第一节

一、肌肉概貌

肌肉是构成人体最大的组织，它可分为骨骼肌、平滑肌和心肌三大类，其中骨骼肌数量最多，平均占人体体重的40%～45%。肌肉的基本功能是收缩。躯体的运动，包括体育运动中各式各样的运动动作，都是由骨骼肌的收缩活动来实现的，而器官的活动，如胃肠道的运动和心脏的收缩与舒张，则分别由平滑肌和心肌的收缩活动来完成。在完整机体内，肌肉的收缩活动是在中枢神经系统的控制下，通过神经—肌肉的兴奋传递和肌细胞收缩与舒张来实现的。

组成人体肌肉的基本单位是肌纤维，许多肌纤维排列成肌束，表面有肌束膜包绕，许多肌束聚集在一起构成一块肌肉。肌肉的化学组成中大约3/4是水，1/4是固体物质（包括蛋白质、能量物质、酶等），同时肌肉中有着丰富的毛细血管网及神经纤维，保证肌肉的氧气和养料供应及神经协调。人体肌肉由多种组织构成，其中肌组织和结缔组织分别构成肌肉的收缩成分和弹性成分。肌纤维是肌肉的收缩成分，通过肌纤维的主动收缩舒张，实现各种运动；结缔组织是肌肉中的弹性成分，它与肌肉中的收缩成分并联或串联着，称并联（或平行）弹性成分或串联弹性成分。当收缩成分缩短时，弹性成分被拉长，并将前者释放的能量部分吸收并储存起来，然后再以弹性反作用力的形式发挥出来，以促使肌肉产生更强大的力量和更快的运动速度。对于骨骼肌来说，每一块肌肉的中间膨大部分一般称为肌腹，两端为没有收缩功能的肌腱。肌腱直接附着在骨骼上，骨骼肌收缩时通过肌腱牵动骨骼而产生运动。

（一）肌纤维的微细结构

每条肌纤维外面被一层薄膜所包裹，这层薄膜称为肌膜。肌膜内有肌浆，在肌浆中除含有大量的线粒体、糖原和脂滴外，还充满平行排列的肌原纤维和复杂的肌管系统。肌原纤维和肌管系统是实现肌肉收缩的重要结构，如图3-1-1所示。

1. 肌原纤维（Myofibril）

在显微镜下可见每条肌原纤维全长都呈现有规则的明暗交替，分别称明带（I带）和暗带（A带）。在肌原纤维上，暗带长度较固定，其中间有一个较透明的区域，为H区，H区中间有一横向暗线称为M线；明带长度可变，其中央有一条横向的暗线称为Z线。两相邻 Z线之间的区域为一个肌节（Sarcomere），它包括中间的暗带和两侧各1/2的明带。肌节是肌肉收缩与舒张的最基本单位。肌节又是由更微细的平行排列的粗肌丝和细肌丝组成的。肌丝及其支持结构是肌原纤维的结构基础，如图3-1-2所示。

粗肌丝主要由肌球蛋白（Myosin，又称肌凝蛋白）分子组成。肌球蛋白分子的球状头部，形成所谓的横桥。横桥具有两个重要的功能特征：一是有一个能与三磷酸腺苷（即ATP）结合的位点，同时具有ATP酶活性，但这种酶只有横桥与细肌丝连接时，才被激活；二是在一定的条件下，横桥可以和细肌丝相应的位点进行可逆性结合，并出现倾斜摆动，牵引细肌丝向粗肌丝的中部滑行。

细肌丝至少由三种蛋白分子组成。一种是肌动蛋白（Actin，又称肌纤蛋白），占细肌丝蛋白的60%，构成细肌丝的主体。肌动蛋白与肌丝滑行有直接关系，其上有与肌球蛋白进行可逆性结合的位点，它和肌球蛋白都是收缩蛋白。另外两种蛋白分别为原肌球蛋白（Tropomyosin）和肌钙蛋白（Troponin），它们对肌丝滑行起着调节作用，故称为调节蛋白，如图3-1-3所示。

