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博物学家普遍认为，物种相互交配时具有不育性，以防止物种之间混杂。这种观点乍看之下是有可能的，因为如果一个地区的物种能够自由杂交，那么它们几乎不可能保持不同。这个问题对我们来说很重要，尤其是首次杂交时的不育性和其杂种后代的不育性，对物种来说可能没有任何好处，因此不能通过保持连续有利的不育性获得，不育性是由亲本物种获得性差异所附带的。
在处理这个问题时，有两类事实在很大程度上有根本的不同，但是人们通常会将它们混在一起，即两个物种首次杂交时的不育性和由它们产生的杂种的不育性。
纯种当然具有处于理想状态的生殖器官，但是进行种间杂交时，它们几乎不会或者很少产生后代。另一方面，从植物和动物的雌性生殖质可以看出，杂种的生殖器官在功能上是无效的，尽管据显微镜显示，它们生殖器官本身的构造是完善的。在第一种情况下，形成胚胎的两个雌雄生殖器官都是完善的。在第二种情况下，它们要么根本不发育，要么发育不完善。当必须考虑两种情况共同的不育性原因时，这种区别就很重要。由于这两种情况的不育都被视为特殊的天赋，超出了我们的理解能力范围，因此往往忽略了它们的区别。
在我的学说中，变种被认为是起源于同一个物种的不同形式，不同变种间杂交的可育性以及杂种后代间杂交的可育性，与物种间杂交的不育性同等重要，因为它似乎在变种和物种之间做出了明确的区分。
首先，我们来看看物种间杂交的不育性及其杂种后代的不育性。有两位尽职尽责且令人钦佩的观察家科勒特和盖特纳，他们几乎一生都致力于研究这个问题，只要读过他们的回忆录和著作的人，都会对某种程度不育现象的高度普遍性有深刻的印象。凯洛依德使这个规则普遍化了，但随后在10个案例中，他发现有两种类型（大多数作者认为是不同的物种）杂交后是可育的，因此他毫不犹豫地将它们归为变种。盖特纳也使该规则普遍化了，但他对凯洛依德10例中的完全可育性表示怀疑。在这种情况以及其他许多情况下，他必须对种子的数目进行统计，以表明存在一定程度的不育性。他总是将两个物种初次杂交后产生的最大种子数以及它们的杂交后代产生的最大种子数，与两个纯种亲本在自然状态下产生的平均种子数进行比较。但是在我看来，这将导致一个严重的错误，原因就是：要杂交的植物必须被去势，而且必须被隔离，以防止其他植物的花粉被昆虫带过来。盖特纳实验的几乎所有植物都是盆栽的，而且被保存在他家的一个房间里。毫无疑问，这些过程通常会危害植物的可育性；因为盖特纳用了20种已去势的雄性植株，并用它们自己的花粉人工授精，除了公认的操作困难的豆科植物外，其中一半植物的可育性在一定程度上受到了损害。此外，最杰出的植物学家都将常见的红花蘩缕和蓝花蘩缕列为变种，但是盖特纳在反复杂交之后，发现它们完全不育。我们很可能会质疑盖特纳的结论，即怀疑许多物种在杂交时是否真的如此不育？
可以肯定的是，一方面，各个物种杂交时的不育程度差异很大，并且是以难以察觉的速度缓慢消失的；另一方面，纯种的繁殖力很容易受到各种环境的影响，很难确定可育终端与不育开端的界限。我认为，科勒特和盖特纳这两个最有经验的观察者的例子是最好的证据，他们就同一物种得出了截然相反的结论。对比这两位植物学家的证据、不同杂交者根据可育性提出的证据，或由同一观察者根据不同年份进行的实验得出的证据，很有启发。可以证明，不育性和可育性都无法明确区分物种和变种；但是来自这方面的证据越来越少，并且与来自其他方面的证据同样值得怀疑。
关于杂种后代的不育性，尽管盖特纳能够培育一些杂种，小心地保护它们免于与亲本的杂交，这样培育六七代，甚至是到第十代，但他肯定地说，杂种的可育性从未增加，反而大大降低了。对于这种情况，最初我们可能注意到，如果杂种的两个亲种都在构造或体质上出现任何偏差，遗传给后代时往往会增强，并且在一定程度上会影响杂种植物的两性生殖质。不过我相信，在这些实验中，可育性都是由于另外一个原因降低的，即由近缘杂交而导致的。我搜集了许多事实，都表明近缘类型的交配会降低后代的可育性；另一方面，偶尔与不同的个体或变种杂交会增强可育性，我无法怀疑这种观点的正确性。实验学家很少培育出大量的杂种，由于亲种或其他近缘杂种通常生长在同一花园中，在开花季节必须谨慎地防止昆虫的到来。因此，杂种通常在每一代中都是自花授粉的；我坚信，这将对它们的可育性造成伤害，因为源于杂种的情况本身已经降低了它们的可育性。盖特纳一再声明，即使是可育性较低的杂种，如果用相同类型的杂种花粉人工授精，尽管其操作频繁会带来不良影响，但它们的可育性有时还是会明显增强，并逐代持续增强。现在，在人工授精中，花粉是来自另一朵花还是来自本身要受精的花，机会是均等的（据我自己的经验，确实如此）。这样一来，虽然可能生长在同一株植物上，但两朵花之间却可以杂交。此外，每当进行复杂的实验时，盖尔纳都会小心翼翼地去掉杂种的雄蕊，这将确保每一代植株都能与同一植物的另一朵花或者同一变种不同植株的花的花粉杂交。因此我认为，人工授精杂交后代的可育性代代增强与自发自花受精的结果正好相反，这一奇怪事实是为避免近缘杂交造成的。
现在让我们来看第三位经验丰富的杂交工作者赫伯特牧师得出的结论。他强调，有些杂种完全可育，和它的纯种亲本一样。凯洛依德和盖特纳都认为不同物种之间一定程度的不育是自然的普遍规律。赫伯特与盖特纳一样，对一些相同的物种进行了实验。我认为，结果的差异部分可以归因于赫伯特出色的园艺技术以及他掌握的温室。我仅举他的许多重要陈述中的一个为例，即“将长叶文殊兰豆荚中的每个胚珠授以卷叶文殊兰的花粉，产生了一个我们在自然受精情况下从未见过的植株”。在这个例子中，两个不同物种之间的初次杂交拥有了完美的可育性。
文殊兰属的这个案例使我想起一个奇特的事实，那就是像半边莲属、毛蕊花属、西番莲属的某些物种的植株，异株植物的花粉更容易使它们受精，而同株植物的花粉却不能，尽管这些同株植物的花粉都是可育的，因为它们可以促使其他植株受精。希得伯朗教授在朱顶红属和紫堇属中发现了这种特别的情况，斯科特先生和米勒先生在各种兰科植物中也发现了这种特别的情况。因此，由于不容易自体受精，某些物种的一些异常个体和某些物种的所有个体实际上更容易杂交。例如，一棵朱顶红的球茎产生了四朵花，赫伯特用它们自己的花粉给其中三株花授精，随后用另外三株复合杂种的花粉给第四株授精，结果是“前三朵花的子房很快就停止生长，几天就完全枯萎了，而由杂种花粉授精的豆荚则生长旺盛，成熟迅速，并结出了能自由生长的良种”。赫伯特先生在随后多年继续该实验，并且始终能获得相同的结果。这些事实表明，一个物种可育性的高低有时取决于一些细微而不可察的因素。
