我打算专门在本章中探讨反对我的观点的种种异议，以便将以前的某些论点讲得更清楚一些；但无须对全部异议一一进行探讨，因为许多作者没有经过认真思考就提出了异议。例如，一位杰出的德国博物学家断言，我认为所有生物都是不完善的，这便是我的学说中最脆弱的部分；实际上我说的是，所有生物在其生存条件下并没有尽力地达到完善；地球上不少地区的土著生物都被外来入侵生物占据了它们的位置，正好阐明了这一事实。一种生物，即使在过去很好地适应了它们的生存环境，但是如果环境发生了变化，而它们本身却不跟着变化，就不能很好地适应了；而且所有人都认为，任何地区的物理条件以及生物的数量与种类，都曾多次发生改变。

近期有位批评家，为了夸耀数学的精准性，坚持认为对于所有物种来说，长寿都有巨大的好处，因此相信自然选择的人就应将其生物系统按照后代寿命都比祖先长的方法来排列！这位批评家为什么没有想到，两年生的植物或是低级动物，如果分布于寒冷地带，一到冬天就会死亡；而假如通过自然选择获得了优势，然后通过种子或卵就可以年年再生呢？兰克斯特先生曾讨论过这个问题，他总结说，该问题极其繁复，在允许的范围之内，长寿一般与每个物种在生物系统等级中的标准，以及在繁殖与普通活动中的消耗量，是有关联的。这些条件可能大多数是由自然选择决定的。

曾有人这样议论过，埃及的动植物三四千年来都没有发生过变化，因此可能世界上所有地方都是如此。但是就像刘易斯说的，这种论点也太过分了。因为刻在埃及石碑上的或者制成木乃伊的古代家畜，尽管它们与现在的家畜十分相似，甚至相同，但是所有博物学家都认为，这些品种是由祖先类型变异形成的。自冰川时期开始，许多动物都没有发生变化，这或许是一个更有说服力的例子，因为它们经历过剧烈的气候变化，并且进行了长途的迁徙。而据我们所知，埃及的生活环境几千年来都保持不变。自冰川时期以来生物很少或没有发生变化的事实，可以用来反对那些相信天生的和必然的发展规律的人们，但是却无力反驳自然选择即适者生存的学说。因为这一学说是指，只有在有利环境下，发生的有利变异或者个体差异才可能被保留下来。

著名的古生物学家布朗在他译的本书德文版末尾问道：“按照自然选择的学说，一个变种怎么能和其亲种共同生存呢？”如果两者都可以适应略微不同的生活习性或生存环境，或许就能共同生活。如果暂时不说多型性物种（其变异性似乎拥有特别的性质）以及所有暂时性的变异，例如大小、白化症等，根据我的观察，其他较稳定的变种一般都栖息于不同的地方，例如高山与平原、干旱地区与潮湿地区等。此外，那些流动性大的和自由交配的动物，它们的变种一般都不会局限于相同的地区。

布朗还认为，不同的物种，不仅在单一性状上，而且在许多方面都有差别。他还提出一个问题，体制上的诸多构造是怎么样通过变异和自然选择作用而同时变异的呢？然而，我们没有必要设想每一生物的任何部分都同时发生变异，正如前面所说，最适应某种目的的显著变异可能很轻微，最先在一部分，然后被另一部分获得，最后通过不断变异而逐渐形成。因为这些变异都是一起传递下来的，所以让人误以为是同时发生的。然而，对上述问题最有力的答案就是那些家养品种，它们的形成是为了满足人类的某些特殊需求，通过人工选择的力量形成的。例如赛马和拉车马、西班牙猎犬和獒犬，它们的整个身体甚至是心理特征都已经发生改变了。如果我们能够找出它们变化史的每一时期（至少最近几个时期是能够找到的），那么将看到首先在一部分，然后到另一部分的轻微变异和改进，但是却无法看到巨大的和同时的变异。甚至在人类只选择某种性状，例如培育植物时，我们会发现，不管是花、果实还是叶子，都发生了巨大的变异，那么其他部分也会随之发生细微的变异。这可以用“相关生长”和所谓“自发变异”的原理来解释。

布朗和布罗卡提出了更严重的异议，他们认为，许多性状不会受到自然选择的影响，因为它们对所有者几乎毫无用处。布朗以不同种类山兔和鼠的耳朵和尾巴的长度、多种动物牙齿珐琅质的复杂皱褶，还有大量类似情况作为例证。对于植物，内格利在一篇优秀的文章中已探讨过了。他承认自然选择的强大作用，但认为各科植物之间的差异主要表现在形态学的性状上，而这类性状对于物种的利益似乎并不是特别重要。于是，他相信生物向着更进步和更完善的方向发展，是出于一种内部趋势。他还强调指出，自然选择不可能影响细胞在组织中的排列以及叶子在茎轴上的排列。我认为，除此之外，还有花的各部分的数量、胚珠的位置以及在扩散上毫无作用的种子形状等。

上面的异议颇有分量。但是，我们应当谨慎判断：第一，什么构造现在对物种有用或曾经有用；第二，当某一部分发生改变时，其他部分也会随之发生改变，尽管其中的原因我们还不是很清楚。比如，某一部分养料的增加或减少、不同部分相互之间的压迫、先发育部分对后发育部分的影响等，以及其他我们毫不理解的原因导致了许多相关变异的神奇实例。简而言之，这些作用都可以包含在生长规律之中；第三，我们还必须考虑到，生活环境的改变引起的作用，以及自发变异的作用，但是环境的性质显然对自发变异没有特别大的作用。芽变就是自发变异的典型例子，例如普通蔷薇上出现的苔蔷薇，或者桃树上出现的油桃。即便如此，如果我们还未忘记昆虫类的一小滴毒液就足以产生树瘿，就无法确定上面所说的变异不是由于环境改变引起的，而使树液性质发生了局部变化。每一微小的个体差异以及偶然发生的较显著变异，必然有其原因。如果这种不明原因不间断地发生作用，那么该物种的几乎所有个体都会产生类似的变异。

现在看来，我在本书的前几版中可能低估了自发变异的频度和重要性。但我并不认为，可以把任何物种适合于生活习性的一切微妙构造全部归于这个原因。对具有很好的适应能力的赛马和西班牙猎犬，一些博物学家前辈在还不知道人工选择的原理之前曾对此深感惊叹，我不认为这也能用自发变异来解释。

上述一些论点，有必要举例来说明。在假定的多种构造或器官毫无作用的问题上，无须多说，即使是最熟悉的高等动物，也有许多十分发达的构造，没有人会怀疑它们的重要性。但是，它们的功能至今还未确定，或只是在最近才有了一些了解。布朗以多种鼠类的耳朵和尾巴的长度为例，说明没有特殊功用却呈现了差异的构造，尽管这不是十分重要的例子。但是根据薛布尔博士的研究，普通鼠的外耳上具有很多神经，分布方式很特殊，很显然它们是被用作触觉器官的，所以耳朵的长度非常重要。我们还发现，对于某些物种来说，尾巴是一种十分有用的把握器官，因而其功用自然会受到长度的影响。