2. 肌管系统（Sarcotubular System）

肌管系统指包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状结构，它们实际由功能不同的两组独立的管道系统所组成，即横管系统和纵管系统。横管系统的走向与肌原纤维相垂直，又称T管。它由肌细胞膜向细胞内凹入而成，横穿于肌原纤维与肌节之间，成环状环绕每条肌原纤维，同一水平的横管互相沟通，横管内腔与细胞外液相通，其作用是将肌细胞兴奋时出现在细胞膜上的电位变化传入细胞内。纵管系统走向与肌原纤维平行，又称L管。纵管包绕每个肌节的中间部分，在近横管时官腔膨大成终池。横管和两侧的终池构成三联管。纵管和终池是Ca ²⁺ 的储存库，在肌肉活动时实现 Ca ²⁺ 的储存、释放和再积聚。三联管是把肌细胞膜的电位变化和肌细胞的收缩过程耦联起来的关键部位。

3. 肌肉的收缩机制

在完整机体内，肌肉的收缩活动是在中枢神经系统的控制下，其收缩过程至少包括兴奋在神经—肌肉接点的传递、肌肉兴奋—收缩耦联和肌细胞的收缩与舒张三个环节。下面主要介绍肌肉兴奋—收缩耦联。

通常把以肌细胞膜的电变化为特征的兴奋过程和肌丝滑行为基础的收缩过程之间的中间过程称为兴奋—收缩耦联。兴奋—收缩耦联过程包括以下3个主要步骤，如图3-1-4所示。

（1） 兴奋通过横管系统传导到肌细胞内部。横管是肌细胞膜的延续，动作电位可延着肌细胞膜传导到横管，并深入到三联管结构。

（2） 三联管结构处的信息传递。横管膜上的动作电位可引起与其相邻的终池膜及肌质网膜上的大量Ca ²⁺ 通道开放，Ca ²⁺ 顺着浓度梯度从肌质网内流入肌浆，肌浆中Ca ²⁺ 浓度升高后，Ca ²⁺ 与肌钙蛋白亚单位C结合时，导致一系列蛋白质的构型发生改变，肌动蛋白上能与横桥结合的位点暴露出来。横桥与肌动蛋白结合，后者激活横桥上 ATP 酶的活性，在Mg ²⁺ 参与下，横桥上的ATP分解释放能量，横桥获得能量，向粗肌丝中心方向倾斜摆动，牵引细肌丝向粗肌丝中央滑行。当横桥角度发生变化时，横桥上与ATP结合的位点被暴露，新的ATP与横桥结合，横桥与肌动蛋白解脱，并恢复到原来垂直的位置。紧接着横桥又开始与下一个肌动蛋白的位点结合，重复上述过程，进一步牵引细肌丝向粗肌丝中央滑行。

（3） 肌质网对Ca ²⁺ 再回收。肌质网膜上存在的Ca ²⁺ —Mg ²⁺ 依赖式ATP酶（钙泵），当肌浆中的Ca ²⁺ 浓度升高时，钙泵将肌浆中的Ca ²⁺ 逆浓度梯度转运到肌质网中储存，从而使肌浆中的Ca ²⁺ 浓度保持较低水平，由于肌浆中的Ca ²⁺ 浓度较低，Ca ²⁺ 与肌钙蛋白亚单位C分离，最终引起肌肉舒张。

（二）骨骼肌的收缩形式

根据肌肉在完成各种动作时，整块肌肉长度的变化，可将肌肉的收缩分为四种基本形式，即向心收缩、等长收缩、离心收缩和等动收缩。在完成工作或对抗地心引力对身体作用时，这几种收缩往往同时或按顺序发生。

1. 向心收缩

肌肉收缩时，长度缩短的收缩称为向心收缩。收缩时，肌肉张力出现在前，长度缩短发生在后。肌肉张力在肌肉开始缩短后即不再增加，直到收缩结束。所以这种收缩形式也称为等张收缩。向心收缩是肌肉力量练习中最普遍的一种。例如，利用哑铃、沙袋、杠铃、拉力器等锻炼肌肉均属此类。目前已有多种运动练习器，锻炼增加力量的效果比一般向心练习方法要好。

2. 等长收缩

当肌肉收缩产生的张力与外力相等，或是维持身体某一种姿势时，肌纤维虽积极收缩，但肌肉的总长度没有改变，这种收缩称为等长收缩。肌肉处于等长收缩时，从整块肌肉外观看，肌肉长度不变，但实际上肌肉的收缩成分（肌纤维）是处在收缩中，而使弹性成分拉长，从而整块肌肉长度保持不变。等长收缩是肌肉静力性工作的基础，在人体运动中对运动环节固定、支持和保持身体某种姿势起重要作用。在体育运动中，如体操中的“十字支撑”和武术中的站桩等，参加工作的肌肉就是进行等长收缩。

