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第二节

DNA结构

一、DNA的一级结构

1 核苷酸的键连接方式

核苷酸以磷酸二酯键彼此相连形成核酸,表示方法为:5′端在左,3′端在右,磷酸二酯键的走向为3′→5′。

2 DNA一级结构的含义

DNA一级结构是指核苷酸的排列顺序及连接方式。DNA是由4种脱氧核糖核苷酸,通过3′,5′-磷酸二酯键连接起来的直线形或环形多聚体,没有支链。

3 DNA分子的方向性和书写方式

DNA中脱氧核糖核苷酸是通过3′,5′-磷酸二酯键连接形成的,在书写时默认从3′端开始书写。

4 基因(gene)、基因组(genome)、内含子、外显子的概念

(1)基因:又称遗传因子,是产生一条多肽链或功能RNA所需的全部核苷酸序列。

(2)基因组:是指生物体所有遗传物质的总和。这些遗传物质包括DNA或RNA(病毒RNA)。

(3)内含子:指一个基因或mRNA分子中无编码作用的版段,是真核生物细胞DNA中的间插序列。

(4)外显子:是真核生物基因的一部分。它在剪接后会被保存下来,并可在蛋白质生物合成过程中被表达为蛋白质。外显子是最后出现在成熟RNA中的基因序列,又称表达序列。

二、DNA双螺旋结构

1 核酸的二级结构(DNA的二级结构或DNA双螺旋结构)

核酸包括了脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA),天然的DNA一般呈现双链螺旋状,而RNA的结构有点复杂,一般是单链,局部会有比较复杂的结构,如发卡状等。

2 DNA双螺旋结构的生物学意义

DNA双螺旋的结构,开启了分子生物学时代,使遗传的研究深入到分子层次,“生命之谜”被打开,人们清楚地了解遗传信息的构成和传递的途径。DNA双螺旋结构主要有以下特征:

(1)DNA分子由两条反向平行的多核苷酸链围绕同一中心轴相互缠绕,形成右手双螺旋结构;

(2)嘌呤与嘧啶碱位于双螺旋的内侧,磷酸与核糖在外侧。碱基平面与纵轴垂直,糖环平面与纵轴垂直。两条链配对偏向一侧,形成一条大沟和一条小沟;

(3)双螺旋的平均直径为2nm,碱基堆积距离(即两个相邻的碱基对之间相距的高度)为0.34nm,两个核苷酸之间的夹角为36°,沿中心轴每旋转一周有10个核苷酸,每一转的高度(螺距)为3.4nm。

3 决定DNA双螺旋结构的作用力及其各力间的作用关系

表1-7-3 DNA双螺旋结构维持稳定的因素

4 DNA双螺旋结构模型的提出者及两个依据

1953年,沃森和克里克发现了DNA双螺旋的结构。主要依据为:

(1)Chargaff规则

①DNA的腺嘌呤和胸腺嘧啶摩尔数相等,即A=T;

②鸟嘌呤和胞嘧啶的摩尔数也相等,即G=C;

③含6-氨基的碱基数等于6-酮基的碱基数,即A+C=G+T;

④嘌呤的总摩尔数等于嘧啶的总摩尔数,即A+G=C+T。

(2)X射线衍射

当X射线穿过晶体之后,会形成样一种特定的明暗交替的衍射图形,不同的晶体产生不同的衍射图样,可根据图像得知原子排列顺序。Franklin拍摄了DNA晶体的X射线衍射照片。

三、DNA螺旋构象具有多样性

1 B-DNA、A-DNA、Z-DNA、C-DNA等四种类型DNA在特定相对湿度下的转变

在实验时,需要将DNA钠盐先制成纤维状晶体,然后进行X射线衍射研究。由于纤维周围大气的相对湿度可以影响X射线衍射图谱,所以在不同的湿度条件下,DNA将呈现不同的构型。