关于植物，由于内格利已经有相关论文，我将仅做以下说明。众所周知，兰科植物的花有多种奇特的构造。几年前，人们还认为这些构造只是形态上的差别，并没有什么特殊功能。但是现在我们已经知道了，这些构造很可能是受自然选择的作用形成的，并且借助昆虫的帮助，对植物完成受精是十分重要的。过去，人们不清楚对于二型性和三型性植物来说，雌雄蕊长短各异、排列不一样有什么作用，现在明白了。

某些植物的胚珠是直立的，也有些植物的胚珠是倒挂的。还有少数植物，同一子房内的胚珠，一个是直立的而另一个是倒挂的。乍看起来，这些现象似乎并没有生理学上的意义，只是形态上的差异。然而，胡克博士告诉我，在同一子房内，有的仅是上方的胚珠受精，还有的仅是下方的胚珠受精，他认为这可能是由于花粉管进入子房的方向不同。

不同目的一些植物，常常会开出两种花： 一种是普通结构的开放花，另一种是闭合的不完全花。这两种花的结构有时呈现出很大的差异，然而在同一植株上也可以发现，它们是慢慢地相互转变形成的。开放花可以进行异花受精，并由此获得异花受精的好处。但是闭合的不完全花也非常重要，因为它们只需要少量的花粉就产生大量的种子。就如我们前面所说的，这两种花的构造迥异。闭合的不完全花的花瓣基本上发育不全，花粉粒的直径也变小了。有一种桂芒柄花，其5本互生雄蕊都已经退化了。在堇菜属的一些物种中，3本雄蕊退化了，其余2本雄蕊虽然保留了原有机能，但已经很小了。一种印度堇菜（我不知道它的学名是什么，因为我从来没有见到其完全的花），30朵花中，有6朵花的萼片从正常的5片减少到3片。根据米西厄的看法，金虎尾科中的部分物种，闭合的花出现更进一步的变异，即与萼片对生的5本雄蕊都已经退化了，仅有与花瓣对生的第6本雄蕊是发达的；但是这些物种的普通花，却没有这一雄蕊，而且花柱发育不全，子房从3个减少为2个。虽然自然选择有足够的力量去阻止某些花绽放，而且能够让闭合花的花粉量减少，但是上面的各种特殊变异并不能由此决定，而是应当受生长规律支配。在花粉减少和花闭合的过程中，某些部分在功能上的不活动也包含在生长规律之中。

由于生长规律的重要性，我要再举另外一些例子，来说明同一部分或同一器官由于在同一植株上的位置不同而有所不同。根据沙赫特的观察，西班牙栗树和一些冷杉树的叶子，它们分杈的角度，在接近水平和竖立的枝条上是不同的。在普通芸香及其他一些植物中，中央或顶端的花往往是先开的，生有5个萼片和5个花瓣，子房也是5室，而其余部位的花却都是4数的。英国的五福花属，其顶花通常只有2个萼片，而花瓣和子房则是4个，周围的花除萼片数为3外，花瓣和子房皆是5个。许多菊科、伞形花科以及其他植物周围花的花冠比中央花的花冠发达得多，而这可能是它们生殖器官退化了的缘故。还有一个更奇妙的现象，前面我们已经讲过了，即外面和中间的瘦果和种子，在形状、颜色及其他性状上通常也互不相同。在红花属和一些其他菊科植物中，只有中央的瘦果长有冠毛；而在猪菊苣属中，同一头状花序上长有三种形状各异的瘦果。根据陶施的看法，有些伞形科的植物，生长在外面的种子是直生的，而中间的种子是倒生的；德康多尔认为，这一性状对于其他物种在分类上十分重要。布朗教授提到过紫堇科的一个属，其穗状花序下部的花结出的是小坚果，呈卵形，有棱且包含了一粒种子，而上部的花结出的是长角果，呈披针形，有2个蒴片且包含了2粒种子。在这几种情况中，除了能够吸引昆虫的非常发达的小边花外，自然选择实际上并未发生作用，或仅仅起到十分次要的作用。所有这类变异，都是各部分的相对位置及其相互作用的结果。毋庸置疑的是，假如同一植株上的全部花和叶，都像在某些部位上的花和叶一样，受到同样的内部与外部条件的影响，那么它们都会按照同样的方式发生变化。

在众多其他的情形中，我们发现，通常植物学家认为具有高度重要属性的构造变异仅出现在同一植株的部分花中，或发生在同样外部环境下密集生长的不同植株上。由于这些变异对植物没有什么特殊的用途，因此它们不会受到自然选择作用的影响。对于这些变异的原因，我们知之甚少，甚至不能将其归类。接下来，我列举几个例子。在同一植株上花的数量为4数或5数，是很常见的事情。但是，当花的部件数量不多时，其数量上的变异也不会多见。德康多尔说，大红罂粟的花，具有2个萼片和4个花瓣（这是罂粟属的一般类型），或者3个萼片和6个花瓣。花瓣在花蕾中的折叠方式是众多植物的一种非常稳定的形态学性状，然而阿萨格雷教授说，属于金鱼草族的沟酸浆属中的一些物种，其花瓣的折叠方式既像喙花族的，又像金鱼草族的。 圣提雷尔曾举出以下例子： 芸香科是单一子房的植物，但本科的花椒属中部分物种的花，在同一植株甚至同一圆锥花序上，既有一个也有两个子房的。半日花属的蒴果，既有1室的，也有3室的；而变形半日花却“有一个稍微宽阔的薄隔，隔开果皮与胎座”。马斯特斯博士通过观察得知，肥皂草的花既长有边缘胎座，又长有游离的中央胎座。在油连木分布区域靠近南段的地方，圣提雷尔发现了两种类型，最初他坚定地认为这是两个不同的物种，直到后来他看到它们生长在同一灌木上，于是又补充道：“同一个体的子房和花柱，有的生在直立的茎轴上，有的却生在雌蕊的根基部位。”

综上所述，许多植物形态上的变化都与自然选择无关，而是生长规律以及各部分之间的相互作用引起的。但是内格利提出，生物倾向于朝着完善或进步的方向发展，然而这些显著变异的情形，能够说明这些植物是在朝着较高级的发展状态前进吗？与此相反，我仅从同一植株上花的各部分不相同或差异巨大这一事实就可以推断出，无论这类变异在分类上有多么重要，对于植物本身却无关紧要。一个无用部分的获得，决不能说成是提高了生物在自然界的等级。对于前面描述的不完全闭合花的情况，无论用什么新的原理来解释，它都必然是一种倒退，而不是进步；大量寄生的和退化的动物，也是如此。我们还不太了解上述特殊变异的原因，但是，如果这种未知原因长期地发生作用，我们便能够推测，其结果也是一致的；并且在这种情况下，该物种的所有个体将通过相同的方式发生变异。

