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第八章:
本能

本能与习性的起源不同

许多本能如此奇妙,这对于许多读者来说,它们的发生可能足以推翻我的整个理论。在此我必须声明,我不打算探讨智力的起源,正如我没有探讨过生命本身的起源一样。我们只关注同纲动物的本能和其他精神能力的多样性。

我不会试图给本能下什么定义。很显然,该名词通常包含若干不一样的智力行为。如果我们谈到本能驱使杜鹃迁徙,并把蛋产在其他鸟的巢内时,谁都能明白这是什么含义。通常人类需要经验才能完成某些活动,而当一种动物,特别是毫无经验的年幼动物,在不清楚目的的情况下却可以按照相同方式去完成时,就被称为本能。但我能够证明,这些性状都不具有普遍性。就像休伯说的,即使是自然系统中的低等动物,少许推理和判断常常也会产生作用。

弗·居维叶和一些较老的形而上学者,曾对本能和习性做出了比较。我认为,这种比较对于执行本能动作的心理状态给出了非常准确的看法,但并没有涉及其起源。我们在不知不觉中做出了许多习惯性行为,实际上有很多行为是与我们的意志直接相反的!可是它们却可能由于意愿或者理性而被改变。习性容易与其他习性在一定时间段和身体状态相关联。习性一旦获得,通常在整个生命中保持不变。我们还可以指出本能和习性之间的其他相似点。就像重复唱一首著名的歌曲一样,也是出于本能,按照一定的节奏,一个动作跟随着另一个动作。如果一个人唱歌时或者死记硬背任何东西时被打断,他通常会被迫从头开始,以恢复惯常的思维方式。休伯发现一种毛毛虫也是如此,它可以搭建一种非常复杂的茧床。如果他把一只已经完成了茧床第六阶段的毛毛虫,放到只完成第三阶段的吊床上,那只毛毛虫就会轻松地完成第四、第五和第六阶段的建造。但是,如果将一条刚完成第三阶段的毛毛虫从茧床中取出,并放入已经到第六阶段的茧床中,由于大部分工作已经完成了,它并未因此得到任何好处,这让它感到很困惑,为了完成吊床,它似乎不得不从第三阶段开始,试图去完成已经完成的工作。

如果我们假设任何习惯性行为会遗传(我认为可以证明这种情况有时确实会发生),那么一种习惯与一种本能之间的本来相似性就会变得如此接近,以至于无法区分。如果说莫扎特在三岁那年不是只练习了一点钢琴便会弹奏,而是完全没有练习过就能演奏一首曲子,那他也许真的可以说是出于本能了。但是,如果假设通过习性使某一代人获得了大量的本能,然后又通过遗传传给了后代,那将是最严重的错误。可以清楚地证明,我们了解的最奇妙的本能,即蜜蜂和许多蚂蚁的本能,不可能因此获得。

人们普遍承认,在每个物种目前的生存条件下,它们的本能对于它们的生存而言,与肉体构造同等重要。在生存条件变化的情况下,对本能进行轻微的改变至少可能对物种是有利的;如果可以证明本能确实可以变异,无论变化多么微小,那么我认为在自然选择中保存并不断积累本能的变异,直到任何有益的程度都没有难度。因此,正如我相信的,所有最复杂、最奇妙的本能都是这样产生的。由于身体结构的变异是由使用或习性引起和增强的,并且由不使用而减少或丢失的,因此我毫不怀疑本能也是这样。但是我相信,相对于自然选择对所谓本能的自发变异的影响来说,习性的影响是次要的。相同地,本能的自发变异是由未知原因产生的,就如同身体结构上出现的细微差别一样。

通过自然选择不可能产生复杂的本能,除非缓慢而逐步地积累了许多微小但有利可图的变异。因此,就像身体构造的情况一样,我们应该无法在自然界中找到每种复杂本能的实际过渡类型(只能在每个物种的直系祖先中找到这些过渡类型),但我们应该能在旁系中找到一些证据;或者我们至少应该能够证明某种过渡类型的存在是可能的;我们当然可以做到。考虑到除了欧洲和北美以外,几乎没有观察过动物的本能,并且对于已灭绝物种更是一无所知,导致最复杂的本能的中间类型能够大量地被发现,这让我感到非常惊讶。同一物种有时在不同的生命周期,一年中的不同季节或处于不同环境下时具有不同的本能,这种情况有时会促进本能的变异。在这种情况下,某些本能可能会通过自然选择得以保留。而且,很多实例可以证明,自然界存在同一物种中本能多样性的这种情况。

就像身体构造那样,每种物种的本能都对物种本身有利,但据我们判断,并且按照我的理论,它从来没有专门为其他物种的利益而产生过。一种动物显然是为另一种动物的唯一利益而采取行动的最强实例,首先便是由休伯观察到的,蚜虫是自愿向蚂蚁分泌甜味物质。以下事实表明,它们是自愿这样做的。我从酸模植物上的大约12只蚜虫中捉走了所有的蚂蚁,并在几个小时内阻止了蚂蚁出现。经过这段时间后,我确信蚜虫要排泄了,我用放大镜观察了一段时间,但发现没有蚜虫排泄。然后我模拟蚂蚁用触角触摸它们,尽我所能地用一根头发轻轻地抚摸它们,但蚜虫依然没有排泄。之后,我让一只蚂蚁接近了这些蚜虫,然后,通过蚂蚁急切的奔跑推测,它似乎立即意识到自己发现了一笔巨大的财富。这只蚂蚁开始用触角拨弄一个蚜虫的腹部,然后又转移到另一个蚜虫边。蚜虫一感觉到触角,便立即举起腹部,排出一滴清澈的甜汁,蚂蚁便急切地吞下了甜汁。甚至很年轻的蚜虫都表现出这种方式,这表明该动作是本能的,而不是经验的结果。根据休伯的观察,蚜虫对蚂蚁肯定是不嫌恶的。即使没有蚂蚁在场,蚜虫最终也必须排出它们的分泌物。但是,由于分泌物的黏稠度极高,所以很难将其清除。因此,蚜虫可能并不是出于蚂蚁的利益而分泌甜汁。尽管我不相信世界上任何一种动物的某种行为是专门为了另一物种,但是每种动物都试图利用其他动物的本能,就像利用了其他动物较弱的身体构造一样。同样,在某些情况下,某些本能不能被认为是绝对完美的。但是这一点和其他类似要点并不是必不可少的,因此不必做详尽的分析。

由于自然状态下本能可以发生某种程度的变异,以及这种变异的遗传对于自然选择的作用是必不可少的,因此应该给出尽可能多的实例;但是受篇幅所限,无法一一列举出来。我只能断言,本能的确会发生变化,例如,迁徙本能在范围和方向上可能发生变化,甚至可能全部丧失。鸟类的巢穴也是如此,鸟类的巢穴部分随选择的位置、栖息地的自然环境和气候而变化,但通常是我们完全不知道的原因引起的。奥杜邦给出了几个关于美国南北部几种巢穴差异的杰出案例。曾有人有这样的疑问:既然本能是可变的,那么为什么“在蜡质缺乏时,蜂没有获得使用别的材料的能力呢?”可是蜂又能使用什么别的自然材料呢?我曾经见过它们用混合朱砂而变硬的蜡或混合猪油而变软的蜡来工作。奈特曾发现,他的蜜蜂并不积极采集树蜡,而是取用去皮树木上的一种蜡和松脂的黏结物。最近还有人说,蜜蜂不去采集花粉,而喜欢使用一种叫燕麦粉的物质。惧怕任何天敌无疑是一种本能,就像在雏鸟中看到的那样,通过经验和其他动物对天敌的恐惧感会增强这种本能。但是,正如我在其他地方指出的,栖息在荒岛上的各种动物对人类的恐惧是逐渐形成的。而且,甚至在英国,我们可能会看到这样的例子,就是所有大型鸟类对人类的恐惧都比小型鸟类更大,因为大鸟受到人类的迫害最大。我们可以肯定地将大鸟更怕人归于这个原因。因为在无人居住的岛屿上,大鸟并不比小鸟更怕人。在英国,喜鹊对人很警惕,但在挪威正好相反,就像小嘴乌鸦在埃及一样。