3. 离心收缩

当肌肉收缩所产生的张力小于外力时，肌肉积极收缩但被拉长，这种收缩形式称为离心收缩。离心收缩时肌肉起止点逐渐远离。这种形式的肌肉收缩产生的张力方向与阻力相反，肌肉做负功。在人体运动中离心收缩起着制动、减速和克服重力等作用，防止运动损伤。如下蹲时，股四头肌在收缩的同时被拉长，以控制重力对人体的作用，使身体缓慢下蹲，起缓冲作用。

在运动实践中离心收缩又往往与向心收缩联系在一起，形成所谓牵张-缩短环，即肌肉在缩短收缩前先进行拉长收缩，使肌肉被牵拉伸长。这样，在紧接着的缩短收缩时，便可产生更大的力量或输出功率。如跑步时支撑腿后蹬前的屈髋、屈膝等，使臀大肌、股四头肌等被预先拉长，为后蹬时的伸髋、伸膝发挥更大的肌肉力量创造了条件。

4. 等动收缩

在整个关节范围内肌肉以恒定速度，且肌肉产生的张力始终与阻力等同的肌肉收缩称为等动收缩。在运动实践中，自由泳的划水动作就具有等动收缩的特点。等动收缩是通过专门的等动负荷器械来实现的。该器械使负荷随关节运动进程得到精确调整，即在关节角度的张力最弱点负荷最小，而在关节角度张力的最强点负荷最大。因此，在整个关节范围内肌肉产生的张力始终与负荷等同，肌肉能以恒定速度或等同的强度收缩。在做最大等动收缩时，肌肉产生的张力在整个关节范围都是其能力的100%。因此等动练习是提高肌肉力量的有效手段。

二、影响肌肉收缩力量的因素

（一）肌肉的生理横断面积

肌肉生理横断面积（Cross Sectional Area，CSA）是指横切某块肌肉所有肌纤维所获得的横断面积，它是由肌纤维的数量、肌纤维的直径和肌纤维的排列方向决定的。一般条件下，肌肉的最大横断面积越大，肌肉力量也越大，两者之间接近正比例关系。力量训练引起的肌肉力量增加，主要是由于肌纤维横断面积增大的结果，其中主要是肌纤维内收缩蛋白增加所致。这可能是由于某些激素（如生长素、雄性激素等）促使氨基酸向肌纤维内转运速度加快，导致蛋白质合成增加的缘故。因此在进行力量训练时，要注意蛋白质的补充。

（二）肌群的协调能力

一个简单的动作往往不是一块肌肉所能完成的，而是在数块或数群肌肉的协调作用下，使环节产生各种各样的运动，或使人体维持某种姿势，复杂的运动更是如此。肌群的协调性是指人体能够准确、灵活，全身各部分配合协调地完成动作的能力。在完成某一动作时，除了主动肌收缩外，仍需协同肌的配合与拮抗肌的放松，而这些都是神经支配的结果。不同的肌肉群是由不同的神经中枢支配的，力量训练可以使不同的神经中枢之间的协调关系得到改善，提高主动肌与对抗肌、协同肌、固定肌的协调能力。从而使各肌肉群在参加工作时，各守其职，协调一致，发挥更大的收缩力量，避免不必要的能量消耗。

（三）肌肉收缩前的初长度

肌肉收缩前的初长度极大地影响着肌力的大小。研究表明，肌纤维处于一定长度时，肌节中的粗细肌丝处于最理想的重叠状态，活化的横桥数目最多，从而使肌纤维收缩力增加，肌肉收缩时肌纤维所处的这种长度叫做最适初长。另外拉长肌肉后快速收缩，使肌肉出现牵张反射，促使参加收缩的运动单位增多，从而提高肌肉力量。其次，肌肉作为一个弹性体，在弹性限度内，增加牵拉程度，使弹性储能增加从而可释放更多的能量。在运动实践中，如挺举前的下沉动作，扣球前拉长体前肌群的背弓，投掷前的“超越器械”动作等都是利用该因素的作用获得更大的收缩力。

（四）肌肉收缩的代谢适应

肌肉的收缩有赖于能量的供应，经常进行力量训练，能使肌肉产生一系列代谢适应性变化，如肌肉中毛细血管网增加，肌肉中能源物质如肌糖元等含量增加，肌肉内有关代谢酶的活性选择性提高等，这些都有助于肌力的发挥。