上述各种性状对物种生存都无关紧要，因此出现的任何轻微变异，都不会被自然选择积累和增加。一种经长期连续选择而形成的构造，一旦对物种没有用处时，就容易发生变异。正如我们见到的残迹器官一样，因为它已不再受相同的选择力量支配。但是，如果由于生物本身和环境的性质引起了某些变异，而这些变异对该物种的生存无关紧要，则这些变异通常会以几乎相同的状态遗传给无数在其他方面已经发生变异的后代。有没有长毛、羽或鳞，对于许多哺乳类、鸟类或爬行类来说并不重要；然而，几乎所有哺乳类都有毛，所有鸟类都有羽，真正的爬行类都有鳞。不论什么构造，只要是大量相似类型共有的，我们就会认为它在分类上具有高度的重要性，往往会假定它对物种具有关乎生死的重要性。所以我更相信，我们认为的形态上的重要差异，例如叶的排列、花或子房的差异、胚珠的位置等，最初大多是以不稳定变异而产生的，之后早晚会因为生物和周围环境的性质，或通过不同个体间的杂交，才稳定下来，而不是自然选择作用的结果。由于这些形态性状对于物种的利益没有影响，因此它们任何细微的变异都不再受自然选择的支配和积累。于是我们便得出一个奇妙的结论，即：对物种生存无关紧要的性状，对于分类学家来说却是至关重要的。然而，当我们以后讨论分类的遗传学原理时，便会知道它绝不像乍看之下那么矛盾。

虽然还没有确切的证据可以证明，生物具有一种朝着进步发展的内在趋势，但就像我在第四章中尝试指出的那样，通过自然选择的连续作用必然会获得这样的结果。器官专业化或分化达到的程度，是定义生物发展高低的最好标准；自然选择会促使各器官朝着这个目标前进，这样各个器官就能更有效地行使它们的功能。

著名的动物学家米瓦特先生，搜集了最近我及他人对于自然选择学说的所有异议，并且以高超的技巧进行了阐述。那些异议一经整理，似乎就很有说服力了，但是米瓦特并不打算将那些与他的结论相对立的各种事实和推论都列举出来，因此读者要权衡双方的证据，费力地去推理和记忆。在谈到特殊情况时，米瓦特又省略了生物各部分增强使用与不使用的效果，而我一直认为这一点十分重要，并且我在《家养状态下的变异》一文中对此进行了最详细的讨论。此外，他经常认为我没有考虑到与自然选择无关的变异。但是与此恰恰相反，在上述一文中，我搜集了大量真实的例子，其数量比其他任何我知道的著作都多。我的推论并不一定可靠，然而在仔细阅读了米瓦特的书之后，我将他书中的每一部分都与我在同一题目中所做论述加以比较，结果发现本书所得的结论具有广泛的真实性，当然，因为这个问题如此复杂，所以难免会出现一些小差错。

米瓦特先生提出的异议，有些已经讨论过了，其余那些将在本书中加以讨论。其中一个让许多读者产生了共鸣的新观点是：“自然选择无法解释有用构造的初期阶段。”这一问题类似于时常伴随机能变化的各性状的级进变化系。例如，在前一章中讨论过的由鳔到肺的转变。即使这样，我还是想详细讨论米瓦特先生所提的一些问题。由于篇幅有限，我选择其中最有代表性的几个。

长颈鹿身材高挑，颈、前腿和舌头都很长，它的整体构造非常适合取食较高的树叶。因此在同样的地区，它可以获得其他有蹄类无法接触到的食物，对于长颈鹿来说，这有利于它们渡过饥荒时期。南美洲尼亚塔牛的情况证实，即使再微小的构造差异，在饥荒时期也会对动物能否存活下去产生巨大的影响。这种牛与其他牛一样会吃草，但由于它的下颌突出，所以在持续干旱的时节，就无法像普通牛马一样取食树枝和芦苇等，如果主人不喂养它们，它们就会死亡。在讨论米瓦特的异议之前，我们先来了解自然选择在一般情况下是如何发生作用的。人类已经改变了一些动物，但是没有专注于其构造上的独特之处，例如对于赛马和西班牙猎犬，只保留和繁殖跑得最快的个体；对于斗鸡，仅从斗胜者中挑选并加以繁育。自然状态下初始阶段的长颈鹿也是如此，在饥荒时期，那些能从高处取食的个体也会被自然选择保留下来，因为它们会在整个区域搜寻食物。同一物种的不同个体之间，通常在身体各部分的相对长度上有细微的差别，许多自然史的著作中都有过相关论述，并且列举了详细的度量。对于大部分物种来说，这些由生长规律及变异规律导致的比例上的细微差异几乎没有任何用处。但是考虑初始阶段长颈鹿可能存在的生活习性，情况就不同了，那些身体的某一部分或某些部分比普通个体稍长的个体，通常都可以生存下来。存活下来的个体进行交配产生的后代，会遗传相同的身体特征，或者具有以相同方式再变异的趋势，而在这些方面不太适应的个体一般容易灭亡。

在自然状态下，自然选择不需要像人类那样，有计划地进行隔离繁育，而是通过保存所有优良个体，并让它们自由杂交，从而将所有劣等个体消灭。这种自然选择的过程持续地作用，与人工无意识选择的过程一样，并且必然以极其重要的方式与肢体增强的遗传效应相结合，我想一定可以使一种普通的有蹄类逐渐转变成长颈鹿。

对此，米瓦特先生提出两点异议。一是，身体增大需要的食物供给显然会更多。他认为：“由此引发的不利，在饥荒时期是否会与由此获得的利益相抵消，便很成问题”。然而现在非洲南部确实生存着大量的长颈鹿，而且那里还有一些世界上最大且比牛还高的羚羊。因此，就体型大小而言，我们就不能怀疑，经历过像现在一样严重饥荒的中间过渡类型曾经在那里出现过。对于初始阶段的长颈鹿来说，各个阶段体型的增高使它能够取食当地其他有蹄类无法吃到的食物，这肯定是有好处的。还有一个无法忽略的事实，那就是身体增大可以抵御除狮子外几乎所有的猛兽。而且颈部越长，越有利于防范狮子，正如赖特所说的，可以把颈部用作瞭望台。因此贝克爵士说，想要偷偷地靠近长颈鹿，比靠近任何其他动物都难。长颈鹿剧烈地摇动生有断桩形角的头时，也可以将颈部作为攻击或防御的武器。一个物种的生存不可能取决于任意一种优势，而是取决于所有优势的联合作用。

米瓦特先生还提出疑问（这是他的第二点异议），如果自然选择的力量如此巨大，高处取食有如此大的利益，那么除了长颈鹿和稍矮一些的骆驼、羊驼和长头驼之外，为什么其他有蹄类动物没有那样长的脖子和那样高的身材呢？又为什么没任何有蹄类动物生有长吻呢？由于曾经有大量的长颈鹿栖息在南美洲，回答这一问题比较容易，并且还可以举出一个实例。在英格兰的每一块草地上，我们都能见到一些低矮的树枝茬，因为被牛马啃食过而被修剪成了同等的高度。对于生活在那里的绵羊，如果长出了稍长的脖子，这对它们来说又有什么优势呢？在某个区域内，总会有一种动物比其他动物能取食更高；而且差不多可以肯定的是，只有这种动物能够通过自然选择的作用和增加使用的效果，为了取食更高的食物而使颈部变长。在南非，为了吃到金合欢属及其他植物的上层枝叶，出现的竞争只会发生在长颈鹿与长颈鹿之间，而不是在长颈鹿与其他有蹄类动物之间。