可以通过多种事实证明,自然状态下出生的同一物种的不同个体的精神性能极为多样化。在某些物种中也可能出现一些偶然和奇特的习性,如果对物种有利,则可能通过自然选择而产生新的本能。但我很清楚,这些一般性陈述如果没有详细事实加以证明,只会对读者产生微弱的影响。 我只能再次保证,我不会说缺乏可靠证据的话。

家养动物的习性和本能的遗传变异

通过简单地考虑家养状况下的一些案例,将增强对自然状态下的本能发生遗传变异的认识。因此,我们还能够看到,习性以及自发变异的选择在改变家养动物的精神性能方面发挥了作用。众所周知,家养动物的精神性能变化是非常大的,例如猫,有的天生就是抓大老鼠的,有的天生就是抓小老鼠的,而且我们清楚这种特性是遗传的。据圣约翰说,有一只猫经常抓鸟回家,另一只则会捕捉野兔或家兔,还有一只却在沼泽地捕猎,基本上每夜都要捕捉丘鹬和沙锥。许多奇怪而真实的例子都可以说明某些心境或时间段相关的各种性格、品味以及怪癖都是可以继承的。但是,让我们看一下几种我熟悉的狗的情况。毫无疑问,年幼的指示犬(我也曾亲眼见过这样惊人的例子)第一次被带出去时,有时会引导甚至帮助其他的狗。寻回犬在某种程度上会遗传寻回的特性,而且牧羊犬倾向于围着羊群奔跑,而不是奔向羊群的特性也会遗传。我不明白为什么这些行为是幼犬在没有经验的情况下进行的,并且每个幼犬几乎会使用相同的方式,每个品种都渴望并乐于完成这样的行为,尽管它们并不知道最终目的,年幼的指示犬不知道它这样做可以帮助主人,就像菜白蝶不知道为什么它把卵产在甘蓝的叶子上,我看不出这些行为在本质上与真正的本能有什么不同。如果我们看到一种狼,它年幼时未经任何训练,一闻到猎物就站起来,像雕像一样一动不动,然后以奇特的步态缓慢地向前爬;还有另一种狼环绕追逐鹿群,而不是直接冲向鹿群,并将它们驱赶到很远的地方,我们当然应该将这些行为称为本能。家养状态下的本能,肯定不像自然本能那样稳定不变,因为对它们的选择不那么严格,并且是在不那么固定的生存条件下、在非常短的时间内遗传下来的。

当不同品种的狗杂交时,这些家养条件下的本能、习性和性格的遗传程度如何,以及它们如何奇妙地融合在一起,就可以很好地显示出来。因此,众所周知,与斗牛犬的杂交已经影响了许多世代的灵缇的勇气和顽强性。牧羊犬与灵缇的杂交使整个后代都有捕猎野兔的倾向。这些家养条件下的本能经过杂交实验后,就类似于自然本能,它们以类似方式奇妙地融合在一起,并在很长一段时间内表现出父母双方本能的痕迹。例如,勒罗伊描述了一只狗,其曾祖父是狼,而这只狗只以一种方式表现出其野生血统的痕迹,即被召唤时并没有以直线走向主人。

有些人认为家养下的本能仅遗传自长期且强制的习惯性行为,我认为这是不正确的。没有人想去教或者可能教过翻飞鸽翻飞,就像我目睹的那样,从未见过翻飞的幼鸽也可以翻飞。我们可能会相信,有些鸽子对这种奇特的习惯表现出轻微的倾向,并且连续不断地选择连续几代的最佳个体,就使翻飞鸽变成了现在的样子。正如我从布伦特先生那里听到的一样,在格拉斯哥附近有一种家养的翻飞鸽,如果不倒过来飞,就不能飞0.46米(18英寸)高。如果没有一只狗表现出指示猎物倾向的话,我们可能就会怀疑,是否有人会训练一只狗来指示猎物的方向;正如我曾经在纯种梗犬中看到的那样,偶尔会发生这种情况。初期的指示倾向一旦出现,就可以有条不紊地进行选择,并在每一代后继者中强制训练遗传效果,这种指示犬很快就会被培养出来。在每个人都试图获得最善于指示和捕猎的狗,而不打算改良品种的过程中,无意识的选择仍在起作用。另一方面,在某些情况下,仅习性一个因素就足够了。没有动物比幼小的野兔更难驯化了;也几乎没有动物比幼小的家兔更易驯服了。但我不认为曾经对家兔进行选择是为了让其容易驯服。我们必须将从极端荒野到极端驯服的全部遗传变异,大部分归因于习惯和长期持续的圈养。

驯化会失去自然的本能:在那些很少或永远不会孵卵(也就是根本不想卧在它们的蛋上)的家禽中看到了一个明显的例子。仅仅因为太熟悉,就让我们无法看到家养动物曾经历了多么巨大和持久的心理变迁。几乎不可能怀疑狗对人的爱已成为狗的本能。即使被驯服后,所有的狼、狐狸、豺和猫属物种仍喜欢攻击家禽、羊和猪;并且这种倾向已经被发现是无法矫正的,这些动物是在年幼时从火地岛和澳大利亚等地区被带回家的,这些地区的土著人没有饲养这些家养动物。另一方面,即使被驯化的狗还很小,也很少被教导不要攻击家禽、羊和猪!毫无疑问,它们偶尔也会发起攻击,然后就会遭到殴打;如果不改正,就会被处死; 因此,通过某种程度的选择,这种习性可能已经通过遗传使我们的狗变得文明化了。另一方面,幼鸡完全由于习惯而失去了对狗和猫的恐惧的本能,毫无疑问,这种本能是天生的。赫顿告诉我,一只被家鸡抚养的原鸡(印度野生鸡)的雏鸡,最初野性很大。在英国,由母鸡抚养的小雉鸡也是这样,并不是说小家鸡失去了所有的恐惧,而只是不怕猫和狗,因为如果母鸡发出危险的警告声,它们会从母鸡的翅膀下逃走(尤其是年轻的火鸡),并藏在周围的草丛或灌木丛中;显然,这样做是出于本能,正如我们在野生地面鸟类中看到的那样,目的是为了让它们的母亲飞走。但是,在驯养过程中,我们的鸡保留的这种本能就变得无用了,由于不使用,母鸡的飞行能力几乎已经消失了。

因此,我们可以得出这样的结论,在家养环境下,动物可能会获得一些新的本能,而自然本能已经部分由于习性而丧失,部分由于人类在连续几代家养个体中选择和积累了特殊的心理习性和行为而丧失,这些情况刚刚出现时,我们常常无知地认为是一种意外。在某些情况下,仅强制性习惯就足以产生这种遗传的心理改变;在其他情况下,强制性习惯却无所作为,一切都是有条不紊和无意识地选择的结果;但在大多数情况下,习性和选择可能会共同起作用。

特殊本能

通过分析一些情况,也许我们能最好地理解自然状态下的本能是如何通过选择而改变的。在接下来的内容中,我将只讨论其中三个,即本能使杜鹃将卵产在其他鸟巢中、某些蚂蚁的养奴本能以及蜜蜂的筑巢本能,后两种本能通常被博物学家称作是所有已知本能中最奇妙的。