园艺家的实验虽然没有科学上的精确性，但值得一提。众所周知，天竺葵属、倒挂金钟属、蒲包花属、矮牵牛属、杜鹃花属等物种，曾经经历了非常复杂的杂交，但其中许多杂种却可以自由繁殖。例如，赫伯特断言，在一般习性上最不相同的物种是皱叶蒲包花和车前叶蒲包花，它们的杂种“繁殖力非常好，就好像是智利山上的自然物种一样”。关于杜鹃花属的一些复合杂种的可育性，我可以肯定其中许多都是完全可育的。例如，诺布尔先生告诉我，他把小亚细亚杜鹃植物和北美山杜鹃的杂种嫁接在栽培的砧木上，这样的杂交种“拥有我们所能想象的自由结子的能力”。如果处理得当，杂种在以后的每一代中都会继续降低可育性，正如盖特纳认为的那样，这一事实必将引起园艺家们的注意。园艺家在广大的园地上培育了相同的杂种，这样才能以昆虫为媒介，使个体之间可以自由地相互杂交，从而避免近交繁殖的有害影响。通过检查不育性较高的杂交杜鹃花，我们就会相信昆虫媒介的效率，因为杂交杜鹃花本身不会产生花粉，却会在它们的柱头上发现从其他花中带来的大量花粉。
关于动物，与植物相比，经过认真尝试的实验要少得多。如果我们的分类系统是可以信任的，也就是说，如果动物的属和植物的属一样彼此之间区别明显，那么我们可以推断，在自然系统中差别更大的动物比植物更容易杂交。但我认为动物杂种本身更为不育。不过应该牢记的是，很少有动物在封闭条件下自由繁殖，因此就很少进行相关试验。例如，金丝雀已经与其他九种雀科杂交，但这些雀没有一种能在封闭的环境中正常繁殖，我们就不能指望它们与金丝雀之间的第一次杂交，或它们的杂种完全可育。此外，关于比较可育的杂种动物后代可育的例子，我几乎一个也不知道：由不同亲种同时建立起相同杂种的两个家系，从而避免了近亲杂交的不良影响。相反，通常在每一代后代中，兄弟姐妹之间常常会杂交，这却与每个育种者不断重复的告诫相反。在这种情况下，杂种的内在不育性会继续增加一点也不奇怪。
尽管我不知道任何经过充分证实的完美可育杂种动物的例子，但我有理由认为，凡季那利斯羌鹿和列外西羌鹿的杂种以及东亚雉和环雉之间的杂种，具有很好的可育性。奎特伦费吉说，在巴黎的两种野蚕（柞蚕和阿林地亚蚕）的杂种，已经被证明自行杂交八代之后仍然可育。最近又有人断言，两个极其不同的物种，比如野兔和家兔，若彼此杂交也能得到杂种后代，并且用后代与任一亲种杂交，都是高度可育的。欧洲普通鹅和中国鹅非常不同，以至于它们通常被列在不同的属中。在英国，两者杂交也能得到杂种后代；后代与任何一个亲种杂交，通常也是可育的；并且在一个实例中，杂种之间的交配也是可以繁殖的。这是埃顿先生的实验成果，他从不同孵化场中的同一亲种中培育了两只杂种鹅。从这两只鹅中，他又育出了不少于八只杂种（纯种鹅的孙代）。但是在印度，这些杂种鹅的可育性必定高得多，因为布莱斯先生和赫顿上尉这两位杰出的鉴赏家向我保证，这些杂种鹅都在该国各地被成群饲养；由于它们是为牟利目的而存留的，在没有纯种鹅的情况下，它们肯定是高度可育的。
至于家养动物，不同品种间彼此杂交都是具有可育性的。大多数家养动物起源于两个或多个土著物种的杂交繁衍。根据这种观点，土著亲种要么必须首先产生了非常可育的杂种，要么这些杂种必须在驯养的后代中变得非常可育。在我看来，后一种情况最有可能，这一情况首先是由帕拉斯提出的，尽管没有任何直接证据，但我倾向于相信它的真实性。例如，我相信我们的狗是从几种野生动物中繁殖而来的。但是，也许除了南美洲的某些本地家养犬外，其余的家养犬都能很好地杂交繁育。这样的类推让我非常怀疑，这几种原始野生物种起初是否会自由繁殖并产生可育的杂种。最近，我又得到了一个重要证据，即印度瘤牛与普通牛杂交的后代互相交配后是完全可育的。据卢特梅耶对这两种牛骨骼的观察结果，以及从布莱斯先生传达给我的事实来看，它们之间有重要的不同，因此我认为它们必须被视为不同的物种。家猪的两个品种同样如此。因此如果坚持物种在杂交时一般不育的看法，就必须承认动物的这种不育性是可以在家养条件下被消除的。
最后，考虑到所有有关动植物杂交的事实，可以得出结论，无论是初次杂交还是杂种，一定程度的不育都是极为普遍的结果。但是在我们目前的知识状态下，它不能被认为是绝对普遍的。
现在，我们将更详细地考虑控制首次杂交和杂种的不育性规则。我们的主要目的是查看这一规则是否一定赋予了物种不育性，以防止它们相互杂交并完全混淆在一起。以下规则和结论主要来自盖特纳在植物杂交方面的出色工作。为了确定规则在动物身上的适用程度，我付出了很大的努力，并且考虑到对杂种动物的了解还很少，我惊讶地发现相同的规则在动植物界的适用范围是多么广泛。
前面已经提到过，无论是初次杂交还是杂种，其可育程度都可以从零到完全可育。令人惊讶的是，这种渐变可以以多种奇妙的方式表现出来。但是这里只能给出这些事实的粗略概述。当将某一科植物的花粉放在另一科植物的柱头上时，它所产生的影响像无机粉尘一样。从这个绝对的育性零值开始，将同一属不同物种的花粉施加到某些物种的柱头上，就可以使所产生种子的数量产生逐级的变化，直至完全可育。正如我们已经看到的，在某些异常情况下，甚至超出了植物自身花粉所能产生的可育性。因此，在某些杂种中，即使有纯亲本的花粉，也可能从未产生过甚至绝对不会产生一个可育种子。但是在某些情况下，通过授以一种纯亲本的花粉，可以使杂种的花早于其他的花枯萎；花的早谢是初期受精的标志。我们有各种各样的例子表明，这种自交极度不育的杂种可以产生越来越多的种子，直至达到完全可育。
如果有两个物种很难杂交，很少产生任何后代，通常它们的杂种是不育的。但是，进行首次杂交的难度与由此产生的杂交种的不育性（两者通常被混为一谈），二者之间有所不同。在众多情况中，如毛蕊花属，两个纯种可以很容易就杂交，并产生大量杂种后代，但这些杂种非常不育。另一方面，有些物种很少能杂交，或者极难杂交，但是产生的杂种却非常可育。即使在同一属的范围内，例如在石竹属中，也会同时出现这两种相反的情况。