三、肌纤维类型与运动

（一）肌纤维类型的划分

划分肌纤维类型有许多种方法，根据不同的分类方法，可将肌纤维划分为不同的类型。根据收缩速度，可将肌纤维划分为快肌纤维和慢肌纤维；根据收缩及代谢特征，可将肌纤维划分为快缩、糖酵解型，快缩、氧化、糖酵解型和慢缩、氧化型；根据收缩特性及色泽，可将肌纤维划分为快缩白、快缩红和慢缩红三种类型；布茹克司（Brooks，1970）将肌纤维划分为Ⅰ型和Ⅱ型，其中Ⅱ型肌纤维又分为Ⅱa、Ⅱb和Ⅱc三个亚型。

（二）不同类型肌纤维的形态、机能及代谢特征

1. 形态特征

不同的肌纤维其形态特征也不同。快肌纤维的直径较慢肌纤维大，含有较多的收缩蛋白。快肌纤维的肌浆网较慢肌纤维发达。慢肌纤维的线粒体的数量较快肌纤维多且直径大，同时慢肌纤维周围的毛细血管比快肌纤维多，血液供应较快肌纤维好。慢肌纤维由较小的运动神经元支配，传导速度慢，而快肌纤维由较大的运动神经元支配，传导速度较快。

2. 生理学特征

（1） 肌纤维类型与收缩速度

快肌纤维收缩速度快，慢肌纤维收缩速度慢。在人体的骨骼肌中，快肌运动单位与慢肌运动单位是相互混杂的，一般不存在单纯的快肌与慢肌。每块肌肉中快肌与慢肌运动单位的分布比例是不同的。通过肌肉收缩时所表现出的力量-速度曲线，如图3-1-5所示，可以看出，肌肉中如果快肌纤维的百分比比较高，肌肉收缩的速度较快，力量-速度曲线向右上方转移。

（2） 肌纤维类型与肌肉力量

肌肉收缩的力量与单个肌纤维的直径和运动单位中所包含的肌纤维数量有关。由于快肌纤维的直径大于慢肌纤维，而且快肌运动单位中所包含的肌纤维数量往往多于慢肌运动单位。因此，快肌运动单位的收缩力量明显大于慢肌运动单位。体育活动人在完成某一动作时，如果参与工作的肌肉中快肌纤维百分比较高，则在同样的运动速度下能发挥较大的力量，当肌肉力量相同时能产生较大的收缩速度。由于收缩力量和速度与肌肉中快肌纤维百分比有关，则快肌纤维百分比较高的肌肉收缩力量和速度均大于慢肌纤维百分比较高的肌肉，如图3-1-6所示。从事需要发挥较大爆发力的运动项目（如短跑、跳跃及投掷项目等）的体育活动人，比其他体育活动人能在更高的运动速度下发挥更大的力量。也可以看到，快肌纤维百分比最低的耐力项目的体育活动人（如越野跑），其速度-力量曲线甚至低于无训练者。

（3） 肌纤维类型与疲劳

不同类型的肌纤维抗疲劳能力不同。慢肌纤维抵抗疲劳的能力比快肌纤维强得多。由于慢肌纤维中的线粒体体积大而且数目多，线粒体中有氧代谢酶活性较高，肌红蛋白的含量也比较丰富，毛细血管网较为发达，因而慢肌纤维的有氧代谢潜力较大。快肌纤维含有较丰富的葡萄糖酵解酶，有氧代谢能力低，而无氧酵解能力高，所以在收缩时所需要的能量大都来自糖的无氧代谢，从而引起乳酸大量积累，最终容易导致肌肉疲劳。

3. 代谢特征

慢肌纤维中氧化酶系统如苹果酸脱氢酶和琥珀酸氢酶等的活性都明显高于快肌纤维。慢肌纤维中线粒体大而多，线粒体蛋白的含量也较快肌纤维多。实验证明，慢肌纤维氧化脂肪的能力为快肌纤维的4倍。快肌纤维中一些重要的与无氧代谢有关酶的活性明显高于慢肌纤维，如乳酸脱氢酶的活性为慢肌纤维的2～2.5倍，磷酸肌酸激酶的活性为慢肌纤维的1～3倍。可见快肌纤维的无氧代谢能力较慢肌纤维高。快肌纤维与慢肌纤维的一些不同特性如表3-1-1所示。