杜鹃的本能 现在普遍认为,杜鹃的本能的更直接和最终原因是,它不是每天产蛋,而是每隔两三天下一次蛋;因此,如果它要自己筑巢并孵卵,那么刚下蛋的卵就必须放置一段时间,否则在同一巢中会有不同年龄的卵和雏鸟。如果是这样的话,产卵和孵化的过程可能会很不方便,特别是雌鸟必须在很早的时间进行迁徙;而最初孵出的雏鸟可能仅由雄性来喂养。但是美国杜鹃正处在这种困境中:因为雌鸟自己筑巢,产卵并孵育雏鸟。有人声称,美国杜鹃偶尔会在其他鸟的巢中产卵,这种说法有人认可也有人反对。但是,我最近听艾奥瓦州的梅丽尔博士说,有一次他在伊利诺伊州看到,一只小杜鹃与一只小松鸦一起栖息在蓝松鸦的巢内,而且由于这两只小鸟的羽毛都已经长齐了,绝对不会认错。不过,我可以举几个不同种类的鸟的实例,这些鸟偶尔会在其他鸟的巢中产卵。现在让我们假设,欧洲杜鹃的古老祖先具有美国杜鹃的习惯,偶尔也会在别的鸟巢里产卵。如果老鸟偶尔通过这种习性而获利,或者如果幼鸟由于误用了另一只雌鸟的母性本能而使它们比由自己的母亲照料更强壮,因为雌鸟必须同时产卵和照顾不同年龄段的幼鸟,那么雌鸟和被误养的幼鸟将获得优势。这会让我相信,这样养育的幼鸟很容易遗传其母亲的偶发异常习性,进而又倾向于在其他鸟巢中产卵,从而使它们孵育幼鸟更容易获得成功。通过这种自然的持续过程,我相信杜鹃的奇特本能可能已经产生。最近,米勒用充分的证据证明了,杜鹃有时也会把卵产在空地上并在那里孵卵和哺育雏鸟。这种罕见的情况可能是早已丧失的原始筑巢本能的重现。

有人反对说,我没有注意到杜鹃的其他有关本能和构造的适应性,他们认为二者必然是相互关联的。但是在所有的情况下,只通过一个单独的物种去推测一种已知的本能是毫无用处的,因为到目前为止还没有任何事实可以提供。直到现在我们知道的,也只有欧洲杜鹃和非寄生的美洲杜鹃的本能。目前,根据拉姆齐先生的观察,我们了解有关三种澳洲杜鹃的一些状况,这三种杜鹃也会在其他鸟类的巢内产卵。有关杜鹃这种本能的要点有三个:第一,除了极少个体之外,普通杜鹃都只在一个巢中产一个蛋,这样一来,硕大而贪吃的幼鸟就可以获得充足的食物;第二,其蛋相当小,甚至比不上云雀的蛋,而云雀仅有杜鹃1/4大。我们通过非寄生的美国杜鹃所产的巨大的蛋可以推测,蛋小的确是一种适应性特征;第三,小杜鹃孵出后不久,便具有将巢内其他雏鸟挤出巢外的本能和力量,以及正好合适的背部形状,致使其他小鸟冻饿而死,这曾被称为仁慈的安排。因为这样既能让小杜鹃得到足够的食物,又可以使其他小鸟在尚未有感觉之前便无痛苦地死去!

现在看看澳洲杜鹃,通常它在一个巢内只产一枚蛋,但也有在相同巢中产两至三枚蛋的。古铜色杜鹃蛋的大小差异很大,长度从27毫米(8英分)到33毫米(10英分)不等。为了欺骗代养雌鸟,或者更大可能是让孵化期缩短(据说蛋的大小和孵化期的长短是正相关的),如果产的卵比现在还小,对该物种就会更有利,因为小个的蛋可以更安全、更保险地孵化和养育出来。拉姆齐先生说,有两种澳洲杜鹃,如果它们在没有遮盖的巢里产蛋时,特别喜欢挑选那些蛋的颜色与自己的类似的鸟巢。欧洲的杜鹃明显表现了一些与此本能类似的倾向,但也有一些与众不同,它的蛋是暗灰色的,但是会把蛋产在具有鲜蓝绿色卵的篱莺巢内。如果欧洲杜鹃一成不变地表现出上述本能,那么在全部那些假设一起获得的本能中,肯定还应加上这一种本能。据拉姆齐先生讲,澳洲古铜色杜鹃的蛋在颜色上有极大的变化,所以自然选择也会像对蛋的大小一样,把任何在蛋的颜色上有利的变异保存和稳固下来。

至于欧洲杜鹃,在破壳后3天内,养父母自己的雏鸟一般都被挤出巢外;因为小杜鹃这时还是相当无力的状态,所以古尔德先生以前认为,是养父母将其雏鸟驱逐出去的。但是,他现在已得到了真实的记录,确实有人看见,一只小杜鹃在眼睛还没有睁开,甚至连头都抬不起来时,就可以把它的义兄弟挤出巢外了。观察者把被挤出的一只雏鸟放回巢中,结果又被挤出来了。至于获得这种奇怪而可恨本能的方式,假如对于刚出生的小杜鹃尽可能快且多地获得食物具有非常重要的作用(可能确实是这样),那么我想,杜鹃在连续数代中慢慢获得了为排挤能力所需的盲目欲望、力量和构造,这并不是一件难事。因为具有这种最发达的习性和构造的小杜鹃,就会得到最好的孵育。最初,这种特殊本能可能来自年龄和力气稍大一些的雏鸟不经意的乱动,后来这种习性得到了改进,并遗传给了年龄更小的后代雏鸟。我认为这种本能的获得与其他鸟类的幼鸟在出壳前获得破壳的本能同样困难,或者像欧文说的那样,幼蛇为了破壳,上颚临时的锐齿更难获得。假如在所有年龄段身体的每个部分都容易产生单独的变异,并且这些变异倾向于在相应的或更早的年龄段被遗传——这是无可争议的观点——那么幼体的本能和构造,的确与成体的一样,可以慢慢地发生变化,这两种情况必然与自然选择的一切学说共存亡。

牛鸟属是美洲鸟类中很特别的一属,和欧洲的椋鸟类似,其中有些物种也像杜鹃一样具有寄生的习性,并且它们在完善本能的过程中表现出了有趣的级进。杰出的观察家赫德森先生说,褐牛鸟的雌鸟和雄鸟,有时群居在一起,有时和自己的配偶一起生活。它们要么自己筑巢,要么强占别的鸟类的巢,偶尔还会将其他鸟类的雏鸟抛出巢外。它们要么在占据的巢内产蛋,要么很奇怪地在此巢的顶上为自己再造一个巢,它们通常自己孵育卵和雏鸟。但根据赫德森先生说,它们偶尔也可能会寄生,因为他曾见到该物种的幼鸟追着不同种的老鸟,鸣叫着要老鸟喂食。牛鸟属的另外一个物种——多卵牛鸟,寄生习性比上述牛鸟更发达,但依然不完善。据了解,这种鸟一定会在别的鸟巢里产蛋。但令人注意的是,这种鸟有时会数只鸟共筑一个既不规则又不干净的巢,巢的位置选得很不合适,例如在大蓟的叶子上。但是赫德森先生认为,它们从来不会把自己的巢筑好。它们常常在别的鸟的巢内产15至20枚蛋,所以可能很少或根本没有蛋可以孵化出来。另外,它们还有在蛋上啄孔的奇怪习性,无管是自己产的还是强占的巢中的蛋,它们都会啄。它们将大量的蛋随意下在空地上,因此就被丢弃了。第三个物种,北美洲的单卵牛鸟,已经获得如杜鹃一般完美的本能,因为它们从不在寄养的巢内产一个以上的蛋,所以就能确保幼鸟得到很好的哺育。赫德森先生坚决不相信进化论,但是他看了多卵牛鸟的不完全的本能,似乎也受到了触动,于是便引用了我的话,并问:“是否我们必须得认为这些习性,不是天赋的或特别创造的本能,而是一种普遍的法则即过渡形成的微小结果呢?”