与纯种的可育性相比，初次杂交的可育性和杂种的可育性更容易受到不利条件的影响。但是，初次杂交的可育性本身是可以变化的。因为相同的两个物种在相同的环境下杂交，可育性并不总是相同的，部分取决于碰巧被选择用于实验的个体的体质。杂种也是如此，因为通常发现同一蒴果的种子，在完全相同条件下培育出的几个个体，可育性也有很大差异。
术语“亲缘关系”是指物种之间在体质和构造上的总体相似性。现在，物种之间的初次杂交以及由此产生的杂种的可育性，在很大程度上取决于它们的亲缘关系。所有被分类学家列为不同科的物种之间从来不会产生杂种，与之相反，亲缘关系极近的物种间通常容易产生杂种。另一方面，分类系统中的亲缘关系和杂交的难易性之间的一致性也绝非严格。可能有很多案例涉及非常近缘的物种，这些物种之间不能杂交，或者极难杂交。另一方面，又有许多非常不同的物种很容易杂交。在同一科中，可能有一个像石竹属这样的属，其中许多物种最容易杂交。还有另一个属，如麦瓶草属，即使付出努力也未能在亲缘极近的物种之间产生一个杂种。在同一属内，我们也会遇到同样的差异，例如与几乎其他所有属的物种相比，许多烟草属的物种的杂交程度更高。但盖特纳发现，智利尖叶烟草虽然不是一个特别独特的物种，却极难杂交，曾用至少八个其他烟草种做过试验，都不能使它受精；它也不能使其他物种受精。类似的事实还有很多。
对于任何可识别的性状，没有人能够指出，什么样类型的差异或多大的差异才可以防止两个物种杂交。但可以发现，在习性和外观上差异最大的植物是可以杂交的。一年生和多年生植物，落叶和常绿乔木，尽管生长在不同地点并适应极端不同气候，却通常可以轻松地杂交。
通过两个物种之间的互交，我的意思是，例如，首先将一匹公马与一头母驴杂交，然后再将一头母马与公驴杂交，然后就可以说这两个物种已经互交了。进行相互杂交的难易性常常存在极大的差异。这样的案例非常重要，因为它们证明了，任何两个物种杂交的能力，通常完全独立于它们在系统中的亲缘关系，也就是说，与生殖系统之外的其他任何构造上或体质上的差异无关。科尔勒很久以前就观察到了相同两个物种之间互交结果的差异。举一个例子，紫茉莉可以很容易地被长筒紫茉莉的花粉授精，而且这样产生的杂种是完全可育的。但是在接下来的八年中，科尔勒尝试了200次以上，试图以长筒紫茉莉的花粉让紫茉莉受精，却失败了。可以给出其他几个同样引人注目的案例。瑟伦在某些海藻，即墨角藻属里，也观察到了相同的事实。此外，盖特纳发现，互交的难易程度不同极为普遍。他甚至在亲缘很近的类型之间（如一年生紫罗兰和无毛紫罗兰）都观察到了这种现象，而许多植物学家仅将它们归类为变种。另一个值得注意的事实是，互交产生的杂种虽然是由两个相同物种产生的，但一个物种先被用作父本，然后又被用作母木，虽然外部形状差异很小，但其可育性通常有所不同，偶尔差异还很大。
从盖特纳的工作还可以得出其他一些奇妙的规则。例如，某些物种具有与其他物种杂交的显著能力；同一属的其他物种能使杂种后代与其特别相似，但是这两种能力并不一定完全伴随在一起。有些杂种并非具有两个亲种的中间性状，而总是非常像其中一个。这些杂种尽管外表像它们的纯粹亲种一样，但除了极少数外，都是极不育的。此外，在那些通常具有其父母之间的中间构造的杂种中，有时又会产生出例外和异常的个体，它们非常像其纯粹的亲种之一；而且这些杂种几乎总是完全不育的。这些事实表明，杂种中的完全可育性与它和任一纯粹亲种的外在相似性无关。
考虑到关于初次杂交和杂种可育性的规律，我们可以发现，当被视为真正不同的物种之间进行杂交时，它们的可育性会从零逐渐变为完全可育，甚至在某些条件下还会超常可育。它们的可育性除了极易受到有利和不利条件的影响外，还具有天生的可变性。初次杂交以及从该杂交产生的杂种，可育程度绝不总是相同的。杂种的可育性与它们与父母双方外观的相似程度无关。最后，在任何两个物种之间进行首次杂交的难易度，并不总是由它们之间的亲缘关系或相似度决定的。相同两个物种之间的互交清楚地证明了后一种说法，因为把一个物种或另一个物种用作父本或母亲，杂交的难易度通常都存在一些差异，有时存在着极大的差异。此外，由互交所产生的杂种的可育性也常常不同。
现在，这些复杂而奇异的规律是否表明，赋予物种不育的目的仅仅是为了防止其在自然界中混杂在一起？我觉得不是。如果避免物种混杂在一起对各物种都同样重要的话，为什么当各个物种杂交时，不育的程度会如此巨大呢？为什么在同一物种的个体中，可育程度会发生变化？为什么有些易于杂交的物种却又会产生非常不育的杂种；而那些和其他物种杂交极度困难的物种，却产生了相当可育的杂种？为什么同样两个物种之间的互交结果经常会有如此大的差异？为什么允许杂种产生呢？让物种具有产生杂种的特殊能力，然后又通过不同程度的不育来阻止其进一步繁殖，并且这与它们父母之间的初次杂交并不严格相关，这似乎不太合理。
另一方面，上述规律和事实在我看来似乎清楚地表明，首次杂交和杂种的不育都只是偶然发生的，主要取决于所杂交物种在生殖系统中的未知差异。这种差异是如此独特且严格限定，因此在两个物种之间互交时，一个物种的雄性生殖质通常会完全地作用于另一个物种的雌性生殖质，但反过来却不会。最好通过一个例子来更全面地解释我的意思，即不育是由于其他差异产生的，而不是被特殊赋予的品质。一棵植物在自然状态下，嫁接或芽接的能力对其生存来说完全不重要，有人会认为这种能力是由两种植物生长规律的差异偶然产生的。从树的生长速度、木材的硬度、树液的流动或性质方面，我们有时可以看到一棵树不能嫁接到另一棵树上的原因。但在许多情况下，我们无法给出任何理由。两种植物的大小差异很大，一种是木本的，另一种是草本的；一种是常绿的，另一种是落叶的，并且适应不同的气候，但并不能总是阻止两种植物嫁接在一起。与杂交一样，嫁接也受到亲缘关系的限制，因为没有人能够将属于不同科的树木嫁接在一起。另一方面，通常可以但并非总是很容易将近缘物种和同一物种的变种嫁接在一起。但是，这种能力就像杂交一样，绝不是仅仅受亲缘关系支配的。尽管同一科中的许多不同属已被嫁接在一起，但在其他情况下，同一属的不同物种却不能相互嫁接。相比同一属的苹果，梨可以更容易地嫁接到不同属的榅桲树上。甚至不同品种的梨嫁接到榅桲树上的难易程度也不同。杏和桃树的不同变种嫁接到某些李子树的变种上时，也是如此。
