未想到我们现在的梨是何等优美;不过我们得有极好的水果,有一小部分须归功于他们曾经自然地选择与保留他们所能获得的优良变种。

由缓慢与无心选择的积累,我们培养的植物都有大量的改变。我相信由此可以说明一个众所周知的事实,即在我们的花卉和蔬菜园中,大多数久经培养的花卉和蔬菜,它们的野生亲本祖先是我们所不能辨识的,因而也不为我们所知。假如必须经过数百或数千年,方可将我们培养的大多数植物提高或改变到有益于人类的现今标准,我们即可以明了,为何澳洲、好望角或任何其他未开化人类所住的地方,无法供给我们一种值得栽培的植物。并不是因为这些地方的植物种类虽然丰富,却由于奇怪的几率,不能得着一种有用的原始物种;只因当地的植物未经长久持续的选择以得到改进,所以不及古代文明国家所产生的植物那样完善。

关于未开化人类所养的动物,我们必须注意,未开化人类几乎总是须为自己的食物而挣扎,至少在某些季节是如此。在环境非常不同的两个地区,同一物种的个体,因体质和构造稍有不同,即可在一地较另一地更兴旺。如此经过“自然选择”的方法(后当详论),可能产出两个亚种。这也可以部分地说明一些专家所持的意见,即未开化人类所养育的变种,较之文明地区所养育的变种,其物种特征更多。

依照上述人工选择所产生的重要作用看来,立即显出我们的驯养品种在构造上或习性上如何能适应人的需要或爱好。我想我们更能进一步地明白,我们的驯养品种常有非常的特征,并且它们外表的特征也有重大的差异,而内部的各部分或器官则相对只有较小的不同。对于构造变化,除在外表能看见的外,人几乎不能选择,或者选择起来非常困难;其实人也很少能注意到内部的形状。除在自然最初所给予轻微变异的基础上,人绝无法进行选择。人绝不能育成一个扇尾鸽,直到他看到一个鸽子尾巴比寻常的形状稍有差异;人也不曾想育成一个球胸鸽,直到他看到一个鸽子嗉囊大小异乎寻常。一种特征初次出现时越是畸形或越是特别,就越能引起人类的注意。但是说到“尝试育成一个扇尾鸽”的这类说法,我以为在大多数情况下,也是绝对不正确的。人起初选择一只尾巴稍大的鸽子时,他绝不能梦想到,它的后代经过部分是有计划的、部分是无心的长久的持续选择,会变成什么样子。所有扇尾鸽的亲本或许只有稍稍展开的十四支尾羽,犹如现在爪哇的扇尾鸽一样,或者像其他不同的品种那样有十七支尾羽。大概第一只球胸鸽鼓胀它的嗉囊,只如现在的浮羽鸽鼓胀它食道的上部一样。所有鸽子育种家皆不注意浮羽鸽鼓胀食道上部的习性,因为它不是该品种的主要特征之一。

我们不要以为在构造上有重大的差异,才能引起育种家的注意:他们能看到微小的变异。人类对自己已有的物品,无论有何轻微的新奇性,皆会珍视。在数个新品种完全建立后,它们诸个体上所发生的轻微差异的价值,已不及之前相同物种诸个体上所发生的轻微差异的价值。许多轻微的变异现仍在鸽群中发现,但此种变异多被抛弃,被认为是缺点或是脱离了每个品种的完美标准。而在普通的鹅中,并未产生过显著的变种;故图卢兹鹅与普通鹅虽只有颜色这一最不稳定的品质不同,最近却曾作为不同的品种在家禽展览会上陈列出来。

我想,这些观点可进一步解释我们时有留意的一点,就是我们对于任何驯养品种的起源和历史皆不甚了解。其实一个品种,犹如一个方言,并不能说它是有确切起源的。人保存和培育在构造上稍有变异的个体,或在交配他的最好品种时加以特别注意,于是它的品种即有进步,而此进步的品种即可逐渐散布于邻近四周。此时,初起品种未必即有一个名称,又因其价值不被重视,它们的历史也无人注意。当它们继续像这样缓慢与逐渐地改良,即可散布更广,并可被人承认为一特别的有价值的品种。那时它或可开始有个土名。在半开化的国土中,交通不便,新的亚品种和知识的传播必是很慢。到了新亚品种的价值为大众所公认的时候,我所称之为无心选种的原理将使品种的特征逐渐增加,无论这品种特征为何。品种在不同时期的多寡,会随时尚的升降而升降;品种在各地的多寡,将随居民文明状态的不同而不同。但如此缓慢的、无常的和不知不觉的变化,鲜能得着记载的机会。