如上所述,有许多鸟会在其他种类的鸟巢中产蛋,这种习性在鸡科并不罕见,并且有助于阐明鸵鸟奇特的本能。几只母鸵鸟会先一起在一个巢中产下几枚蛋,然后再在另一个巢中产下几枚蛋,通常这些蛋都是由雄性孵化的。雌鸵鸟产下大量蛋的事实可能解释了这种本能;但是,就像杜鹃一样,雌鸵鸟每两三天才产一次蛋。然而,美洲鸵鸟的本能尚未完善,因此在平地上撒满了数量惊人的鸵鸟蛋,所以在一天的狩猎中,我捡了不少于20个蛋,它们都是被丢弃和浪费的。

许多蜂是寄生的,总是将卵产在其他种类的蜂巢中。这种情况比杜鹃更引人注目;因为这些蜂不仅具有本能,而且根据其寄生习性改变了构造;因为它们没有花粉收集器官,而这种器官是它们为幼蜂储存食物必需的。同样,某些泥蜂科物种(类黄蜂昆虫)也寄生在其他物种上。法布尔最近给出了令人信服的理由,他说,尽管小唇沙蜂一般会自己制造巢穴并将猎物储存起来供幼虫食用,但是当这种昆虫发现一个泥蜂已经筑好并储存了食物的洞穴时,它会加以利用,临时在此处寄生。在这种情况下,就像牛鸟和杜鹃一样,如果对物种有利,并且被侵占巢穴的物种也不会因此而灭绝,自然选择会使偶尔的习性永久化,这一点很容易理解。

养奴本能 这种非凡的本能是休伯在红蚁中首次发现的,休伯作为观察家,比他的父亲更为出色。这个蚂蚁绝对依赖于它的奴隶;如果没有奴隶的帮助,该物种肯定会在一年内灭绝。雄蚁和可育雌蚁都不工作,工蚁或不育雌蚁尽管捕捉奴隶很有勇气和活力,但是并不会做其他工作。它们没有能力自己筑巢或喂养幼虫。当发现旧巢不方便并且必须迁徙时,是由奴隶决定迁徙,并实际上由奴隶将主人衔在嘴里带走。主人们是如此的无能,以至于当休伯在没有奴隶的情况下把其中的30只蚂蚁关在一起时,尽管给它们提供了大量的食物,并用幼虫和蛹来刺激它们工作,它们也什么都不做。它们甚至无法养活自己,许多蚂蚁因此饿死。然后,休伯放进去了一个奴隶即黑蚁,它立即着手工作,喂养并拯救了幸存者;黑蚁造出一些蚁房,抚养幼虫,然后将一切都整理得井井有条。有什么比这些已经确定的事实更加非同寻常的呢?如果我们不知道任何其他蓄养奴隶的蚂蚁,那么要推测这种本能是如何发展完善的将变得非常困难。

血蚁同样是由休伯首次发现的会蓄养奴隶的蚂蚁。该物种在英格兰南部被发现,大英博物馆的史密斯先生已经注意到了它的习性,我非常感谢他提供有关此问题和其他问题的资料。尽管我完全信任休伯和史密斯先生的资料,但还是试图以一种怀疑的心态来对待这个问题,因为任何人都可能会怀疑这种非同寻常和可恶的养奴本能。因此,我将详细介绍自己所做的观察。我打开了血蚁的14个巢穴,发现所有的巢穴都有几个奴隶。奴隶物种的雄性和可育雌性仅在它们自己的固有社群中被发现,从未在血蚁的巢中被发现过。奴隶是黑色的,并且体型不超过其红色主人的一半,因此外观上的差异非常大。当巢穴受到轻微干扰时,奴隶偶尔会出来,就像它们的主人一样烦躁不安,并捍卫巢穴;当巢穴受到极大干扰并且幼虫和卵暴露在外时,奴隶们会与主人一起积极地工作,将其带到安全的地方。因此,很明显,奴隶们感到像在自己家里一样舒适自如。在连续三年的六七月中,我曾在萨里郡和萨塞克斯郡对着数个巢穴观察了好几个小时,但从未见过奴隶离开或进入巢穴。因为在这几个月中,奴隶的数量很少,所以我认为奴隶数量更多时,它们的行为可能会有所不同。但是史密斯先生告诉我,他在5月、6月和8月的各个时段,都在萨里郡和汉普郡观察过这些巢穴,但是从未见过奴隶出入巢穴,尽管在8月有大量奴隶存在。因此,他认为黑蚁是严格的家庭奴隶。另一方面,可以经常看到主人往巢穴里带入材料和各种食物。但是,在1860年7月,我遇到了一个蚁群,那里有大量的奴隶,而且我看到一些奴隶与主人混在一起,离开巢穴沿着同一条路朝约22.8米(25码)远的一株高高的苏格兰冷杉行进,并一起往树上爬,可能是为了寻找蚜虫或胭脂虫。据曾做过大量观察的休伯说,在瑞士,奴隶习惯于与主人一起筑巢,并且独自在早晚开放门户。正如休伯明确指出的那样,它们的主要任务是寻找蚜虫。在两个国度的蚁群中,主人和奴隶的普通习性出现如此差异,可能仅仅因为在瑞士捕捉到的比在英国捕捉到的奴隶更多吧。

有一天,我有幸见证了血蚁从一个巢穴到另一个巢穴的迁移,这是一个最有趣的景象,可以看到主人小心翼翼地将奴隶衔在自己的下颚中,这一点和红蚁很不同。另一天,大约有20名血蚁在同一地点出没,显然不是在寻找食物,这引起了我的注意。它们慢慢接近奴隶物种(黑蚁)的一个独立社群,但是遭到激烈抵御。有时,好几只血蚁紧紧拉着黑蚁的腿。血蚁残酷地杀死了它们的小对手,把尸体当作食物送往了大约26.5米(29码)远的巢穴,但是它们想抢夺黑蚁的蛹来培育成奴隶的计划却失败了。然后,我从另一个巢穴中挖出一小团黑蚁蛹,并将其放到战斗地点附近的空地上。血蚁很急切地抓住了黑蚁蛹,并把它们带走了,也许在幻想它们最终在战斗中胜利了。

同时,我在同一地方放了一小包另一个物种黄蚁的蛹,其中一些黄色小蚂蚁仍紧贴着巢穴的碎片。正如史密斯先生描述的那样,有时黄蚁也会被当成奴隶,尽管这种情况很少出现。黄蚁的体型很小,但它非常勇敢,而且我曾经看到它猛烈地攻击其他蚂蚁。在一个实例中,令我惊讶的是,在血蚁巢穴下面,我找到了一个独立的黄蚁群的巢穴,当我不小心扰动了这两个巢穴时,小黄蚁以惊人的勇气袭击了它们的大邻居。我很想知道血蚁是否能将它们习惯性当成奴隶的黑蚁,和那些很少被捕获的勇敢的小黄蚁区分开来。不过很明显的是,它们立即就能将二者区分开,因为我曾经看到血蚁急切地抓住遇到的黑蚁蛹,但是当它们碰到黄蚁的蛹或者黄蚁巢中的泥土时,都会立刻跑掉。在大约一刻钟之后,等所有的小黄蚁都离开之后,它们才振作起来并带走了蛹。

一天晚上,我观察了另一个血蚁群,发现许多这些蚂蚁进入巢穴时携带了许多黑蚁的尸体(这说明它们正在归巢而不是迁移)和蛹。我逆向追踪了带着战利品的蚁群,在大约四十码远的地方,一个石楠丛莽下,我看到了最后一只衔着蚁蛹出现的血蚁,但我无法在厚厚的石楠丛中找到被破坏的蚁穴。然而,这个巢穴必然近在咫尺,因为有两三只黑蚁在慌乱中奔涌出来,有一只蚁还衔着蚁蛹静静地停在石楠的小枝顶上,对巢穴被毁灭表现出了某种绝望的神情。

就蓄养奴隶的奇妙本能而言,这些都是事实,不需要我多加证明。这些事实让我们了解了,血蚁的本能习性与红蚁的本能习性形成了鲜明的对比。红蚁不会建立自己的巢穴,不能决定自己的迁徙,不为自己或幼蚁收集食物,甚至不能养活自己,这一切绝对依赖其众多奴隶。另一方面,血蚁拥有的奴隶数量要少得多,而且在夏季的初期,奴隶数量会更少。主人决定在何时何地建造新的巢,主人在迁移时会携带奴隶。在瑞士和英国,奴隶似乎都专门照顾幼虫,只有主人独自外出抢夺奴隶。在瑞士,奴隶和主人共同工作,筑巢和搬运材料;主奴一起照顾蚜虫,并且都会为蚁群收集食物。在英国,主人通常独自离开巢穴,为自己、奴隶和幼虫收集建筑材料和食物。因此与瑞士相比,英国的主人从奴隶那里得到的服务要少得多。