正如盖特纳所发现的那样，有时在相同两个物种的不同个体之间存在先天差异。因此，萨加里特认为，将同一个物种的两个不同个体嫁接在一起的情况也是如此。就像在互交中一样，相互嫁接的难易程度通常也很不相同。例如，普通的醋栗不能嫁接到黑醋栗上，而黑醋栗却可以接在普通醋栗上。
我们已经看到，生殖器官处于不完善状态的杂种的不育性，与两个具有完美生殖器官的纯种难以杂交的不育性，有很大的不同。然而，这两种不同的情况在一定程度上是类似的。 在嫁接中会发生类似的事情。索因发现了三种刺槐属物种，它们可以在其根部大量地结子，并且可以很容易地嫁接到其他刺槐属物种上，但如此嫁接会变得不育。另一方面，某些花楸属的物种嫁接到其他花楸属物种上时，其结子量是其自身根系的两倍。后一个事实使我们想起了朱顶红、西番莲等属的特殊情况，当用不同物种的花粉授精时，其产生种子的数量要比本株花粉授精时产生的种子多得多。
因此，我们可以看到，尽管嫁接与雌雄生殖质的结合之间存在明显而巨大的差异，但不同物种嫁接和杂交所得到的结果却大致相似。而且，由于我们认为支配树木嫁接难易的规则是由于它们的营养系统存在未知的差异而产生的，因此应该相信，决定初次杂交难易度的更为复杂的规律主要是由其生殖系统的未知差异而产生的。在这两种情况下，就如我们所预料的，这些差异都在一定程度上遵循了系统的亲缘关系法则。通过这种亲缘关系，可以表明一切生物之间的各种相似和不同。在我看来，这些事实绝不表明嫁接或杂交各个物种的难易度是一种特殊赋予。尽管在杂交的情况下，这种困难对于物种特定形态的维持和稳定非常重要，而在嫁接的情况下，难易度对于它们的生存并不重要。
在过去一段时间里，我曾和其他人一样，认为初次杂交以及杂种的不育性可能是自然选择作用让可育性的程度逐渐降低而缓慢获得的；并认为微小的可育性降低与其他任何变异一样，在一个变种的某些个体和另一变种的某些个体杂交时会自发地产生。然而事实并非如此。对两个变种或早期物种，若能将它们彼此区分开来，对它们肯定都是有利的。根据同样原理，人们同时选择两个变种时，就应该把它们彼此隔离开。首先，可以看到，在不同栖息地的物种间杂交，通常都是不育的；很明显，这种杂交对这些物种没有什么好处。因而，杂交不育肯定不能通过自然选择而产生。这也许说明了，如果一个物种与同一地区的其他物种杂交会产生不育，那么其他物种杂交必然也会产生不育。其次，在互交中，第一种生物的雄性生殖质无法使第二种生物受精，而与此同时，第二种生物的雄性生殖质却能使第一种生物大量受精，这种情况违反了特创论，也不符合自然选择的学说，因为生殖系统这种奇异的状态对所有生物几乎都没有任何好处。
如果认为自然选择作用可能影响物种杂交不育，最大的难点在于，从轻微降低的不育性到完全不育性之间应该存在许多逐级演化的过程。一个初期物种，如果与亲种或某一其他变种杂交而具有某种程度的轻微不育，就能说明这对初期物种是有利的，因为这样便可以避免产生一些不纯的和退化的后代，以便它们的血统与正在形成过程中的新种区分开来。但是，谁要是不厌其烦来思考这些过程，即通过自然选择，从最低程度的不育性而逐渐增强达到许多物种共有的，以及已分化为不同属和不同科物种所具有的高度不育性，便会发现这一问题是非常复杂的。经过反复思考之后，我认为通过自然选择作用应该不可能产生不育。
现以任意两个物种杂交可产生少数不育的后代为例，偶尔有一些个体被赋予了略微高一些的不育性，并由此前进一小步，走向完全不育，这对于那些个体的生存到底有什么好处呢？如果自然选择的学说在此适用，那么这种增强必定会在许多物种中不断地发生，因为大部分物种彼此是相当不育的。对于不育的中性昆虫，我们可以认为，其构造和育性上的变异是通过自然选择作用逐渐累积起来的，由此能够间接地使该类群比其他同种类群更占优势。但是一个非群体生活的动物，若某些个体与其他某一变种杂交而使它稍微不育，是不可能获得任何好处的，也不会间接地给同一变种别的个体带来什么好处，而使它们能够留存下来。
但是，没有必要再认真讨论这一问题了，因为对于植物，我们已经得到了确切的证据，证明杂交物种的不育性肯定是由与自然选择无关的某种原理引起的。盖特纳和凯洛依德已经证明，在含有许多物种的属内，不同物种间杂交可形成一个由结子数量逐渐变少直到不结子的系列，但后者可能会受某些别的物种花粉的影响，使其子房膨大起来。很显然，不能选择比那些已经不结子的个体更为不育的个体。因此，这种极端不育性只对胚胎造成了影响，是无法通过选择作用获得的。而且由于支配各种不育程度的规则在动植物界是一样的，我们便能够推断，无论不育性的起因是什么，在任何情况下，它都是相同的或近乎相同的。
现在，我们会更仔细地研究首次杂交和杂种不育的可能原因。即使在初次杂交中，杂交和获得后代的难易度显然也取决于几个不同的原因。有时雄性元素的天然因素使其无法到达胚珠，就像雌蕊长的植物花粉管不能到达子房那样。还已经观察到，当将一种花粉放在另一个远缘物种的柱头上时，尽管花粉管会伸出，但它们不能穿透柱头表面。同样，雄性生殖质可能会到达雌性生殖质，但无法使胚胎发育，就像瑟伦对墨角藻进行的一些实验一样。对于这些事实，和为什么某些树木无法嫁接到其他树木上一样，无法给出解释。最后，胚胎可能发育，然后在早期死亡。这一种情况没有得到足够的重视；但是根据在雉和家鸡的杂交上颇有经验的休伊特先生的观察结果来看，我相信，胚胎的早期死亡是促使杂交不育的一个常见原因。起初我非常不愿意相信这种观点。最近，萨尔特先生发表了他的一个研究结果，由鸡属的三个不同物种和它们的杂种之间的各种杂交产下的约500个蛋，其中大部分都已受精。然而大部分受精卵，要么在胚胎发育过程中死亡，要么虽然快要发育成熟，雏鸡却不能啄破蛋壳。在孵出来的小鸡中，有4/5以上的个体在最初几天或几个星期内死亡。“没有任何明显的原因，只是由于它们缺乏生存的能力”。最终，通过这500个蛋仅仅育出12只鸡。植物的杂交胚胎常常也会以同样的方式夭折。我们已经知道，由差异极大的物种杂交产生的杂种，常常是虚弱和矮小的，而且会在早期死亡。关于这类事实，马克斯·威丘拉最近提供了一些有关杂种卵的显著例子。其中值得注意的是孤雌生殖的某些情况，未受精的蚕卵，其胚胎在早期发育后就像不同物种杂交的胚胎一样随即死亡。在不清楚这些事实以前，我一直认为杂种的胚胎不会在早期死亡，因为杂种一旦产生，例如我们所见到的骡子，往往是健康长寿的。然而并不是所有杂种在它出生前后所处的环境都是相同的。若出生和生长在双亲生活的地方，其环境条件往往是适合它们的。但是，如果一个杂种只有一半的属性和体质是来自母体的，那么在出生之前，还在母体的子宫内或卵和种子内被养育的时候，可能就已处于不适合的条件之下了，通常就容易早夭，因为所有极其幼小的生物，对于有害的或不正常的生存状态都是极其敏感的。但是总体来看，与它此后所处的环境条件相比，胚体早夭更重要的原因可能是原先受精作用中的某些缺陷，从而导致胚胎不能完全发育。