在地球上的其他地方，有许多属于此目的动物，为什么它们没有获得长颈或者长吻呢？这个问题我们无法做出明确的回答。然而，就如同为什么人类历史上某些事件只发生于某国而没有发生在另一国一样，期望明确解答这一问题是没有道理的。我们并不清楚每一物种的数量和分布取决于什么，也无法推测，什么样的构造变化有利于它在某个新地域数量的增加。但是，我们大致上可以看出影响长颈或长吻发展的种种原因。有蹄类动物的构造并不适合爬树，因此如果它们要取食高处的树叶，就必须增大它们的躯体。我们了解到，在某些地区，例如南美洲，虽然草木非常茂盛，但是很少有大型四足兽。而在南非，大型兽数不胜数。我们不清楚为什么会这样，也不知道为什么第三纪后期比现在更适合它们的生存。无论是什么原因，我们都会发现，某些地区和某段时期总会比其他地区和其他时期，更加有利于长颈鹿之类的大型四足兽发展。

一种动物为了获取某种特别的构造，得到巨大的发展，许多其他部分几乎也会发生变异和相互适应。虽然身体每个部分都会发生轻微的变异，但是重要的部分并非总是按照适当的方向和适当的程度发生变异。我们已经清楚，不同物种的家养动物，它们身体的各部分变异方式和程度各不相同，而且有的物种比其他物种更容易变异。即使确实发生了合适的变异，自然选择也不一定会对它们产生作用，进而形成对该物种明显有利的结构。例如，假如一个物种在某地区的个体数量主要取决于食肉兽的侵害，或内部及外部寄生虫等的侵害情况（确实经常出现此类情况），那么，对于为了更好地取食而产生的任何特殊构造的变异，自然选择所起的作用都不会很大，甚至可能极大地阻碍这种变异的发展。而且，自然选择是一种缓慢的过程，要获得任何显著的效果，就必须保持有利条件长期不变。除了这些一般的和不太明确的理由之外，我们的确很难解释，在世界上许多地方，为什么有蹄类没有获得很长的颈或其他器官，以便取食较高的树叶。

不少作者都曾提出了和上面性质相同的异议。在任何情形中，除了刚讲过的一般原因之外，可能还存在各种原因，会妨碍自然选择对假定对某一物种有利的构造发挥作用。有一位作者问道，鸵鸟为什么不能飞翔呢？只要稍微思考一下便会清楚，这种在沙漠生存的鸟类，由于身体巨大，若要获得在空中飞翔所需的力量，得消耗多么巨大的食物量。海岛上栖息有蝙蝠和海豹，可是没有陆栖哺乳类。然而，有些蝙蝠是特殊的物种，它们一定在海岛上生活了很长时间。因此莱伊尔爵士提出了疑问：为什么在这些岛屿上，海豹和蝙蝠没有繁殖出适于陆地上生活的动物呢？对此他还给出了一些理由。如果要发生改变，海豹首先会转变为巨大的陆栖食肉动物，而蝙蝠会先变成陆栖的食虫动物。对于海豹，岛上没有可以捕食的动物；对于蝙蝠，尽管可以以地面上的昆虫为食，但是绝大多数昆虫早已被先移居过来且数目繁多的爬行类和鸟类吃掉了。构造上的级进变化在每一阶段都对变化着的物种有益，这只在某些特殊的情况下才会发生。一种严格意义上的陆栖动物，最初只是偶尔在浅水中猎取食物，然后慢慢进入小溪或湖泊，最后才可能完全变为在大海栖居的水栖动物。但是在海岛，没有利于海豹逐渐重新转变为陆栖动物的条件。至于蝙蝠，前面已经讲过，其翅膀的形成，最初可能是像所谓飞鼠一样，为了躲避敌害或者避免跌落，在空中由一棵树滑翔到另一棵树。可是一旦可以真的飞翔之后，至少为了前面所说的目的，绝不会再变回到效果不佳的空中滑翔能力中去。的确，蝙蝠也可以像某些鸟类一样，因为不使用翅膀而导致其退化或消失；在这种情况下，它们必须首先获得仅依靠双腿就能在地面上快速奔跑的能力，从而使其可与鸟类或其他地上动物竞争；但是这种变化非常不适合蝙蝠。上述这些推想只是为了说明，对每一阶段都有利的构造上的改变，实在是一件非常复杂的事情；同时，在任何一种特定的情况中，没有发生构造转变也不足为奇。

最后，不止一个作者问道，如果智力的发展对所有动物都有利，为什么有些动物的智商比其他动物的智商高得多呢？为什么猿类的智商没有人类那样发达呢？对此我们可以给出各种理由，但都只是猜测，并且不能权衡它们的相对可能性，所以列举出来用处也不大。不要期望有人可以做出确切的解答，因为还有一个更简单的问题没有解答，即在两族未开化的人中，为什么其中一族的文明水平会比另一族的高？文化水平的提高，明显意味着智力的提高。

我们再回头看米瓦特先生的其他异议。昆虫为了自我保护，使自己与各种物体相似，如绿叶、枯叶、枯枝、地衣、花朵、荆棘、鸟粪以及别的活昆虫，至于最后一点，留到以后再讲。这种相似通常不只局限于体色，甚至连形状以及保护自己身体的姿态，都模仿得惟妙惟肖。以灌木为食的尺蠖，常常拱起身体，纹丝不动犹如一根枯枝，这是一个很好的拟态的例子。而模拟类似鸟粪物体的例子非常少见且很特殊。针对这个问题，米瓦特先生说：“按照达尔文的学说，生物有一种产生不定变异的稳定倾向，并且由于微小的初期变异是多方面的，因此这些变异必然会彼此抵消，且变异刚出现时是不稳定的。如果是这种可能的话，就很难解释，为什么极其微小的初期不稳定的变异会达到与叶子、竹子或其他物体极其相似的程度，并且可以为自然选择利用和长久保存。”

在上面所有的情况中，这些昆虫最初的状态，通常和它们生活环境中某种常见的物体，肯定存在一些大致的和偶然的类似性。但是想想各种各样的昆虫的形态和颜色是多种多样的，而且周围物体的数目无穷无尽，就知道这种说法完全是有可能的。这种大致的相似性对于最初的开始是非常必要的，因此我们便可以明白，为什么没有较大的和较高等的动物（据我所知，有一种鱼除外），为了保护自己，与其他特殊的物体相似，而只是与周围物体的表面相似，并且主要是颜色上的相似。假设有一种昆虫，最初在某种程度上偶然与枯叶或枯枝出现了相似的情况，并且朝多个方向发生了轻微变异，在这些变异中，只有能使这种昆虫更像枯枝或枯叶的变异因为有利于避开敌害会被保留下来，而其余变异就被忽视而最终消失掉。或者，如果有些变异使昆虫不像其模仿的物体，也会因此被消除掉。假如我们不用自然选择的作用来说明上述情况，而只是用不稳定变异来解释，那么米瓦特先生的异议的确很有说服力，事实却并非如此。

华莱士先生举出了一种竹节虫拟态的例子，它很像“一支长满鳞苔的木棍”，这种相似如此逼真，以至于当地的带亚克人坚称这棍上的叶状赘生物是真正的苔。米瓦特先生认为这种“非常完美的拟态技能”很难解释，对此我看不出有何力量。比起我们人类，以昆虫为食的鸟类和昆虫的其他天敌的视觉可能更敏锐，因此对于昆虫来说，无论是何种程度的拟态，只要能帮助它们躲避天敌，就有被保留下来的趋势。而且这种拟态越完美，对昆虫就越有利。试想一下竹节虫这一类群昆虫种间变异的性质，这种昆虫表面变得不规则以及多多少少带有一点绿色，并非是不可能的。因为在每一类群的生物中，几个物种之间不一样的性状最容易发生变异；而属的性状，即该属各物种具有的共同特征，则是最稳定的。