我不会妄加猜测血蚁的这种本能是通过什么步骤来形成的。但是,正如我所见,由于不是蓄养奴隶的蚂蚁,如果有些蛹散布在它们的巢穴附近,它们也会带走蚁蛹,那么原本作为食物储存的蚁蛹可能会发育;这样,无意中被养育的蚂蚁便会遵循自己的本能,并尽其所能工作。如果事实证明它们的存在对抓捕它们的物种有用,如果对捕获该物种的工蚁比繁殖工蚁更有利于该物种,那么就可以通过自然选择来加强最初为食物而采集蚁蛹的习性,并转变为完全不同且永久化蓄养奴隶的目的。一旦获得了这种本能,即使其作用甚至比英国血蚁要少得多,正如我们已经看到的那样,英国血蚁来自奴隶的帮助比瑞士的同类要少,自然选择也会增加并改变这种本能。如果总是假设每种变异都对物种有用的话,自然选择就会让这种本能一直加强,直到像红蚁一样完全依赖于其奴隶。

蜜蜂筑巢的本能 在这里,我不准备详细讨论该问题,而只是概述我得出的结论。除非是一个愚钝的人,否则只要看到了蜂巢的精美结构能够如此巧妙地适应它的目的,无不引起强烈的钦佩!我们从数学家那里获悉,蜜蜂实际上已经解决了一个深奥的问题,它们所造的蜂房形状合适,可以容纳尽可能多的蜂蜜,而在建造时消耗的蜂蜡最少。有人指出,即使熟练的工人用最合适的工具和计算器,也很难制造出真正形状的蜂房,尽管这完全是由一群在黑暗的蜂巢中工作的蜜蜂建造的。不管出于何种本能,乍一看,似乎很难想象蜜蜂们是如何制作所有必要的角度和平面的,甚至无法感知蜂房的制作是否正确。但是难度可能并不像刚开始那么大,我认为,可以通过一些非常简单的本能来说明所有这些精美的工作。

沃特豪斯先生带领我研究了这个问题,他证明了蜂房的形态与相邻蜂房存在密切相关;以下观点也许只能被视为对他的理论的修正。让我们看一下伟大的级进原理,看看大自然是否向我们揭示了它的工作方法。某个简短系列的一端是一些土蜂,它们使用旧茧来盛放蜂蜜,有时还会在其中添加蜡质短管,并且也会制作独立且非常不规则的圆形蜡质蜂房。该系列的另一端是双层的蜂房,众所周知,每个蜂房都是一个六边形棱柱,其六个侧面的底边都斜切成斜角,以便连接由三个菱形组成的倒锥体。这些菱形具有一定的角度,并且三个菱形在蜂巢的一侧构成一个蜂房锥体底面的三条边,正好形成反面三个连接的蜂房的底部。在蜜蜂极度完美的蜂巢与土蜂极度简单的蜂巢之间,有一个中间类型,就是墨西哥蜂的蜂房。休伯曾仔细地描绘过这种蜂房。墨西哥蜂的身体构造也处在蜜蜂和土蜂之间,但与后者之间关系更近。墨西哥蜂可以建造近乎规则的圆柱状蜡质组成的蜂巢,在小的蜂房中孵化幼虫,此外,还有一些大的蜂房用来储存蜂蜜。大的蜂房几乎是球形的,并且大小几乎相等,聚集为不规则的块。但是需要注意且很重要的一点是,这些蜂房始终以彼此接近的程度制成,如果球体已完成,它们将相交或破碎。但这是绝对不允许的,蜜蜂会在球体之间建立起完美平坦的蜡壁以易于彼此相连。因此,每个蜂房都由一个外部球形部分和两三个或更多的完美蜡壁组成,蜡壁的个数由相邻接的蜂房个数来决定。当一个蜂房与其他三个蜂房相接时,由于球体的大小几乎相同,这三个平面往往或必然会合为一个棱锥体,正如休伯所说,这个棱锥体显然与蜜蜂蜂房底部的三边锥体大致相似。就像在蜜蜂的蜂巢中一样,在这里,任何一个蜂巢中的三个平面必然会是三个邻接蜂巢的一部分。很明显,墨西哥蜂通过这种方式节省了蜂蜡,更重要的是节省了劳动力。因为相邻小室之间的蜡壁不是双层,而是具有与外部球形部分相同的厚度,但是每个蜡壁都成了两个蜂房的一部分。

考虑到这种情况,如果让墨西哥蜂蜂巢的球体彼此间隔一定距离,并且大小相等,对称地将它们排列成双层,那么最终的构造可能就与蜜蜂蜂巢一样完美了。因此,我写信给剑桥的米勒教授,做了一下陈述,这位几何学家认真地阅读了之后,告诉我这是完全正确的。

如果画出多个相等的球体,其中心位于两个平行面上;每个球体的中心与周围同层球心的距离等于或者小于半径的 倍,即半径乘以1.41421(或更小距离),并且与另一个层面上的球心距离相同;如果在两层中的几个球体之间形成相交平面,则将形成一个双层六边形棱柱,其底部由三个菱形组成的角锥体的底面连合而成。菱形和六边形棱柱侧面的每个角度,都与精确测量蜜蜂蜂房所得的角度相等。但是怀曼教授告诉我,他曾认真做过许多测量,人们过分夸大了蜜蜂所做蜂房的精确度,因此,无论蜂巢的典型形状是什么样的,真的要达到这样的精确度也是很困难的。

因此,我们可以肯定地得出结论,如果可以完善墨西哥蜂已经拥有的不太完美的本能,那么这只蜂将筑造出像蜜蜂一样完美的蜂巢。我们可以想象,墨西哥蜂能够建造出真正球形并且大小相等的蜂房,这并不奇怪。因为它已经在一定程度上做到了这一点,并且我们还知道,有许多昆虫显然可以通过绕着固定点旋转,从而在树木中建成完美的圆柱形洞穴。我们同样也可以想象到,墨西哥蜂已经可以排列出圆柱形蜂房,那它也有能力把蜂房排成平层的。我们必须进一步假设,这也是最困难的,那就是墨西哥蜂能够以某种方式准确地判断,当数只蜂同时建造多个球形蜂房时,蜂房之间应该保持多远的距离。但到目前为止,墨西哥蜂已经能够很好地判断距离了,因为它总是让球形在一定程度上相互交叉,然后通过完整的平面将相交点合并在一起。本能的这种变异本身并不十分奇妙,我相信,蜜蜂通过自然选择获得了独特的筑巢能力。

我们可以通过实验来检验这个理论。仿照特格特迈尔先生的实验,我分开了两个蜂巢,并在它们之间放了一条长而厚的方形蜡板。蜜蜂立即开始在其中挖掘微小的圆形凹坑,随着它们不断加深这些小凹坑,小凹坑也越来越宽,直到被转换成与蜂房直径大体相同的浅盆形,看起来是球形的一部分。对我而言,最有趣的是,无论有多少只蜜蜂开始在附近一起挖掘这些小凹坑,它们都彼此相距一定的距离开始工作,以使这些盆形凹坑在获得上述宽度(即大约正常蜂房的宽度)时,凹坑的深度大约是形成球体直径的1/6,这时盆形凹穴的边缘就会彼此相交,或彼此穿通。一旦发生这种情况,蜜蜂就停止挖掘,并开始在凹坑之间的相交线上筑起平坦的蜡壁,从而使每个六边形棱柱都建在平滑的扇形边缘上,而不是建造在角锥体的三条直边上。

然后,我将一块细而窄的方形蜡板放在蜂巢中,代替上面所说的长方形厚蜡板,新蜡板如刀刃,上面涂有朱红色的颜料。然而,蜜蜂并没有受到影响,它们在适当的时候停止挖掘。凹坑一旦加深一点,就会出现平坦的底部。这些平坦的底部是由未被咬去的薄朱红色蜡板形成的,用肉眼判断,它们正好位于蜡片反面浅盆之间想象的交切面上。在不同部分中,两个凹坑之间剩下的菱形板块有大有小,可见,在非自然状态下,这项工作做得不是十分精致。蜜蜂环绕咬着并加深两侧的凹坑时,必须在朱红蜡板的另一侧以几乎相同的速度工作,这样才能成功地在盆形凹穴之间留下平面,以便正好停在相交平面处工作。

