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1 蛋白质四级结构、亚基、同聚体、异聚体的定义
（1）蛋白质的四级结构：许多蛋白质是由两个或两个以上的具有独立二级结构的亚基通过非共价键彼此缔合在一起形成聚集体的方式构成的多聚体。四级结构是指亚基的种类、数目以及各个亚基在寡聚蛋白中的空间排布和亚基之间的相互作用。
（2）亚基：蛋白质亚基是组成蛋白质四级结构的一部分。蛋白质或酶的生物学活性一般需要完整的结构形成一段功能区域，而一段亚基可能无法构成完整的功能区域，故单独的亚基可能无法具有生物学活性。
（3）同聚体：是一种蛋白质的四级结构，由两个相同的分子组合而成，也可称为同源二聚体。
（4）异聚体：是一种蛋白质的四级结构，由两种不同的分子组合而成，也可称为异源二聚体。
2 血红蛋白四级结构特点
血红蛋白由4个多肽亚基组成，即两条α链，两条β链，每个亚基都有一个血红素辅基和一个氧结合部位。
图1-2-3 血红蛋白结构
1 T-态构象
T原意为紧张（tense），T-态构象中由较大数目的专一氢键和离子对起着稳定作用。血红蛋白中存在T和R两种构象，氧对于R态的亲和力明显高于T态。但在缺氧条件下T态更加稳定，因此T态是去氧血红蛋白的优势构象。
2 D-态构象的转化过程
氧合作用改变了血红蛋白（Hb）的四级结构，血红素铁的微小移动导致血红蛋白构象的转换。血红蛋白存在两种主要构象态：T态（紧张态）和R态（松弛态）。T态和R态常常用于描述别构蛋白质的两种互换的构象。
（1）O 2 对R态血红蛋白的亲和力明显高于T态，并且氧的结合更稳定了R态；
（2）缺氧时T态更加稳定，因此T态是去氧血红蛋白的主要构象。
1 肌红蛋白和血红蛋白与氧的结合特点
肌红蛋白和血红蛋白均可与氧可逆结合。
（1）肌红蛋白的主要功能是贮存和分配氧，氧结合曲线是双曲线。在低氧时，对氧具有较高的亲和力，有利于从氧含量低的血液中结合氧，有利于氧的贮存。
（2）血红蛋白的主要功能是在血液中结合并转运氧气，氧合曲线是S形。在低氧时（去氧血红蛋白），对氧的亲和力低；在高氧时（氧合血红蛋白）对氧有高亲和力。血红蛋白的氧合属于正协同性同促效应，这样血红蛋白在氧气浓度高的肺中结合氧，在氧气浓度低的组织中释放氧气。血红蛋白氧合协同性使它能更有效地运输氧气，发挥它的功能。
图2-2-4 肌红蛋白和血红蛋白的氧结合曲线
2 血红蛋白亚基的协同效应机理
氧与血红蛋白结合是协同进行的，具有正协同性同促效应，即一分子氧与血红蛋白结合，使同一血红蛋白分子中其余的氧结合部位对于氧的亲和能力增加，在结合第二、三个氧分子时比较容易。
1 波尔效应的定义
波尔效应是指pH对血红蛋白对氧的亲和力的影响。当H ＋ 浓度增加（pH下降）或者增加CO 2 的浓度时，都能降低血红蛋白对氧的亲和力，促进血红蛋白释放氧气，Hb的氧分数饱和曲线向右移动。因此H ＋ 可看成是血红蛋白氧合的拮抗物。
2 低pH和高浓度CO2降低血红蛋白氧亲和力的作用机理
H ＋ 和CO 2 与血红蛋白结合部位离血红素较远，是通过别构效应调节血红蛋白与氧的结合。低pH（H ＋ 增加）和高浓度CO2均降低血红蛋白对氧的亲和能力；反之，高浓度氧可促使脱氧血红蛋白释放H＋和CO 2 。
3 2,3-BPG降低血红蛋白氧亲和力的作用机理
2,3-BPG（2,3-二磷酸甘油酸）是血红蛋白的一个别构效应物，BPG与血红蛋白的结合属于异促调节。血红蛋白分子只有一个BPG的结合部位，当它们结合时，有利于稳定去氧血红蛋白（T态）的构象，促进氧的释放；而氧合血红蛋白（R态）的中央空穴容纳不了BPG，所以O 2 和BPG与血红蛋白的结合是相互排斥的。
1 蛋白质结构与功能的关系
蛋白质是功能性大分子。每一种蛋白质都有特定的一级结构和空间结构，这些特定的结构是蛋白质行使蛋白质功能的物质基础，蛋白质的各种功能又是其结构的表现。
（1）蛋白质一级结构与功能的关系：一级结构是空间构象的基础，空间结构决定着蛋白质的生物学功能。蛋白质的任何功能都是通过其肽链上各种氨基酸残基的不同功能基团来实现的，所以，蛋白质的一级结构一旦确定，蛋白质的可能功能也就确定了，例如β亚基谷氨酸序列变为缬氨酸就会患镰刀型贫血。
（2）蛋白质高级结构与功能的关系：蛋白质构象改变可引起疾病，如蛋白的二级结构α螺旋变为β折叠就会患疯牛病。
2 镰刀形细胞贫血症的分子作用机理
血红蛋白是一种寡聚蛋白质，由四个亚基组成，即2个α亚基和2个β亚基，每个亚基均有一个血红素，且有与氧结合的高亲和力，每个血红素都可以和一个氧分子结合。当四个亚基组成血红蛋白后其结合氧的能力就会随着氧分压及其他因素的改变而改变。由于血红蛋白分子的构象可以发生一定程度的变化，从而影响了血红蛋白与氧的结合能力。另外，血红蛋白分子上残基若发生变化，也会影响其功能的改变，如血红蛋白β-链中的N末端第六位上的谷氨酸被缬氨酸取代，就会产生镰刀形红细胞贫血症，使红细胞不能正常携带氧。同时，镰刀状细胞无弹性，不易通过毛细血管，细胞破裂限制血流导致最终组织缺血受伤，影响器官的正常功能。