格陵兰的鲸鱼是世界上最奇特的动物，鲸须或鲸骨是它最大的特征。上颌的两侧各有一行鲸须，每行约有300片，对着嘴的长轴紧密地横排着，在主行之间还有一些副行。所有须片的末端和内缘都磨损成了刚毛，刚毛遮蔽了整个巨大的颚，作为滤水之用，由此获取这种巨型动物赖以为生的微小食物。格陵兰鲸鱼最长的须片长达3.05米（10英尺）、3.66米（12英尺），甚至4.57米（15英尺）。但鲸类不同物种的须片长度有不同的等级。据斯科雷斯比说，某一物种的鲸鱼，中间须片长1.22米（4英尺），另一种则长0.91米（3英尺），还有一种仅长0.46米（18英寸），而长吻鳁鲸的须片长度大约只有0.23米（9英寸）。鲸骨的性质也随物种不同而各不相同。

对于鲸须，米瓦特先生讲道，当它“只有达到有用的大小和发展程度时，自然选择才会在有用的范围内帮助它的保存和增大。但是如何达到这一有用范围的初始状态呢？”在回答之前我们可以试问，长有鲸须的鲸鱼的早期祖先，为什么它们的嘴不像鸭嘴那样具有栉状片呢？鸭与鲸鱼一样，也是通过滤掉泥和水来获取食物的，所以有时候会称这一科为筛口禽类。请不要误以为我的意思是鲸鱼祖先的嘴的确和鸭嘴构造相似。我只是想说明这并不是不可思议的。也许格陵兰鲸鱼巨大的须片，最初是从栉状片经过了很多细微的渐进过程发展而成的，而且每一步骤对该动物本身都是有用的。

琵琶嘴鸭嘴的构造，比鲸鱼的更奇妙复杂。根据我对那些标本的观察，在其上颌的两侧都有一行栉状构造，是由188个富有弹性的薄栉片组成的。这些栉片对着嘴的长轴横长着，斜列成尖角形。它们都是从颚长出来，靠一种韧性膜附着于颚的两侧。位于中央附近的栉片最长，约为0.8厘米（1/3英寸长），突出边缘下方约0.4厘米（0.14英寸）。在它们的底部，另有一些斜着横向排列的隆起，形成了一个短的副行。这几方面都和鲸鱼的鲸须相似。但是在鸭嘴的前端却大不相同：鸭嘴的栉片是向里倾斜的，而不像鲸鱼一样向下垂直。琵琶嘴鸭的整个头部，尽管与鲸没有可比性，但和须片仅长22.9厘米（9英寸）、中等大小的长吻鳁鲸相比，是它头长的1/18左右。假如把琵琶嘴鸭的头放大到和这种鲸的一样，那么它的栉片就长达15.2厘米（6英寸），长度相当于这种鲸须的2/3。琵琶嘴鸭的下颌也生有与上颌上长度相同的栉片，只是细一些；很明显这与鲸鱼的下颌完全相同，鲸鱼的下颌是不长鲸须的。另一方面，它的下颌的栉片顶磨成了刚毛，这一点却又和鲸须非常相似。海燕科的锯海燕属，也仅在上颌上生有很发达的栉片，超出了颌的边缘，在这一点上，这种鸟的嘴和鲸鱼的嘴是类似的。

根据萨尔文先生赠送给我的资料和标本，我们可以观察到高度发达的琵琶嘴鸭嘴的构造，就从其适应滤水取食这一点来说，就能够先通过湍鸭的嘴，再通过鸳鸯的某些方面，一直追踪到普通家鸭，中间并没有大的间断。与琵琶嘴鸭相比，家鸭嘴内的栉片要粗糙得多，并且牢牢地生长在颌的两侧，每侧50个左右，也没有超过嘴缘的下方。其顶端呈方形，边上嵌着半透明的坚硬组织，似乎是用来磨碎食物的。下颌边缘上横生着大量微微突起的小细棱。这种嘴如果用作过滤器，远比不上琵琶嘴鸭的嘴，但是众所周知，家鸭经常用它来滤水。萨文尔先生告诉我，另外有一些物种的栉片没有普通鸭那么发达，但我不知道它们是否被用来滤水。

接下来讨论此科内的另一类动物埃及鹅，它的嘴和普通家鸭的嘴很相似，不过它的栉片没有家鸭那么多，也没有那么明显，并且向内突出的程度也要小一些。但是巴特利特先生告诉我，这种鹅“像家鸭一样，会把水从嘴角排出”。它主要是食用草本植物，吃草的方式和普通家鹅相同。与家鸭相比，家鹅上颌的栉片要粗糙得多，每侧有彼此混长的栉片27个，上部末端长成了齿状的结节，颚部也布满了坚硬的圆形结节。下颌边缘的牙齿呈锯齿状，比鸭嘴还要突出、粗糙和尖锐。家鹅的嘴不需要用来滤水，而是完全用于撕开或切断草类。它的嘴非常适合做这个，几乎能从靠近根部的位置切断草类，这一点其他任何动物都比不上。巴特利特说，另外一些品种的鹅的栉片还不如家鹅发达。

由此可见，某种鸭科物种，其嘴的结构和普通鹅一样，仅适于吃草，甚至有一个物种具有更不发达的栉片，通过连续的微小变异也可能演变为像埃及鹅那样的物种，进而演变为像普通家鸭一样的物种，最终演变为像琵琶嘴鸭那样的物种，从而具有几乎完全适合滤水的嘴。因为这种鸟除了嘴端的带钩的前段之外，其他部分几乎无法啄食或撕碎食物。我还要进一步说明的是，家鹅的嘴也可能通过连续的微小变异最终演变成同一科的秋沙鸭那样的嘴，嘴里有突出且带倒钩的牙齿，但是其作用却和家鹅的很不相同，是用来捕捉活鱼的。

再回来讨论鲸鱼。无须鲸鱼没有真正有用的牙齿。但根据拉塞佩德的说法，它的颌长有小型且不等的粗糙的坚硬角质尖头。因此假设某些原始的鲸类，颌上也有与之类似的角质尖头，排列得稍微整齐一些，就像鹅嘴上的结节那样，可以帮助攫取和撕裂食物。如果是这样的话，几乎可以肯定，通过变异和自然选择，这类角质尖头有可能演变为埃及鹅那样的非常发达的栉片，同时具有捕食和滤水两种功能，接着再演变为家鸭那样的栉片。直到通过连续演变产生了像琵琶嘴鸭那样的栉片，形成了专门用于滤水的构造。从栉片长达长吻鳁鲸须片的2/3这个阶段起，通过我们现在可以看到的一些中间过渡类型，可以将我们引导到格陵兰鲸鱼的巨大须片上去。毫无疑问，就像现在鸭科的不同物种的嘴的逐级进化一样，古代鲸鱼器官演变的每一个步骤对处于发展进程中器官功能正在慢慢变化着的鲸鱼都是有用的。我们必须牢记，每一种鸭都处于激烈的生存斗争中，而且它们身体的每一部分构造都必须很好地适应生活环境。