考虑到薄蜡片的柔韧性,蜜蜂在蜡片的两侧工作时一定会在适当的位置停止工作。在普通的蜂巢中,在我看来,蜜蜂并不总是能够以相对相同的速度成功地在两侧进行工作。因为我注意到,一个蜂巢的底部尚有完成了一半的菱形,略微凹向另一侧,我认为是因为这一面的蜜蜂的工作速度太快,而对于凸出的那一侧来说,蜜蜂的工作速度则较慢。有一个明显的例子。我将蜂房放回蜂巢中,让蜜蜂继续工作一小段时间,然后再次检查,发现菱形壁已经完成,并且变得非常平坦。由于菱形小板的极薄性,绝对不可能通过咬掉凸面来达成这个效果。我怀疑在这种情况下,蜜蜂会站在对面的蜡壁前,将温热的可延展的蜡(按照我的尝试很容易做到)推入适当的位置,然后将其弄平。

从朱红蜡块的实验中,我们可以清楚地看到,如果蜜蜂要为自己建造一层薄薄的蜡壁,它们可以通过彼此间隔适当的距离来制造出适当形状的蜂房,以相同的速度开挖,并尽力制作相等的球形凹陷,但决不允许球体彼此穿透。现在,通过观察正在制造中的蜂房的边缘可以清楚地看到,蜜蜂确实首先在整个蜂巢周围形成了粗糙的围墙或边缘,然后它们从相反的方向咬凿,不断加深每个蜂房。它们不会同时构成任何一个蜂房的整个三面椎体的底面,而是先仅增长最边缘一个或者两个菱形板(视情况而定);直到六面的壁开始出现时,它们才完成菱形板的上边缘。其中一些陈述与公正的休伯先生所做的陈述有所不同,但我坚信它们的准确性。如果有足够的篇幅,我可以证明,这些事实符合我的理论。

据我所见,休伯的说法是,第一个蜂房是从一面平行的蜡壁中挖出的,这一说法并不完全正确;因为开始存在一个小蜡兜,但我不会在这里做详细说明。我们看到了挖掘在蜂房的建造中起着多么重要的作用;但是,假设蜜蜂无法在适当的位置(即沿两个相邻球体之间的相交平面)建立粗糙的蜡壁,就无法建立完善的蜂房。我有几个标本清楚地表明,蜜蜂可以做到这一点。在粗糙的围墙边缘或蜂巢周围的蜡壁中,有时也可能会观察到弯曲,其位置与未来蜂房地面的菱形壁板对应。但是在任何情况下,粗糙的蜡壁都必须通过两侧的咬凿工作才能变得精致光滑。蜜蜂的建造方式令人好奇,它们总是使最初建造的蜂房壁比最终完成的蜂房壁厚10到20倍。我们要了解蜜蜂是如何工作的,首先要设想泥瓦匠将水泥堆成一堵宽阔的墙基,然后在靠近地面的两侧切掉相等的水泥,直到中间留下光滑而薄的墙为止。泥瓦匠总是将切下来的水泥和新水泥和在一起,然后又堆在墙壁的顶上,让墙壁逐渐增高,但是墙壁的最上面会有一个厚大的顶盖。因此,所有的蜂房壁,无论是刚开始建造的,还是已经完成的,上面总有一个坚固的蜡盖。这样,蜜蜂可以在蜂巢上成群地爬行,而不会损坏精致的六角形壁。米勒教授曾经测量过,蜂房壁的厚度并不一样,巢边缘经过12次测量后得出的平均厚度为0.07毫米(1/352英寸),而底部的较厚菱形板的平均厚度是0.11毫米(1/229英寸),二者的厚度比值接近2∶3。通过这种奇特的方式来建造蜂巢,消耗的蜡最少,而且可以使蜂巢更坚固。

许多蜜蜂都一起工作,想知道它们是如何建造蜂房的,似乎有难度。一只蜜蜂在一个蜂房短时间工作后又去了另一个蜂房,因此,正如休伯所说,在第一个蜂房开始建造时,已经有20多只蜜蜂在此工作过。实际上,我可以证明这一事实的正确性。用一层非常薄的熔化朱红色蜡片覆盖整个蜂房的六角形壁,或者覆盖正在建造的蜂巢的外端边缘,从而发现,颜色被细腻地散布开来,就像漆匠刷过的那样,这是因为蜜蜂取出了有色蜡质微粒,然后将它们加工分散到周围的蜂房壁上了。在许多蜜蜂之间,建造蜂房的工作似乎是均衡分配的,它们本能地以彼此相等的距离站立,挖掘大小相等的球穴,然后建立或保留它们之间的相交平面。让人很惊奇的是,在遇到困难的情况下,例如当两个蜂巢以一定角度相遇时,蜜蜂通常会将已建好的接触处的蜂房拆除,并以不同的方式重建一个蜂房,有时会恢复为最初被建造的样子。

当蜜蜂有一个适当的位置,可以站立此处进行工作时,例如,向下建造的蜂房正下方有一块木板时,那么,必须将蜂巢建在木板的上方,在这种情况下,蜜蜂可以在完全合适的位置铺设一个新的六面体的壁的基础,并突出到早已建好的蜂房外面。只要足以使蜜蜂彼此之间以及与最后完成的细胞壁之间保持适当的相对距离,然后凿掘假想的球体,便可以在两个相邻球体之间建造中间的壁;但是据我所知,直到该蜂房和相邻蜂房的大部分都已建成为止,蜜蜂是绝对不会修理蜂房的角落的。在某些情况下,蜜蜂在两个刚起步的蜂房之间建造墙壁的能力很重要,因为它涉及一个事实,那就是在黄蜂蜂巢最边缘的细胞有时是严格的六角形;乍一看,这似乎与上述理论不相符,但是我现在不想讨论这个问题。在我看来,单独一只昆虫(如黄蜂)制造六角形蜂房,似乎也不是一件难事,只要它在两三个同时开始建造的蜂房内外交替工作,并且在刚开始建造时使这些蜂房保持适当的距离,凿掘球体或圆柱体,并建立中间的壁就可以了。

由于自然选择仅是通过对构造或本能的微小变异的积累起作用,每一种构造或本能在其生存条件下对个体都是有利的,因此就有理由问,经过变异的筑巢本能如何长期延续地逐步发展,如何使蜜蜂的祖先受益呢?这个问题不难回答:众所周知,蜜蜂常常很难获得足够的花蜜。特盖特迈耶先生告诉我,他在实验时发现,蜂巢中每分泌0.45千克(1磅)蜡就会消耗不少于5.44~6.80千克(12~15磅)的干糖;因此,蜜蜂必须收集并消耗大量的花蜜,以分泌出建造蜂巢所需的蜡。此外,许多蜜蜂在分泌过程中必须保持许多天不工作。为了在冬季养活大量蜜蜂,储存大量的蜂蜜是必不可少的,并且我们知道,蜂巢的安全性主要取决于蜂群的数量。因此,通过大量节省蜡来节省蜂蜜以及蜜蜂采蜜的时间,必定是任何蜜蜂家族成功的最重要因素。当然,任何种类蜜蜂的成功都可能取决于其寄生虫或其他敌人的数量,或者取决于完全不同的原因,这些都与蜜蜂可以收集的蜂蜜数量无关。但是,让我们假设,蜂蜜的数量决定了一个地区可能存在的蜂群的数量;如果该蜂群要度过整个冬季,就需要储存一定量的蜂蜜。在这种情况下,如果蜂的本能稍有变异,使蜡质蜂房靠在一起,并且使其相交于一点,这将对整个蜂群有利,因为如果两个相邻的蜂房共用一个墙壁,可以节省一些劳力和蜡。因此,如果蜜蜂的蜂房越来越规则,并且越来越紧密地聚集在一起,就像墨西哥蜂的蜂房一样聚集成团,这将对蜂群越来越有利。因为在这种情况下,每个蜂房的大部分边界表面将与相邻的蜂房共用,可以节省很多劳力和蜡。出于同样的原因,如果墨西哥蜂使自己的蜂房更加紧密,并且在各个方面都比目前更加规则,那对墨西哥蜂来说是有利的。因为正如我们看到的,球形表面将完全消失,全部由平面替代,墨西哥蜂的蜂巢就会像蜜蜂巢一样完美。这样完美的构造,自然选择是无法做到的。因为据我们所见,蜜蜂的蜂巢在节省蜡质和劳动力方面是绝对完美的。