(1)A-DNA:75%RH,钠盐。为右手螺旋,每螺旋11个碱基对看不清大沟和小沟,是中空的。

(2)B-DNA:92%RH,钠盐,溶液和细胞中天然状态中的DNA多以此状态存在。为右手螺旋,每螺旋10个碱基对,能看清大沟和小沟。

(3)DNA的锂盐在相对湿度44%~46%下为不同构型,称C-DNA。为右手螺旋,其螺距为3.09nm,每转螺旋含9.33个碱基对。C-DNA可能是特定条件下B-DNA和A-DNA转化的中间产物。

(4)Z-DNA:左手螺旋是呈Z字型。

2 回文结构、镜像重复的含义

(1)回文结构:是指双链DNA中含有的结构相同、方向相反的序列。

(2)镜像重复:指两个序列相同的拷贝在DNA链上呈反向排列,是DNA重复序列的一种类型。

3 三螺旋的形成过程及生物学意义

三螺旋DNA即T-DNA,是一种由三股ssDNA旋转螺旋形成的一种特殊脱氧核糖核苷酸结构。T-DNA是Ti质粒上的一个片段。利用农杆菌等微生物可将人工合成的目的基因片段通过T-DNA载体转移到受体植物的基因组中,是基因工程的重要技术手段。

四、DNA超螺旋

1 超螺旋的含义和生物学意义

超螺旋是DNA三级结构的主要形式,由双螺旋进一步盘绕而成。超螺旋有正超螺旋与负超螺旋两种。当盘旋方向与DNA双螺旋方向相同时,此时的超螺旋为正超螺旋,反之为负超螺旋,负超螺旋的存在对于转录和复制都是必要的。负超螺旋为左手螺旋。生物学意义如下:

(1)DNA被压缩和包装,使其体积大大减小。

(2)增加了DNA的稳定性。

(3)与复制和转录的调控有关。

2 应用拓扑学对DNA超螺旋构象的理解

DNA无论是卷曲过量或不足,都将产生超螺旋,DNA的拓扑学性质是用来对DNA超螺旋进行定量描述的数学方法。

其中,L(链环数)定义为当一个环状双螺旋DNA分子平铺在平面时,一条链跨越另一条链的次数;T(扭转数),指一条链绕双螺旋假想轴缠绕的圈数;W(缠绕数)亦称为超螺旋数。

五、DNA的包装

1 核小体的概念

核小体是由DNA和组蛋白形成的染色质基本结构单位。每个核小体由146bp的DNA缠绕组蛋白八聚体1.75圈形成。

2 真核细胞核DNA组装过程

真核细胞核DNA组装需经过以下步骤:

(1)由DNA与组蛋白包装成核小体,在组蛋白H 1 的介导下核小体彼此连接形成直径约10nm的核小体串珠结构。

(2)在有组蛋白H 1 存在的情况下,由直径10nm的核小体串珠结构螺旋盘绕,每圈6个核小体,形成外径为30nm,内径10nm,螺距11nm的螺线管。

(3)由螺线管进一步螺旋化形成圆筒状结构,称为超螺线管。

(4)这种超螺线管进一步螺旋折叠,形成长染色单体。

3 衣壳、被膜、拟核的概念

(1)衣壳:是病毒的蛋白质外壳,又称为壳体,其作用是用于包裹病毒的遗传物质。

(2)被膜:是结缔组织膜,包裹在病毒核衣壳的外侧,具有以双脂层为基础的膜状结构物。

(3)拟核:存在于原核生物,是没有由核膜包被的细胞核,也没有染色体,只有一个位于形状不规则且边界不明显区域的环形DNA分子,内含遗传物质。里面的核酸为双股螺旋形式的环状DNA,且同时具有多个相同的复制品。 84knw9C9mQHZ5pUpzqZ96YhvXm/CY6NIW1GoAKYXwuWRMHEOKBMfyqzyqjKEtdEl

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