比目鱼科以身体不对称而闻名，它们是侧躺着休息的，大部分物种是左侧，但有一些是右侧，有时也会出现相反的个体。下侧面，即躺着的那一侧，最初看来与普通鱼的腹面相似，呈白色，在很多方面都没有上侧的发达，侧鳍通常也较小。它的眼睛非常特别，都长在头的上面。幼苗时期，左右两侧的眼睛、整个身体以及两侧颜色都是对称的。很快，下侧的眼睛便绕着头部慢慢地移到了上侧，不过并不是以前推测的那样直接穿过头骨。很明显，如果下侧的眼睛移动到上侧，在鱼习惯地靠一边躺卧时，就无法使用这只眼睛了，下侧的眼睛也容易被底部的沙子磨伤。比目鱼扁平的体形和不对称的构造，巧妙地适应了它的生活习性。这种情况在鳎、鲽等诸多物种中都很常见。由此获得的主要利益，大概在于可以躲避敌害，而且易于在海底获取食物。然而希阿特说，从比目鱼科许多不同的物种中，“可以列举出一系列的过渡类型，从孵化后形态没有任何变化的庸鲽，直到完全侧卧的鳎为止”。

对于这种情况，米瓦特先生说，比目鱼眼睛位置的突然自发地转变是令人难以置信的，我同意他这个看法。他还说：“假如这种转移是逐渐发生的，那么在向头的另一侧转移的过程中，很小的位置变化是如何对个体有利的，实在难以解释清楚。这种早期的转移，与其说有利，还不如说有害。”然而在马姆1867年发表的作品中，他已经对这一问题给出了答案。当比目鱼小且对称时，它们的两眼还是分别位于头的两侧的，但是由于身体太高，侧鳍小，又没有鳔，所以无法长时间保持直立。于是很快就会困倦，朝一边掉到水底。根据马姆的观察，比目鱼在侧卧时，下侧的眼睛为了观察上面的物体，经常会向上转动。由于转动眼睛时用力太大，致使眼球紧紧地抵住了眼眶的上侧，这样两眼间的额部宽度会暂时缩小，这一点可以清楚地观察到。有一次，马姆看到了一条幼鱼，其下眼提高和下压时的角距可达大约70°。

我们应当知道，幼年时的头骨柔软可屈，因此容易受到肌肉运动的牵制。而且我们知道，高等动物即使在幼年的早期之后，如果它们的皮肤或者肌肉因疾病或意外事故长期收缩，头骨形状也会发生改变。长耳兔的一只耳朵如果向前或向下低垂着，耳朵的重量就足以牵动这一侧的所有头骨前倾，对此我还画过一幅图。马姆说，鲈鱼、鲑鱼以及其他一些对称鱼，新孵化的鱼苗常常也会侧卧在水底。他还观察到，这些幼苗侧卧时会牵动下方的眼睛朝上看，因此头骨会变歪，但是很快就能维持直立的姿势，所以不会因此产生长期的效果。但是比目鱼就不一样，因为身体随着年龄的增大越来越扁平，就会越习惯向一边侧卧，所以头的形状和眼的位置便成永久性的了。我们还可以类推，遗传原理会逐渐增强这种歪曲的倾向。希阿特的观点与某些博物学家恰好相反，他认为比目鱼可能在胚胎期就已经不那么对称了。如果是这样的话，我们就能理解为什么有些物种的鱼在幼年期习惯于左侧卧休息，而另外一些却习惯右侧卧休息。为了证实上面的观点，马姆又说：不属于比目鱼科的北粗鳍鱼，长大之后也是左侧卧，而且游泳时身体是倾斜的，据说这种鱼头部的两侧不是完全一样的。鱼类学权威京特博士曾引述了马姆的论文，并加以评论：“对于比目鱼科鱼的奇特状况，作者做出了一个非常简单明了的解释。”

由此可见，米瓦特先生认为，比目鱼的眼睛由头部的一侧移向另一侧的初期阶段是有害的，但这是由于侧卧于水底时眼睛尽力朝上看的习性导致的，而这种转移的最初阶段显然无论对个体还是物种都是有利的。有几种比目鱼，嘴朝下侧面弯曲，头部没有眼睛那一侧的颚骨要比另一侧的强壮有力，特蕾奎尔博士推测，这样有利于在水底取食。对于这种情况，我们可以解释为使用效果的遗传所致。另一方面，包括侧鳍在内的整个下半部分都不太发达，这种情况可以由不使用的结果来解释。尽管耶雷尔认为，下侧鳍的缩小对鱼是有利的，因为“与上侧大的鳍相比，下侧鳍的活动空间要小得多”。斑 的上颚骨只有4到7个牙齿，但下颚骨却有25到30个牙齿，这种牙齿数目的比例也可通过不使用解释。根据大多数鱼类和许多其他动物的腹部呈白色的情况来看，我们有理由推断，比目鱼的下侧，无论是左边还是右边，呈白色都是因为光线的缺乏。但是，鳎鱼上侧很像沙质海底的奇特斑点，或者像波歇最近提出的可以根据周围表面而改变它们颜色的种类，又或者大菱鲆身体上侧的骨质结节，这些情况却不能假定是由光的作用引起的。这可能是由于自然选择发挥了作用，就如自然选择使这些鱼类的一般形态和诸多其他特征都能适合它们的生活习性一样。我们必须记住，就像我以前主张的那样，自然选择会加强各部分增加使用或不使用的遗传效果。因为朝着正确方向发生的一切自发变异都会因此被保留下来，这与任何部分的增加使用和有利使用的效果被最大限度地遗传下来的那些个体会被保留下来是同样的道理。几乎很难确定在每种特定的情况下，到底有多少能归因于使用的效果，多少归于自然选择的作用。

我可再举一例来说明，一种构造的起源显然是由于使用或习性的作用。有些美洲猴的尾端，已经成为一种极完善的抓握器官，并且可以将其作为第五只手。一位完全赞同米瓦特先生观点的评论家，关于这种构造说道：“不论这种抓握倾向从什么年代开始，要说最初这个倾向会帮助美洲猴个体获得生存和繁育后代的机会，是令人难以置信的。”但是，这样的观念并没有必要。习性几乎代表着可以由此获得或大或小的利益，习性或许能够实现这样的作用。布雷姆曾看到一种非洲猴的幼仔，在用双手抓着母猴腹部的同时，还用它的小尾巴钩住母猴的尾巴。亨斯洛教授饲养过一种欧洲田鼠，其尾巴的构造并不适合抓握，但他经常发现它们用尾巴绕着笼子里的一小丛树枝，借此帮助它们攀缘。京特博士曾做过一个类似的报告，他见过一只鼠用尾巴将自己挂起来。如果这种欧洲田鼠有更完全的树栖习性，那么它的尾巴可能就像同一目内某些其他种类一样，在构造上已经适应于抓握了。考虑到非洲猴幼仔具有的这种习性，可是为什么后来尾巴却没有成为抓握的工具呢？这个问题很难回答清楚。但是这种猴将长尾巴当作大幅度跳跃的平衡器官，比当作抓握器官更有用。