正如我相信的,所有已知本能中最美妙的本能,例如蜜蜂筑巢的本能,都是自然选择保留了简单本能并经历无数次连续且轻微的变异而形成的。经过缓慢的过程,自然选择可以越来越完美地使蜜蜂在双层上建造距离相等且大小相等的球体,并沿相交平面积聚并挖掘出蜡壁。当然,蜜蜂并不知道它们彼此之间以特定距离在凿掘球体,就如它们不知道六边形棱柱和基底菱形板的角度是多少一样。自然选择过程的动力在于尽量节约劳动力和蜡的同时,建造出具有应有强度、适当大小和形状的蜂巢。如果一个蜂群能够使用最少的劳动力、最少的蜂蜜建造出最好的蜂房,这样就能取得最大的成功。并且,蜜蜂通过遗传还会将其新获得的节约本能传递给新的蜂群,而这些蜂群又将有最大的机会在生存斗争中获得胜利。

反对把自然选择学说应用于本能上的理由:中性的和不育的昆虫

对上述本能起源的观点,有人曾反对:“构造和本能的变异一定是同时发生的,并且相互之间是密切协调的,如果一方发生变异的同时另一方没有立即产生相应的变异,就会导致死亡。”这种异议的说服力完全是建立在构造和本能的变异都是突然发生这一假设上。前面章节谈到的大山雀能够作为例子。这种鸟经常站在树梢上,用双脚夹住紫杉的种子,用喙去啄,直到啄出种仁。鸟的喙在形状上出现的有利而微小的变异都通过自然选择得以保存,这样喙越来越适合啄破这类种子,直到形成完全适应这种目的的具有完美构造的喙。与此同时,习性,或强迫,或嗜好的自发变异,导致这种鸟逐渐成了一种食用种子的鸟。用自然选择学说对此进行解释完全没有任何困难。在这个例子中,假设习性或嗜好先开始缓慢地发生变化,然后通过自然选择,喙才慢慢地发生变化。然而,假设大山雀的脚和喙有关,或由于其他未知的原因发生了变异而逐渐变大,脚的增大可能会增强这种鸟的攀缘能力,直至获得像大山雀那样显著的攀缘能力和力气。之所以如此,是设想由于构造的逐渐变化导致了本能习性的变化。再举一个例子:生活在东方岛屿上的雨燕,全部用浓缩的唾液来建造巢穴,很少有比这更奇异的本能了。有些鸟类用泥巴筑巢,可以断定其中混有唾液。我看到北美洲的一种雨燕,用唾液将小枝甚至是碎枝粘起来筑巢。那么,自然选择通过对分泌唾液越来越多的雨燕个体产生作用,最终便会产生一种物种,具有专门用浓缩的唾液而不用其他材料筑巢本能,这也是有可能的。其他情况也是如此,但是我们必须承认,在众多事例中,我们还没有办法确定,究竟是本能还是构造先发生了变异。

毫无疑问,许多很难解释的本能可能会与自然选择理论相抵触。例如,我们无法了解有些本能是如何起源的;不存在中间过渡状态的情况;有些本能的重要性显然如此微不足道,以至于自然选择几乎不可能对它们产生作用;在自然界如此遥远的动物中,本能的情况几乎相同,以至于我们无法通过从共同祖先遗传来解释它们的相似性,因此必须承认它们是通过独立的自然选择行为获得的。我不会在这里讨论这几种情况,而是要集中讨论一个特殊的难点,这在我最初看来是无法克服的,并且对我的整个学说是致命的。我指的就是昆虫群落中的中性个体,即不育的雌性:因为这些中性个体的本能和构造,通常与雄性和可育雌性差异很大,而且由于不育,它们无法繁殖后代。

这个问题值得详细讨论,但在这里我仅举一个例子,即不育的工蚁。如何使工蚁处于不育状态是一个难点,但不比其他任何明显的构造变异更难;因为可以证明自然状态下的某些昆虫和其他具关节的动物有时也会变得不育。如果这种昆虫是社会性昆虫,每年有一定数量的个体有工作能力,但无繁殖能力,并且能使群体从中获利,那么实现这个结果对自然选择来说就没有很大的困难。最大的困难在于,工蚁在构造上与雄性和育性雌性都大不相同,例如胸腔的形状、没有翅膀、有的没有眼睛,以及在本能上也不同。就本能而言,工蜂与完整雌性之间在这方面的巨大差异,蜜蜂就是很好的例子。如果工蚁或其他中性昆虫是处于正常状态的动物,我应该毫不犹豫地假设其所有特征都是通过自然选择而慢慢获得的;就是说,个体出生时对构造进行了一些稍微有利的变异,这种变异又被其后代遗传,后代又发生变异,然后又被选中,依此类推。但是,工蚁就大不相同了,它与它的父母差异很大,又是绝对不育,因此它永远不可能将其构造或本能上连续获得的变异传递给它的后代。有人可能会问,这种情况怎么会符合自然选择学说呢?

首先,要记住,无论是家养状态下的物种,还是自然状态下的物种,有无数种例子可以证明,被遗传的各种各样的构造上的差别,都与某些年龄和性别有关。我们已知的差异不仅与性别有关,而且与生殖系统活跃时的那个短时期有关,例如许多鸟类交配时节的婚羽和雄鲑的钩状颚。经过人工阉割的公牛,不同品种的牛角可能略有不同;某些品种被阉割的公牛牛角的长度,与相同品种正常公牛或母牛的牛角相比,要比其他品种被阉割的公牛的牛角要长。因此,在昆虫群落中,某些个体的任何性状变得与不育状况相关联,并没有多大的难点,难点在于了解如何通过自然选择缓慢积累这种相关的构造上的变异。

这种困难虽然看起来无法克服,当我清楚自然选择可能既适用于个体,也适用于整个家系,并且因此可以达到预期的目的时,难度便会减轻了,或者如我相信的,难点会消失。牛的饲养者希望肉和脂肪能很好地融合在一起;虽然具有这种特征的牛已被宰杀,但育种者相信可以从这牛的原种育出,并且获得了成功。我对自然选择的能力充满信心,所以我毫不怀疑,仔细观察哪些公牛和母牛在配对会生产出牛角最长的去势公牛,从而慢慢就能培育出总是生产牛角特别长的牛的品种,虽然从来没有去势公牛繁殖过自己的后代。这里有一个确切的而且更好的例证,据弗洛特说,一年生重瓣紫罗兰的某些变种,经长时间认真地选择,到适当的程度时,产生的幼苗常常会开出许多重瓣而不育的花,但它们也会产生一些单瓣和可育的植株。只有这单瓣可育的植株才可以繁衍这个变种,可将其比作可育的雄蚁和雌蚁,而重瓣不育的植株则相当于那些中性的工蚁。无论是紫罗兰的这些变种,还是社会性的昆虫,选择的目的不是有利于个体,而是有利于整个家系。因此我认为,对于社交型昆虫来说,与社群中某些个体不育相关的构造或本能的轻微变异对社群是有利的,同一社群中可育的雄性和雌性因此而蓬勃发展,并向它们的可育后代传递了产生具有相同变异的不育成员的趋势。我相信这个过程已经重复了无数次,直到在同一物种的可育和不育雌性之间产生了巨大的差异,正如我们在许多社会型昆虫中看到的那样。

但是我们还没有触及困难的顶峰,有几种蚂蚁种,不育的工蚁不仅与可育的雌性和雄性不同,而且彼此之间也有差异,有时会达到几乎不可思议的程度,因此可以被分为两个或三个等级。而且,不同等级通常区别很明显,但是往往缺乏渐进的特征,彼此的区别就像同属中的任何两个种,或者像同科中的任何两个属。因此,埃西顿蚁的中性蚁有工蚁和兵蚁两种,它们的颚和本能都截然不同;隐角蚁工蚁只有一个级,头上有一种奇妙的盾牌,这种盾牌的用途还鲜为人知;在墨西哥壶蚁中,有一种工蚁永远不会离开巢穴,由另一级别的工蚁喂养,并且它们的腹部发达,可以分泌一种汁液,代替了蚜虫的分泌物;这些蚜虫被视作能提供食源的“奶牛”,欧洲的蚁类通常会将它们看守和圈养起来。