关于两性生殖质发育不完全的杂种不育，情况则大不相同。我已经不止一次提到我搜集到的大量事实，表明当动植物从自然条件下移出时，极有可能严重影响其生殖系统。实际上，这是阻止动物驯化的重大障碍。在由此诱发的不育与杂种的不育之间，有许多相似之处。在这两种情况下，不育都与整体健康无关，并且通常伴随着体形过大或过分茂盛。在这两种情况下，不育性的程度均不同，雄性生殖质最容易受到影响，但是有时候雌性生殖质比雄性生殖质受到的影响更大。两种情况下，不育性都与系统亲缘关系有一定程度的关联，或者由于相同的异常条件使整个动植物群变得不育，因为整个类群都倾向于产生不育的杂种。另一方面，一个类群中的某个物种有时会抵御巨大的环境变化，同时生育力没有受到损害。而且在同一个类群中的某些物种会产生异常可育的杂种。在尝试之前，没有人能确定，任何特定的动物是否会在封闭条件下繁殖，或任何植物在人工栽培下可以自由地结子。在尝试之前，也没有人能确定，一个属的任何两个物种是否会产生或多或少的不育杂种。最后，当生物在连续数代都处于非正常条件下时，它们极易变异。我认为，之所以会这样，是因为它们的生殖系统受到了特别的影响，尽管其影响程度要比不育发生时低。杂种也是如此，因为每个实验者都观察到，它们的后代很容易发生变异。
因此我们可以知道，当生物处在新的异常条件下，并且当两个物种勉强杂交产生杂种时，生殖系统与总体健康状况无关，而是以非常相似的方式受到不育的影响。在前一种情况下，存活条件受到了干扰，尽管常常程度小到使我们无法觉察；在后一种情况下，虽然外部条件保持不变，但是该杂种的体质因是由两个不同的体质、构造和生殖系统混合而成而受到干扰。由于杂种是由两种不同的体质结合而成的，所以在发育、周期性活动以及不同部位和器官的相互关系等方面都会受到干扰。当杂种能够自由交配时，它们便可以将这种组合体质代代相传给后代，因此它们的不育性在一定程度上会发生变化，但不会消失，甚至还有可能增强。如前所述，不育性的增强，是由近亲繁殖所导致的普遍结果。马·威丘拉就极力支持上述的杂种不育性是由两种体质合二为一所引起的观点。
但是必须承认，依据上述或其他的观点，我们无法理解关于杂种不育性的若干事实。例如，互交产生的杂种的育性不平等；或那些偶尔或异常类似于纯亲种的杂种的不育性的增加。我无法确定，上述说法是问题的根源，其无法提供任何解释说明为什么将生物置于异常环境中会变得不育。我试图证明的是，在两种情况下，在某些方面，不育是常见的结果：一种是由于生存条件受到干扰，另一种是由于两种体质合二为一而受到了干扰。
同样的现象也适用于相关但又非常不同的一类事实。我认为这是一种古老而几乎普遍的信念，即有大量证据表明，生存条件的轻微变化对所有生物都是有利的。我们看到农民和园丁常常把块茎或者种子从一种土壤或气候换到另一种土壤或气候，然后再换回来。在动物生病后的康复期间，我们清楚地看到，生活习惯上的任何改变几乎都可以带来巨大的好处。同样，对于动植物，也有大量证据表明，同一物种不同个体之间杂交后代的生命力和繁殖力都增强了。与此相反，近亲之间连续数代的杂交，特别是如果将它们保持在相同的生存条件下，则总是会导致后代的衰弱和不育。
由此看来，一方面，生存条件的轻微变化有益于所有生物；另一方面，这种轻微的杂交，也就是同一物种的雄性和雌性处在略微不同的生活环境中，或者同一物种有略微差异的变种之间的杂交，会增强后代的生命力和繁殖力。但是我们已经看到，自然条件下生活的物种，一旦处于变化十分大的环境中，如在圈养下，常常会使生物在某种程度上变得不育。而且我们还知道，更大的杂交，即血缘相差很远或具有种级差异的雄性和雌性之间的杂交，通常会产生在某种程度上不育的杂种。我不能说服自己这种双重的平行关系是偶然或错觉。如果可以解释，为什么大象和其他许多动物在当地即使是在不完全圈养的条件下，也不能繁殖，那么便能弄清楚杂种如此普遍不育的根本原因；同时也能够解释，为什么通常处于新的和不同条件下的某些家养动物品种杂交时却相当可育，尽管它们源自不同的物种，并且这些物种在最初杂交时可能是不育的。这两个系列的事实似乎是通过某种共同但未知的纽带联系在一起的，这种纽带本质上与生命原理有关。据斯宾塞先生说，这一原理指的是，在整个自然界中，决定或存在于生命中的各种力量的不断作用和反作用总是趋向于平衡的；当任何变化轻微地扰乱了这一平衡时，生命力就会增强。
这里对此问题进行简要讨论，便发现会对杂种性质的理解提供一些说明。属于不同目的若干植物表现出两种类型，即两型性，它们的数量大致相同，仅仅在生殖器官上存在差异：一种类型的雌蕊长、雄蕊短，另一种则相反；而且两种类型的花粉粒大小也不一样。至于三型性植物，有三种不同的类型，在雌蕊和雄蕊的长短、花粉粒的大小和颜色以及其他方面也不同；而且每一类型都有两组雄蕊，所以三种类型共有6组雄蕊和3种雌蕊。这些器官相互在长度上非常匀称，两种类型的一半雄蕊的高度与第三种类型的雌蕊恰好相等。我曾经说明，要使这些植物完全可育，就必须用一种类型对应高度的雄蕊上的花粉对另一种类型的柱头授精，这点已经被其他观察者所证实。所以对于二型性的物种，有两种结合是合理且完全可育的，而另两种结合是不合理且有某种程度的不育。对于三型性物种，则有6种结合是合理且完全可育的，而有12种结合是不合理且有某种程度的不育。