乳腺是哺乳纲所有动物都有的，对于它们的生存也是不可缺少的，因此它们必然在极其遥远的时代就已经形成了。我们一点儿也不清楚乳腺的发展过程。米瓦特先生问道：“谁能够想象，某一种动物的幼仔，偶然从它的母亲膨胀的皮腺上吸了一滴没有什么营养的液体，就能够免于死亡？即使有一个动物是这样，那是什么使这种变异永久持续下去呢？”显然，提出这一问题并不恰当。大多数进化论者都认为哺乳动物都是有袋动物的后裔，如果真是这样的话，那么乳腺最初必定是在有袋动物的育儿袋内发展的。海马的卵就是在这样的育儿袋中孵化的，而且幼体在一定时期内也是在育儿袋内进行哺育的。美国的博物学家洛克伍德先生根据他对海马幼鱼的观察，认定海马是用此袋内皮腺的分泌物来养育后代的。哺乳动物早期的祖先在可以被称为哺乳动物之前，难道不可能是用类似的方式来养育幼体的吗？而且在这种情况下，那些分泌了类似乳汁且在某种程度上最有营养的液体的个体，比那些分泌液体营养较差的个体，肯定能养育更多营养良好的后代。因此，与乳腺同源的皮腺就会得到改进或变得更有用。根据普遍应用的特殊化原理，袋内特定部位的腺体会变得比其他部位的腺体更加发达，于是就变成了乳房。但有袋动物最初是没有乳头的，就如同我们在最低等的哺乳动物鸭嘴兽中观察到的一样。我也无法断定，究竟是由于生长的补偿作用，还是使用的效果，又或者是自然选择的作用，才使得特定部位的腺体变得比其余部位的更特殊化。

只有幼仔食用这种分泌物，乳腺的发展才有用，否则自然选择无法对它的发展起作用。要弄懂哺乳动物的幼仔如何本能地知道吮吸乳汁，就如同弄懂未孵化的雏鸡如何懂得用非常适应的嘴轻轻敲破蛋壳，或如何在刚出壳几小时之后就懂得啄食谷粒，都是非常困难的。在这种情况下，最可能的解释就是，最初这种习性是年长的个体通过实践获得的，然后传递给了年幼的后代。但是，有人说年幼的袋鼠并不吸乳，只是紧紧含着母体的乳头，然后母兽会将奶汁射进幼仔柔弱的、半成形的口中。对此，米瓦特先生说：“假如没有特殊的构造，小袋鼠就会因乳汁被射入气管而窒息。但是，确实有这种特殊的构造，它的喉头极长，一直通向鼻管的后端，因此空气就能自由进入肺部，而乳汁则可以安全地通过这加长了的喉头两边到达位于后面的食管。”米瓦特先生又问道：自然选择如何除去成年袋鼠和大多数其他哺乳动物（假如它们的祖先是有袋类）中“这种至少是完全无益又无害的构造呢”？我们可以这样回答：对于许多动物来说，发声是非常重要的，如果喉头通入鼻管，就无法用全力发声了。并且弗劳尔教授曾经告诉我，这种构造会大大阻碍动物吞咽固体食物。

现在我们简单说一下动物界中比较低等的门类。棘皮动物（如海星、海胆等）长有一种引人注目的器官，人们称之为叉棘。发达的叉棘呈三叉钳形，也就是由三个锯齿状的臂组成。三个臂巧妙地配合在一起，位于一个可以伸缩的、由肌肉牵动的柄的顶端。这些钳子能够牢牢地夹住所有东西。亚历山大·阿加西斯曾看到，一种海胆迅速地把排泄物的细粒由一个钳子传到另一个钳子，顺着身体特定的几条线路传递下去，以防弄脏了它的外壳。但是除了移去各种污物之外，叉棘必定还有其他作用，其中一个明显的作用是防御。

关于这些器官，米瓦特先生又问道：“这样的构造，在其初期的萌芽阶段有什么作用呢？而且这种初期的萌芽如何保护一个海胆的生命呢？”他接着补充说：“即使这种钳状物的作用是突然形成的，假如没有自由运动的柄，这种作用也没有什么益处。同样，如果没有可以夹住物品的钳，这种柄也是没有用的。可是仅凭细微的不定变异，是无法同时逐渐形成这些复杂而协调的构造的，如果否认这一点，就等于承认了一种完全自相矛盾的谬论。”尽管米瓦特先生认为这一点好像是自相矛盾的，而确实有些海星具有固定不动的基部，但却具有可以夹住物品的三叉棘，如果它们部分地将其作为一种防御工具，那这个问题就容易回答了。对此问题，阿加西斯给我提供了很多资料，令我万分感激。他告诉我，有些别的海星，三只钳臂中一只已经退化成另外两只的支柱。另外，还有一些别的属，第三只钳臂已经完全消失了。根据佩雷尔先生的描述，斜海胆的壳上有两种叉棘，一种与刺海胆的叉棘相似，另一种与猬团海胆相似。这种情况往往令人感兴趣，因为它们可通过一个器官两种形态之一的消失，给人们提供一个器官明确的突然过渡的实现方式。

对于这些奇特器官的演化步骤，阿加西斯根据自己和米勒先生的研究推断，海星和海胆的叉棘应该被视为变化了的棘。从它们个体的发育方式，从不同物种和不同属的一系列完整的逐级变化，即从简单的颗粒棘到普通棘，直到完全的三叉棘，就可以推断出来。这种逐级演变的情况，甚至涉及普通棘和具有石灰质支柱的叉棘与壳体连接的形式。在一些海星属中可以看到，恰恰是那些必要的连接说明了叉棘仅仅是变异了的分支棘。这样我们就可以知道，一种固定的棘，它长有三个距离相等的、锯齿形的、会动的分支，与其近基部处相连，在更高一些的地方，同一个棘上还有三个会动的分支。上面的三个会动的分支如果长在一个棘的顶端，实际就构成一种简陋的三叉棘了，这种情况在长有三个较低分支的同一个棘上可以看到。毫无疑问，叉棘的钳臂与棘的会动的分支具有相同的性质。通常人们认为，普通棘是用来防御的，如果真是这样的话，那也就没有理由怀疑那些具有锯齿的且会动的分支的棘也具有相同的作用。而且如果三个分支连接在一起作为抓握或夹钳的工具，就更有用了。所以，从普通固定的棘演变到固定的叉棘，中间的每一个过渡形式都是有用的。

在有些海星属中，这种器官并不是固定地生长在不动的支柱上的，而是生长在能伸缩的长有肌肉的短柄上。除了防御之外，这样的构造可能还有其他作用。海胆类中，由固定的棘演变到连接在壳上而因此能动的棘，经历的阶段是可以弄清楚的。可惜由于篇幅有限，不能摘述更多阿加西斯先生关于叉棘发展的有意义的观察资料。按照他的说法，可以在海星的叉棘和棘皮动物另一类群，即海蛇尾类的钩刺之间，找到所有可能的中间过渡类型，而且还能在海胆类的叉棘与同一大纲海参类的锚状针骨之间发现同样的情况。

有些被称为植虫或苔藓虫的群体动物，长着一种叫鸟头体的奇怪器官。各种苔藓虫的鸟头体构造截然不同。发育最完善的鸟头体，与兀鹫的头和嘴非常相似，它们生长在颈上并且可以活动。我曾观察过一种苔藓虫，长在同一枝上的所有鸟头体，经常同时前后活动并张大下颚呈90°的角，可张开约5秒钟，并且它们的运动会促使整个群栖虫都随之发生颤动。如果拿一根针去刺它的颚，它就会牢牢地将针咬住，以至于该枝也会因此摇动。