我现须对有利和不利于人工选择能力的情况略说几句。大量的变异显然是有利的,因能方便地提供选择的资源。单独个体的不同也不能说就不利,人可用极谨慎的态度向任何期望的方向累积大量的变化。既然于人明显有用的或悦人的变异只可偶然遇见,则育种的个体数量愈多,愈能增加发现的机会,这也就成为成功的最大关键。本此原理,马歇尔论到约克郡一部分地区的羊群时曾说过:“它们一般都是属于穷人的,大多 数量很小 ,故从不能改进。”反之,园艺家对每一种植物皆大量培植,故较之业余者的小量培植,更易于得着有价值的新变种。无论在何地方,大量培植一种植物时,必须有适宜的生活条件,使植物易于繁殖。任何物种如数量微小,于是所有植株,无论品质如何,一般将听其繁殖,如此即是有效地阻止选择。或许选择的最要之点,即在所选的动物或植物,必须极其于人有用,或须为人所重视,于是各个体的品质或构造,虽只有最轻微的差异,人们也必极加注意。如无精细的注意,必是一事无成。人们曾如此严肃地说过,园艺家开始对草莓切实注意时,极为幸运地,草莓即开始变异了。草莓自培植以来,自然是常在变异的,不过它的轻微变异被人忽视了。一旦园艺家将结实稍大、稍早或果实稍好的植株特别选出,并用它们繁殖幼苗,复从幼苗中选出最佳者培育之(佐之以新种杂交),最近三四十年来,方有许多极好的草莓变种问世。

论到雌雄异体的动物,如要育成新品种,成功的关键即在防止杂交,至少在已有其他品种的地方是如此。故为牲畜圈地是有作用的。常迁徙的未开化人类或散居广野的人,同种牲畜很少有一种以上的。鸽可以终身配偶,此对育鸽家大有便利:多种鸽子可养在一个鸟舍,品种仍可保持纯正,此对改良和形成新种大为有利。我还可补充,鸽子可迅速大量地繁殖,质劣的可以挑出充作食品。反之,猫因有夜游的习性,不能强制选配,故猫虽为妇孺所重视,但我们从未见过一个特种的猫类;有时所看见的新猫种,几乎皆从外国运进,且多半是从岛国。虽然我相信有些家畜是变异较少的,但猫、驴、孔雀、鹅等少有特别新种的,其原因大部是人类对它们少用选择的功夫:猫是不易配种的;驴是因为数量很少且为穷人所有,对它的繁殖少有注意;孔雀不易饲养,饲养的数量也不多;鹅只有供食物和羽毛两个用途,人对育成新种不感兴趣。

现对动植物 驯养品种 的起源做一总结。我以为生活环境(因其对生殖系统的影响)对引起变异有最高的重要性。我不相信变异对所有的生物、在任何情况下,都是一个内在的和必然要发生的事件,虽然有些专家有如此想法。变异的效果因不同程度的遗传和返祖而改变。变异是被许多我们尚不知的规律,尤其是生长关联的规律所支配的。有些变异是受生活条件的直接影响;用进废退也必有一些作用。最终的结果就是无限的复杂性。在有些情况下,我相信不同原始物种的互相杂交与我们驯养品种的起源也有重要的关系。在任何地方,几个驯养品种一经建立后,它们偶然的杂交佐以人工的选择,无疑可以大大地协助新亚种的成立。但我以为,无论是在动物方面或是在植物用种子繁殖时,变种杂交的重要性是被过于夸大了。在植物暂时用插条和芽接等繁殖时,不同物种和变种间杂交的重要性是很大的,这是因为栽培家用无性繁殖时,对杂种和混种的极度变异性以及杂种的不育性等事项皆不必注意;但不用种子繁殖的植物对我们是无关紧要的,因为它们的存在是暂时的。在所有导致 变化 的因子中,我相信 选择 的累积作用,无论是有计划且更迅速的,或是无心而更迟缓(但是更有效力)的,乃是众因子中最有压倒性的 力量 ppOiIdgiMmMNZt4uLpb6h4wDX1vbjmUAvsdi6nVsOAInXclpFhQb5t6kk7+EK7MQ

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