若对各种不同的二型性和三型性植物进行不合理的授粉，即用高度不相配的雄蕊给雌蕊上的花粉授粉时，便可以观察程度变化很大的不育性，一直到彻底的、完全的不育；正好与不同物种杂交中的情况一样。由于在后一种情况下，不育的程度取决于生存条件的适合程度，因此我认为不合理的结合也是一样。众所周知，如果将其他物种的花粉放在一朵花的柱头上，然后，即使在相当长的一段时间后，把自身花粉再放到这个柱头上，它的作用优势仍然非常明显，通常可以达到歼灭外来花粉的效果。同一物种不同类型的花粉也是如此。合适的花粉和不合适的花粉被放在同一柱头上时，前者比后者的优势更强大。好几朵花的授粉情况证明了这一点，首先我对花朵进行不合适的授粉，24小时后，再用一种具有特殊颜色的变种花粉进行合适的授粉，结果所有幼苗都表现出了与其类似的颜色。这表明，即使在24小时之后才授以合适的花粉，它仍能完全破坏或阻止先前授以的不合适花粉的作用。就好像相同的两个物种互交，经常会得到很不同的结果，三型性植物也一样。例如，紫色千屈菜的中花柱类型，可以很容易就使用短花柱类型的长雄蕊上的花粉进行不合适授精，而且可以产生大量种子。但是当用中花柱类型的长雄蕊上的花粉来使短花柱类型的植株受精时，却无法产生一粒种子。
在所有这些情况下以及其他一些情况下，同一物种不同类型之间的不合适结合，与两个不同物种杂交的情形完全相同。因此，我用四年时间认真地观察了由几种不合适的结合产生的许多幼苗，并得出了结果：这些所谓的不合适的植株，都不是充分可育的。我们能够由二型性的物种培育出长花柱型和短花柱型两种不合适的植物，也可由三型性的植物培养出所有三种不合适的类型。培育出的这些类型都能够以合适的方式正确结合。若做到这一点，就很容易理解，为什么这些植物所产生的种子不比它们双亲在合适受精时所产生的种子多。但事实并不是这样，这些植株都具有不同程度的不育；有些不育非常极端且无法改变，以至在四年中从来没有结过一粒种子，有时甚至只是一个空蒴。当这些不合适的植株之间进行合适的结合时，它们的不育性与杂种相互杂交时的不育性是完全一致的。另一方面，如果一个杂种与任意一个纯亲种杂交，其不育性通常会大大降低；若一种不合适的植株与一种合适的植株受精，结果也一样。就像杂种的不育性与两个亲种初次杂交的难易度并非总是一致的一样，某些不合适的植物是非常不育的，但产生它们的那一种结合的不育性却不一定很小。用同一蒴果培育出的杂种之间的不育性程度存在着内在差异，很明显，不合适的植物也是如此。最后，许多杂种开的花繁茂而持久，而其他不育性较大的杂种，不仅开花很少，而且非常弱小，类似的情形在各种两型性和三型性的不合适后代中也出现过。
总之，不管在性状上还是在行为上，不合适植物和杂种之间都非常相似。换句话说，不合适的植物就是杂种，这种说法并不夸张，只不过这样的杂种是由相同物种的某些类型的不合适结合形成的，而普通杂种是通过不同物种间的不合适结合形成的。我们也发现了，初次不合适结合与不同物种次杂交之间存在着许多相似性。通过以下例子来说明这一点，也许会更加清楚。我们假定，有一位植物学家发现了三型性紫色千屈菜的长花柱类型有两个明显的变种（事实的确如此），并打算用杂交的方法来确定它们是否属于不同的物种。结果可能会发现，它们所结出的种子大约只有正常数量的1/5，并且在别的方面表现的好像是两个不同的物种。但是要确定这种情况，还需要把假定的杂交种子培育为植株，那么就会发现，这些植株矮小得可怜且极其不育，并且在其他各方面都表现得与普通杂种一样。这样，他便会根据一般的标准，确定已经证明了这两个变种是真正的不同物种。然而，他完全错了。
上述关于两型性和三型性植物的事实都很重要，首先，因为它们说明了，对初次杂交以及杂种可育性降低的生理测试并不能作为区分物种的可靠标准；其次，因为我们可以断定， 在不合适结合的不育性与它们不合适后代的不育性之间，一定存在着某种未知的纽带将它们连接起来，而且使我们把同样的看法延伸到了初次杂交和杂种的不育性上；再次，因为我们知道，同一物种可能存在着两种或三种不同的类型，它们与外界环境的相关构造和体质都是相同的，但是如果以某些方式结合则会不育，在我看来，这一点似乎特别重要。因为我们不要忘记了，形成不育的，恰好就是相同类型两个个体的雌雄生殖质的结合，如两个长花柱类型植株的雌雄生殖质的结合；而造成可育的，却是两个不同类型个体的雌雄生殖质的特定结合。因此，乍一看，这种情况似乎正好与同种个体的一般结合以及不同物种杂交中的情况相反。然而是否真的如此，还不能确定，但我不想继续详细讨论这个含糊不清的问题。
然而，通过分析两型性和三型性的植物，我们可以推断，不同物种杂交的不育性和它们杂种子代的不育性，与它们的构造上和一般体质上的一切差异都无关，可能只取决于雌雄生殖质的性质。通过对互交的分析，我们也可以得出相同的结论。在互交中，一个物种的雄性不能或很难与第二个物种的雌性杂交，而其反过来杂交却很容易。那位杰出的观察家盖特纳也得出了同样的结论：物种间杂交的不育性，只是由于它们的生殖系统存在差异。
由于无法辩驳的论据，我们必须承认，在物种和变种之间一定有一些本质上的差别，因为无论变种在外观上有多大差异，都很容易进行杂交，并产生完全可育的后代。我完全承认这是第一种规则，除了下面几个例子之外。但是，如果我们面对自然条件下产生的变种，我们将立即陷入绝望的困境。因为如果两个公认的变种在杂交时被发现有某种程度上的不育，那么大多数博物学家会立即将它们列为物种。例如，盖特纳说，红色和蓝色两种蘩缕被大多数植物学家列为不同变种，它们之间的杂交可育性很低，因此他将它们列为毫无疑问的物种。因此，照此循环论证下去，我们就必须承认自然条件下产生的所有变种的可育性。
如果我们转向家养条件下已经产生或假设已经产生的变种，仍然会产生疑问。例如，当说到某些南美本土的家犬不容易与欧洲犬杂交时，每个人都会这样解释，并且也可能是真正的原因，即这些狗是从几个不同的土著犬种中繁衍出来的。然而，如此众多的家养品种，例如鸽子或甘蓝，虽然在外观上差异很大，却具有完美的育性，这是一个很明显的事实；尤其是我们发现尽管有很多物种彼此很相似，但相互杂交后却完全不育。不过，通过下面几点分析，我们就可以知道家养品种的具有可育性不是奇怪的事情。首先，我们可以清楚地看到，仅仅外观的相似性并不能决定两个物种之间杂交时的不育程度，家养变种也适用相同的规则。其次，对于物种，其原因肯定完全在于它们生殖系统的差异。改变家养动物和栽培植物的环境条件，很少能够引起相互不育的生殖系统的变化。因此我们有理由相信与此正好相反的帕拉斯的学说，即家养条件往往会消除后代杂种的不育性；因此在自然状态下，杂交可能会产生某种程度不育的物种，它们的家养后代进行杂交后却会变成完全可育。再次，对于植物，人工栽培避免了不同物种之间产生不育的倾向，但在前面所述的若干确实有据的例子里，有些植物却与此相反，因为它们已变为自交不育，同时却仍然可以使其他物种授精，或能被其他物种授精。如果我们认同帕拉斯的学说，即经过长期连续的家养便可消除不育性（实际上很难加以反驳），那么，长期生活在相同环境下也可诱发不育性的倾向便成为极不可能的了，即使在某些情况下，偶尔也会有体质特殊的物种因此产生不育性。于是我们就能够明白，为什么家养的动物不会产生彼此不育的变种；而植物就像我即将谈到的，只发现了极少数这种情况。