研究发现，体育活动人的肌纤维组成具有项目特点。参加时间短、强度大的项目的体育活动人，其骨骼肌中快肌纤维百分比较从事耐力项目体育活动人和一般人高；而从事耐力项目体育活动人的慢肌纤维百分比却高于非耐力项目体育活动人和一般人；既需要耐力又需要速度项目的体育活动人（如中跑、自行车等），其肌肉中快肌纤维和慢肌纤维百分比相当，如图3-1-7、图3-1-8所示。

四、肌肉延迟性疼痛

肌肉延迟性疼痛（Delayed Onset Muscle Soreness，DOMS）是发展力量过程中普遍存在的过度使用性损伤，通常发生在激烈运动后24h之内，尤其是离心运动之后，持续5～7d后自行消失。肌肉延迟性疼痛的出现与运动强度、运动方式是由于过度的机械力作用于肌肉和结缔组织而造成的肌肉组织损伤。大强度运动使得肌细胞被破坏并伴随巨噬细胞、肥大细胞等增加的炎症反应，从而出现肌肉僵硬、触压痛等症状。

五、肌肉延迟性疼痛的对策

（一）预防酸痛的对策

（1） 锻炼安排要合理。科学制订运动计划，循序渐进，逐渐增加运动强度，训练内容多样化，逐渐使肌肉产生训练适应性，从而降低肌肉结构、代谢和功能对损害的敏感度，最终避免机体产生DOMS现象。

（2） 局部温热和涂擦药物。锻炼后用温热水泡洗可减轻肌肉酸痛。局部涂擦油剂、糊剂或按摩擦剂也可减轻疼痛。

（3） 伸肌肉的运动可减轻酸疼。牵伸肌肉可加速肌肉的放松和拮抗肌的缓解，有助于紧张肌肉的恢复。这种肌肉牵伸练习也为预防锻炼时的拉伤打下基础。

（4） 做好锻炼时的准备活动和整理活动。准备活动做得充分和整理运动做得合理有助于防止或减轻肌肉酸痛。

（二）减轻或缓解酸痛的办法

运动性肌肉延迟性疼痛是机体在运动训练过程中不可避免的现象。它作为机体的一种保护性反应，并不可怕，关键在于如何看待它并及时采取正确而有效的科学措施以减轻或缓解酸痛，从而避免影响运动训练。

（1） 热敷：用热水浸透毛巾置于酸痛肌部位，无热感时立即更换。每次敷15min以上，每天2～3次。热敷可使酸痛肌血管扩张，改善血液循环，促进受损组织的再生修复，可缓解肌肉痉挛。

（2） 伸展练习：伸展活动能缓解肌肉痉挛，提高肌肉、肌腱的柔韧性，减少损伤的可能性。但是肌肉酸痛也可由伸展活动引起。因此伸展练习时不能太急剧或太猛，过猛可能进一步损伤结缔组织。伸展练习中的静力牵张是一种简单而有效的方法，静力牵张时间不易过久，中间应有休息，从而利于血流通畅。

（3） 按摩：按摩可以提升肌肉温度，促进血液循环，避免关节僵硬，提升肌肉、肌腱的柔软性，并减少其损伤的可能性。但有关按摩治疗DOMS设计严密，结论可靠的研究很少见。按摩是否有助于肌肉延迟性酸痛症状的减轻，至今尚无定论。研究结果不一致的原因可能是按摩技术和疗法众多，难以定量和标准化。此外按摩时间也可能是一重要因素。

（4） 口服维生素C：Kaminski报道口服维生素C对运动引起的延迟性肌肉酸痛的酸痛程度可缓解25%～44%，Jakeman认为作为抗氧化剂的维生素C可减轻受损伤肌肉的氧化应激，从而缓解肌肉酸痛。

（5） 针灸、电疗：针灸对治疗延迟性肌肉酸痛的主观感觉疼痛有一定缓解作用。金文泉等 1994年研究报道，针灸血海、风市及足三里对缓解延迟性肌肉酸痛有一定作用。多用手针刺有关穴位或斜刺（顺肌纤维走向）酸痛肌阿氏穴。电疗主要是应用电对运动单位的刺激，进而引起肌肉收缩，使肌肉产生被动性的收缩。临床研究发现，运动后进行30min电刺激，延迟性肌肉酸痛症状明显降低，且恢复时间缩短。

另外还有理疗、水疗和药物疗法等。这些方法虽具一定效果但还不能根治肌肉酸痛，主要原因还是对肌肉酸痛的产生机制不完全清楚。 NVVcsz3rs3dTgLkOisutuW6o1tXjYGlqM8JxNAQIYz9HHLTUs48c6AF+eUFgXbvI