如果我不承认这样奇妙而确定的事实可以立即摧毁我的学说,确实有人会以为,我对自然选择的原理太自负了。在较简单的中性昆虫案例中,中性昆虫只有一个级,我相信这完全有可能是由于自然选择的作用,导致中性昆虫不同于可育的雄性和雌性,在这种情况下我们可以确认,从一般变异类推来看,每个连续的、轻微的、有利的变异,可能最初都不会出现在同一个巢的所有中性个体中,而是发生在个别中性个体上。这样的群体才能更好地存活下来,通过长期选择能育出更多中性后代的可育雌性,让它们产生有利变异,最终才使所有中性个体都具有了相同的变异特征。根据这种观点,我们偶尔应该在相同的巢中发现相同物种的中性昆虫,它们呈现出不同级别的构造,而且我们确实发现过,由于很少有欧洲以外的中性昆虫被仔细研究过,甚至可以说这种情况并不罕见。史密斯先生已经证明了,有几种英国蚂蚁的中性个体在大小和颜色上的差异令人惊讶,而且极端类型有时可以由同一巢穴中的个体完美地链接在一起。我自己比较了这种完美的级进类型,经常发现体型较大或较小的工蚁最多,或这两种体型的数量都很多,而中等大小的数量很少。黄蚁的大小不一,中等大小的个体比较少。并且,正如史密斯先生观察到的,在这个物种中,较大的工蚁有单眼,虽然眼睛很小,但可以清楚地区分,而较小的工蚁则只有单眼的残迹。在仔细剖析了这些工蚁的几个标本之后,我可以断言,较小工蚁的眼睛已经高度退化了,无法通过按体型比例缩小解释。我完全相信,尽管我不敢这么肯定地断言,中等工蚁的单眼正好处于中间状态。因此在同一巢穴中,我们可以发现两种不同的中性工蚁,不仅大小不同,而且视觉器官也各不相同,但却可以通过中间状态的少数几个个体连接起来。我可能要补充一点,如果较小的工蚁对社群最有用,并且不断选择那些可以生育较小不育后代的雄性和雌性,那么就会产生越来越多的较小的工蚁,直到所有工蚁都成为这个状态为止。那么就应该形成了一种与褐蚁属中的中性个体几乎完全相同的中性蚂蚁物种。对褐蚁属的工蚁来说,甚至没有单眼的痕迹,尽管该属的雄蚁和雌蚁都有发达的单眼。

我还可以举另一个例子:我很自信地期望在同一物种的中性不同级不育个体之间,发现重要构造上的中间过渡类型,所以我很高兴地利用史密斯先生提供的来自西非驱逐蚁同一巢穴的大量标本。我不提供实际测量值,而是给出严格准确的说明,读者也许会最好地理解这些工蚁之间的差异。这些,就像我们看到一群工人在盖房子一样,有些工人高1.63米(5英尺4英寸),有些工人高4.88米(16英尺)。但是我们必须假设,较大工人的头比较小工人的不止大3倍而是4倍,而颚几乎是5倍。而且,几种大小的工蚁,在颚的形状、牙齿的形状和数量上都非常不同。但是对我们来说最重要的事实是,尽管可以将工蚁分为不同大小的级别,但它们之间的差别是很难清楚区分的,即使差别极大的颌骨构造也是如此。我对谈论工蚁的颚充满信心,因为拉伯克爵士曾把我解剖的几种大小不同工蚁的颚描绘出来了。

有了这些事实,我相信,自然选择通过对有生育能力的雌雄蚁发挥作用,会形成一个应该习惯产出体型大而具有某种形态颚的中性后代的物种;或习惯产出体型小而具有不同构造的颚的中性蚁;或者习惯于能同时产出两群具有不同大小和构造的工蚁;最后一点是我们最难弄清楚的,像驱逐蚁一样,首先形成了一个级进系列,然后通过自然选择使它们的父母得以生存,产生了越来越多的两个极端类型的个体,直到没有中间类型的存在。

华莱士和米勒两位先生曾对同样复杂的例子分别提出了相似的说明。华莱士的例子是,某种马来西亚的蝴蝶的雌体,通常表现为两种甚至是三种差异明显的类型。米勒所举的例子是,一种巴西的甲壳动物也有大不相同的两种雄体类型。但没有必要在此讨论这个问题。

因此,正如我相信的,起源于同一巢穴中的两个级进分明的不育工蚁的奇妙事实已经出现,它们彼此之间以及与父母之间都存在很大差异。我们可以看到,正如分工对文明人有用的原则一样,它们的产生对蚁类社群有很大用处。由于蚂蚁是通过遗传本能和工具或器官,而不是通过获得的知识和制造的工具来工作的,因此只有通过保持不育工蚁的存在,蚂蚁才能实现完美的分工。我相信,自然通过选择的方式在蚁群中实现了令人钦佩的分工。但是我必须承认,以我对这一自然选择原理的全部信念,如果没有这些中性昆虫的案例使我相信这一事实,我绝对不会想到自然选择会如此高效。因此,为了显示自然选择的力量,我以很少但完全不足的长度讨论了这种情况,同样,因为这是我的学说遇到的最严重的特殊困难。这种情况也是非常有趣的,因为它证明了动物和植物一样,构造的任何变异量都可以通过大量细微的(我们必须称其为偶然的)有利变异的积累来实现,而不是通过训练或习性的作用。在一个社群中不育个体的习性,无论经过多长时间,也不可能会影响到这些可育成员的构造或本能。令我惊讶的是,没有人利用这一著名的中性昆虫案例,去反对拉马克提出的“获得性遗传”的学说。

摘要

在本章中,我简要地说明了家畜的智力性能是可以产生变异的,并且这些变异是可以遗传的。我试图更简单地证明本能在自然状态下也会发生轻微变异。没有人会质疑本能对任何动物都至关重要。因此,在生存条件变化的情况下,自然选择作用可以将任何本能上的微小有利变异积累到任何程度,这没有什么真正的困难。在某些情况下,习性或器官使用和不使用可能发挥了作用。我不敢说本章中给出的事实在很大程度上增强了我的学说;但据我判断,所有困难情况都没有摧毁它。另一方面,本能并不总是绝对完美的,而且容易出错。没有专为其他动物的利益而产生的本能,但每种动物都利用了其他动物的本能。自然历史中的“自然界没有飞跃”这一格言既适用于本能又适用于身体构造,可以简洁明了地解释在上述观点,如果不是这样的话,那就无法解释了。所有这些事实都更加巩固了自然选择学说。

关于本能的其他事实也加强了这一学说,就像栖息在世界上相距遥远的地区,并且生活在截然不同的生存条件下,亲缘关系紧密的不同物种,通常却保持几乎相同的本能一样。例如,我们可以通过遗传原理来理解,为什么南美洲热带的鸫与英国的鸫一样用泥巴筑巢;为什么非洲和印度的犀鸟都具有这样的本能:把雌鸟用泥封在洞内,雄鸟从封口处留的小孔来饲喂雌鸟及孵出的幼鸟?为什么北美鹪鹩和欧洲的鹪鹩都是雄性筑巢,这种习性完全不同于其他任何已知的鸟类。最后,这也许不是逻辑上的推论,但是据我的想象,这种看法更令人满意,即把这些本能——即年幼的杜鹃会将其义兄弟挤出巢外,蚂蚁蓄养奴隶,姬蜂的幼虫寄生在活的毛虫体内等——不是特别赋予或创造的本能,而是一种普遍法则的微小后果,这一法则导致所有生物的演变,即繁殖、变异,让最强者生存和最弱者死亡。 Xm7YRJOi+X9IQjsk5nsg7HKK58+MpLd9hZtWCi309dMrDcLhREywxCkhFzMIzj50

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