在我看来，该问题真正的难点似乎并不是为什么家养变种在杂交时没有变为彼此不育，而是在自然环境下，一旦变种经过长久的变异成为物种时，为什么反而会具有普遍的不育性。我们还无法弄清楚其真正的原因，所以当我们发现对我们生殖系统的正常作用和异常作用还是这样一无所知时，也就没有什么可奇怪的了。但可以知道的是，自然物种与无数竞争者进行了生存斗争，比家养变种更长时间处于一致的环境中，因此便产生了迥异的结果。当野生动植物离开它们生活的自然环境而被家养或人工栽培时，通常就会使其变得不育；而且一直在自然环境下生活的生物，它们的生殖功能对于非自然杂交所产生的影响或许也是非常敏感的。而家养生物则不一样，就像仅由它们被家养这一事实来看，它们对生存条件的变化已经不会高度敏感了，而且现在通常足以抵御反复变化的生存条件，同时不会降低其可育性。因此可以预测，家养条件下产生的变种，在与家养条件下起源的其他变种杂交时，它们的生殖能力不太会受到这种杂交作用的不利影响。
好像我还没有说过，同一物种的变种杂交时总是可育的这个问题。但是在我看来，在以下几种情况下，无法否认存在一定程度的不育的证据，我将对此进行简要的说明。这种证据至少与我们相信众多物种不育的证据一样有用。证据也来自反对者，在所有其他情况下，他们都将可育和不育视为区别变种的可靠标准。盖特纳几年来在自己的花园里种植着矮秆黄籽粒玉米和高秆红籽粒玉米，并且植株之间相距很近；尽管这些植物都是雌雄异花，但它们从未自然杂交过。然后，他用一种玉米的花粉对另外一种玉米的13朵花授粉。但是只有一个果穗能结籽，而且只结出了5粒种子。这种情况下的人工授粉一般不会造成损害，因为植物是雌雄异花的。我相信，没有人怀疑这些玉米品种属于不同的物种；更需要注意的是，这样培育的杂种本身是完全可育的。因此，即使是盖特纳也没有冒险将这两个变种视为不同的物种。
别沙连格曾对三个不同的葫芦品种进行杂交，葫芦就像玉米一样是雌雄异花的，他断定，相互之间的受精难易度与它们之间的差异是有关系的，差异越大就越难受精。我不知道这些实验的可信度如何，但是萨加里特主要根据不育性实验的分类方式，把实验的这几种葫芦都列为变种，而且劳丁也得出了一样的结论。
下面的情况更加引人注目，尽管起初看起来非常不可思议，但这是杰出的观察家和坚决的反对者盖尔纳先生多年来对9种毛蕊花物种进行无数次实验后得出的结果，即相同颜色的变种杂交产生的种子要比黄色和白色变种在杂交时产生的种子多；而且他断言，当一个物种的黄色和白色变种与不同物种的黄色和白色变种杂交时，相同颜色的花朵之间的杂交比不同颜色的花朵之间的杂交产生的种子更多。斯科特先生也对毛蕊花属的物种和变种进行了实验，虽然没能证明盖特纳关于不同物种杂交的结果，但却发现同一物种的不同花色变种的杂交，要比同花色变种杂交结的种子少，其比例为86:100。然而，这些变种，除了花的颜色外没有其他区别；而且有时可以从某一种变种中结出另一种的种子。
凯洛依德工作的准确性得到了后来每一个观察者的证实。他曾证明了一个引人注意的事实，当与非常不同的物种杂交时，普通烟草中的一种特殊变种比其他变种的可育性更高。他用最严格的方式即互交，对五个公认的变种进行实验，发现它们的杂种后代都是完全可育的。但是，这五个变种中的一个，无论是作为父系还是作为母系，与黏性烟草这一物种杂交后产生的杂种总会比其他四个变种产生的杂种的不育性更低。因此，这一变种的生殖系统必然已经以某种方式发生了某种程度的变异。
根据这些事实，便不能再坚持认为变种间杂交总是相当可育的了。由于在自然状态下确定变种的不育性的困难很大，如果公认的变种有任何程度的不育，通常都会被列为物种。对于家养变种，人们通常也只注意其外部性状，并且这些变种也没有长时间在同样的环境下生活。考虑到这些事实，我认为杂交的可育性并不是变种和物种之间的根本区别。在我看来，物种间杂交的不育不是一种特殊赋予或者特别获得的属性，而是伴随着发生在生殖系统的一种未知变化而产生的属性。
除了可育性之外，还可以在其他几个方面比较物种杂交的后代和变种杂交的后代。盖特纳渴望在物种和变种之间划清界限，然而他在物种杂交的后代和变种杂交的后代之间只能找到很少的差异，我认为这些差异都不重要。相反，这二者的后代在很多重要方面都非常接近。
我将在此简短地讨论一下这个问题。最重要的区别是，在第一代中，混种比杂种更容易变异。但是盖特纳承认，长期栽培的物种杂交产生的杂种在第一代中常常会发生变异。而且我自己也看到了这一事实的惊人实例。盖特纳进一步承认，与非常独特的物种相比，非常近缘的物种之间杂交产生的杂种更容易变异。这表明变异程度的差异会逐渐消失。当混种和更可育的杂种各自繁殖数代后，其后代的极高变异性是众所周知的。在少数情况下，混种和杂种都可以长期保持性状一致，但是混种在后继世代中的变异性可能比杂种大。
混种的变异性比杂种大，这似乎完全不足为奇。因为混种的双亲都是变种，而且大部分是家养的变种（很少用自然变种做实验），这就说明变种的变异性是近期出现的，而且意味着杂交作用产生的变异还会继续下去，并且会增强。杂种在第一世代的变异性比在后继世代中变异性要小，这种奇特的事实值得注意。因为这与我提出的引起普通变异性的一种原因是相关联的；就是说，由于生殖系统对生活环境的变化特别敏感，因此在这种情况下，便不能利用其正常的功能，产生出在各方面都非常类似亲种类型的后代。由于亲种（除经过长期培养的物种）的生殖系统没有受过任何影响，因此所产生的第一代杂种不容易发生变异；但是杂种本身的生殖系统已经受到了巨大的影响，因此它们的后代容易发生高度的变异。
现在来比较一下混种和杂种。盖特纳说，混种比杂种更容易再现双亲中的任意一种类型。如果真是这样，也只不过是程度上的差异。盖特纳还特意强调，长期栽培植物的杂种要比自然状态下产生的杂种更容易出现返祖现象。这也许可以解释，为什么不同的观察者所得出的结果大相径庭。威丘拉曾用柳树的野生种做过实验，他怀疑杂种是否可以再现其亲本类型的性状。相反，劳丁却坚决认为，杂种的返祖几乎是一种普遍的现象，其实验对象主要是栽培植物。盖特纳进一步认为，如果任意两个十分相似的物种分别与第三个物种杂交，所产生的杂种相互差别会很大；但是如果同一物种的两个迥然不同的变种分别与另一物种杂交，所产生的杂种则没有太大的差异。据我了解，这一结论建立在单次实验的基础上，而且好像和盖特纳多次实验的结果正好相反。
盖特纳所指出的杂种和混种植物之间的差异，只不过是一些不重要的差异。另一方面，按照盖特纳的看法，混种和杂种，尤其在近缘物种间产生的杂种，与它们各自亲本的相似程度和性质同样遵循这一规则。当两个物种杂交时，有时其中一个物种具有一种优势，可以优先将自己的性状遗传给杂种。我认为植物的变种也是如此，对于动物，两个变种杂交时，必然也有一个变种具有这种优先遗传的优势。由互交产生的杂种植物，通常彼此非常相似；互交产生的混种植物也是如此。不管是杂种还是混种，通过在后继世代中与任意一个纯粹的亲种连续杂交，都可能让它重现该亲本类型的性状。
这几个观点显然也适用于动物。但是对于动物，这个问题过于复杂，部分原因是动物存在次级性征；但更特别的是，当两个物种或两个变种杂交时，一种性别传递本身特征的优势比另一种性别更强。例如，我认为那些主张驴比马更具有优先遗传能力的学者是对的，因为驴和马形成的杂种更像驴。但是，母驴的优先遗传能力比公驴要弱，因此公驴与母马的后代要比母驴与公马的后代更像驴。
一些作者非常强调这样的事实，即混种后代只与亲本中的一个非常接近，不存在中间性状，在杂种后代中有时也会发生这种情况。但是我认为，与混种相比，杂种后代发生的频率要低得多。考虑到我搜集的杂种与一个亲种非常相似的案例，这些相似之处似乎主要限于性质上近乎畸形，而且是突然出现的那些性状。例如，白化病、黑化病、尾巴或角缺失，或者多余的手指和脚趾，大都与通过自然选择缓慢获得的性状无关。与杂种相比，混种突然完全重现任一亲种性状的倾向要大得多，因为混种经常是由突然产生且性状为半畸形的变种繁衍而来的，而杂种是由缓慢而自然产生的物种繁衍而来的。总的来说，我完全同意卢卡斯博士的看法，他在对与动物相关的事实进行了大量整理后得出结论，即子代与亲种的相似原则是相同的，无论双亲差异是否巨大，即无论是相同变种或不同变种，还是不同物种个体间的交配，都是如此。
撇开可育和不育这个问题，在所有其他方面，物种杂交的后代和变种杂交的后代都具有普遍相似之处。如果我们将物种视为上帝特别创造的，并将变种视为由次要法则产生的话，那么这种相似性将是一个惊人的事实。但是，它与物种和变种之间没有本质区别的观点非常相符。
足够被列为不同物种的生物之间的初次杂交，以及它们的杂种的不育性非常普遍，但不是全部不育。不育程度各有不同，而且往往相差甚小，以至于曾经有过两个最细心的实验家，通过这项测试在分类上得出了截然相反的结论。不育在同一物种的不同个体中具有天生的可变性，并且非常容易受到有利和不利条件的影响。不育程度并不严格遵循亲缘关系规则，而是由一些奇妙而复杂的规则所决定的。在相同两个物种之间的互交中，不育性通常是不同的，有时甚至是很大的不同。初次杂交以及从该杂交中产生的杂种，不育的程度也有所差别。
嫁接树木时，一个物种或变种嫁接于另一物种的能力，通常取决于它们的营养系统未知的差异。与此相同，在杂交时，一个物种与另一个物种杂交的难易度，取决于生殖系统未知的差异。因此，没有更多的理由认为，物种被赋予了不同程度的不育性以防止它们在自然界中杂交和混淆；也没有理由认为，树木被赋予各种各样不同程度的嫁接难度是为了防止它们在森林中互相接枝。
初次杂交的不育性和杂种的不育性不是经过自然选择作用获得的。初次杂交的不育性似乎取决于多种情况。在某些情况下，很大程度上取决于胚胎的早期死亡。杂种的不育性，主要是由于两种不同的生物类型组合，干扰了它们整个体质的组成。这种不育性与纯粹物种因为异常的新生活环境的影响而产生的不育性非常相似。只要能解释后一种不育性，就能够解释杂种的不育性。这种观点得到了另一种平行事实的有力支持。这种平行事实是：第一，生存条件的轻微变化显然有利于所有生物的生命力和繁殖力；第二，在不同环境下生活的或略微变异的生物类型之间的杂交，有利于它们后代的个体大、生命力和可育性。前文所列举的两型性和三型性的不合理结合的不育性，以及它们不合理后代的不育性的相关实例，也许能够说明，在任何情况下都可能存在某种未知的纽带，把初次结合的可育性程度和它们后代的可育性程度联系在一起。研究有关二型性的事实以及互交的结果，会清晰地得出这样的结论：杂交物种不育性的主要原因是物种生殖质的差异。但是，有一点我们还未弄清楚，那就是为什么在不同物种杂交时，生殖质会如此普遍地发生或多或少的变异，进而引起了它们的彼此不育。这似乎与物种长期生活在近乎一致的生活环境中有关。
由于不同的原因，两个物种杂交的困难程度与它们的杂种后代的不育程度通常应该是一致的。这也不足为奇，因为两者都取决于所杂交物种之间某种差异量。初次杂交的难易程度、杂种的可育性以及嫁接在一起的能力（尽管后者的能力显然取决于极不同的情况），都应该在一定程度上与实验类型在系统中的亲缘关系相对应，因为分类系统的亲缘关系包括了所有类型之间的各种相似性。
已知为变种或足够相似到被视为变种的类型之间的初次杂交，以及它们的混种后代，一般都是可育的，但并非全部如此。假如我们还记得，我们循环论证处于自然状态下的变种；假如我们还记得，更多的变种是在家养条件下通过单纯选择的外部差异而产生的，并且没有长期生活在一致的环境中，那么，变种具有如此普遍和完美的可育性就不足为奇了。我们特别应该牢记，长期连续的家养具有消除不育性的倾向，因此这似乎不可能引起不育。除可育性外，在所有其他方面，杂种和混种之间都有非常密切且普遍的相似之处，例如在变异性上，在多次杂交中相互结合的能力上，在遗传两性亲种的性状上，都极为相似。最后，虽然我们既不清楚为什么动植物离开其自然环境后就会变为不育，也不清楚初次杂交和杂种不育性的确切原因，但是在我看来，本章中简要介绍的事实似乎与物种来源于变种这一观点是一致的。