米瓦特先生之所以以此为例，主要是因为他认为像苔藓虫的鸟头体和棘皮动物的叉棘在“本质上是相似”的器官，而且自然选择的作用很难使这类器官同时在动物界相距这样远的门类中得到发展。然而如果只对构造而言，我无法看出三叉棘和鸟头体之间的相似性。我认为鸟头体更像甲壳类的螯，而米瓦特先生也许可以适当地列举出这种相似性，甚至认为它们与鸟的头和嘴相似，作为特殊的难点。巴斯克先生、史密特博士和尼采博士都是认真研究过这一类群的博物学家，他们都认为鸟头体、单虫体以及组成植虫的虫房是同源的，虫房可以动的唇或盖，就相当于鸟头体可以活动的下颚。但巴斯克先生并不清楚单虫体和鸟头体之间现存的任意一个过渡类型，因此无法设想通过什么有效的演变能使这个变为那个，然而我们也不能因此便认定这样的演变从未存在过。

由于甲壳类的螯在一定程度上与苔藓虫类的鸟头体相似，二者都是用作钳子，所以必须指出，甲壳类的螯至今还存在着一长系列有用的过渡类型。在最初和最简单的阶段，肢的末端闭合时会抵住宽阔的倒数第二节的方形顶部，或者抵住整个一侧，因此就能钳住碰到的物 体。但是，这肢依然是用作运动器官的。接下来我们会发现，那宽阔的倒数第二节的一边会稍微突起，有时还带有参差不齐的牙齿，末端一节闭合时便会抵住这些牙齿。随着这种突起日渐增大，它的形态以及顶节的形态都会出现微小的变异和改进，这样钳就变得越来越发达，直至最终演变成像龙虾螯一样有力的工具。以上这些过渡阶段，实际上都是可以追溯的。

除了鸟头体外，苔藓虫还有一种叫震毛的奇特器官，通常由一些能活动且容易受刺激的长刚毛组成。我曾观察过一种苔藓虫，其震毛略微弯曲，外部呈锯齿状；并且同一苔藓虫体上的所有震毛经常同时活动；因此，它们的一只像长桨一样，在我的显微镜下飞快地穿梭。假如把一只面朝下放着，震毛就会缠绕在一起，因此它们会使劲挣脱，以便分开彼此。有人设想这些震毛具有防御作用，正如巴斯克先生描述的，可以看见它们“缓慢而安静地在苔藓虫的表面擦过，当它们伸出触手时，就会擦掉有害于虫房中娇弱的栖息者的东西”。鸟头体与震毛相似，也许起着防御作用，但是它们还可以捕捉并杀死小动物。人们认为，被杀死的小动物会被水流冲到单虫体触毛所及的范围之内。有的苔藓虫物种既有鸟头体又有震毛，有的只有鸟头体，另外一小部分只有震毛。

我很难想象，还有比刚毛（即震毛）与如同鸟头的鸟头体之间外观上差别更大的两种东西。然而差不多可以肯定，它们是同源的，而且是由共同的根源，即单虫体及其虫房，发展形成的。所以我们可以理解，就如巴斯克先生所说，这些器官在某些情况下是如何慢慢地演变成另外一个样子的。膜胞苔虫属中，有几个物种的鸟头体会动的颚非常突出，并且非常像刚毛，因此只能根据上端固定的嘴确定它们鸟头体的实质。震毛也许是从虫房的唇片直接演变形成的，并没有经历过鸟头体这个阶段。但是它们经历这一阶段的可能性应该更大，因为在演变的初期，包含单虫体虫房的其他部分不可能马上消失。在很多情况下，震毛的基部长着一个带沟的支柱，近似于固定的鸟嘴状构造，但也有些种没有这种支柱。这种关于震毛发展的观点也很有意思，因为假设所有长了鸟头体的物种都灭绝了，那么即使最有想象力的人也绝不会想到，震毛原本是一个与鸟头式类似的器官的一部分，或像形状不规则的盒子或兜帽状器官的一部分。如此迥异的两种器官竟是从同一个起源发展而来，的确很有趣。由于虫房的能活动的唇片可以保护单虫体，因此便不难相信，唇片最初是演变为鸟头体的下颚，然后转变成长刚毛，中间的所有过渡类型，同样会在不同的环境下以不同的方式起到防御作用。

在植物界，米瓦特先生仅谈到两种情况，即兰花的构造和攀缘植物的活动。关于兰花，他说：“对于它们的构造起源所做的阐述，完全无法令人满意，——对于其构造初期最微小的开端的阐述很不充分，因为这些构造仅在高度发达时才有用”。由于我在另一作品中已经对此做了详尽的讨论，在此仅对兰科植物的花最显著的特点，即花粉块，稍做详细的讨论。高度发达的花粉块是由一团花粉粒聚集组成的，花粉团连接在具有弹性的柄即花粉块柄上，此柄依附在一小块极胶黏的物质上，昆虫便可以将花粉块由一朵花转移到另一朵花的柱头上去。有些兰科植物，其花粉块没有柄，花粉粒只依靠许多细丝连接在一起。但这种情况并不限于兰科植物，在此无须再探讨。但是我想讨论一下兰科植物中最低等的杓兰属，从中我们可以看到这些细丝起初大概是如何发展起来的。在其他兰科植物中，这些细丝粘黏在花粉团的一端，这就是花粉块柄最初形成的迹象。即使某些兰科植物的花粉块柄已非常长且高度发达，其花粒块柄的起源也是如此，因为在发育不完全的花粉团里偶尔还能发现埋藏于其中心的坚硬部分，这就是明显的证据。

花粉块的第二个主要特征，就是附着在柄端的那一小块黏性物质，对此可以列举出它中间的许多过渡类型都对植物有用的例子。其他目的植物，大多数花的柱头分泌的黏性物质很少。有些兰科植物分泌的黏性物质与之类似，但三个柱头只有一个分泌大量的黏性物质。该柱头也许由于分泌过盛的缘故，因此成为不育的了。当昆虫来采蜜时，就会擦到一些黏性物质，同时也会将一些花粉粒也黏走。从这种与大部分普通花差别不大的简单情况开始，经过那些花粉团连接短的独立花粉块柄上的物种，直到那些花粉块牢固地附着在黏性物质上且柱头不育和变异很大的物种，中间存在着无数过渡类型。最后那种类型的物种，花粉块已经最高度发达和完善了。只要亲自认真观察过兰花的人，就会承认上述一系列过渡类型的存在——从仅通过一些细丝联系在一起的花粉粒且柱头和普通花差别不大的植物，到花粉块高度复杂且巧妙适应于昆虫的传粉的植物，并且也会承认那些物种中的所有过渡类型都巧妙地适应了其一般构造，以使各种昆虫能够让花朵受精。也许还能进一步研究，花的柱头是怎样变得有黏性的。对任何一类生物，我们都不了解它的整个发展史，没有办法解答这种问题，因此这个问题也毫无意义。

接下来讨论攀缘植物。从简单地缠绕一个支柱的植物开始到我所说的爬叶植物，再到有卷须的植物为止，可以排成一个很长的系列。后两类植物的茎大部分都失去了缠绕能力，但是它们保留了旋转的能力，因为卷须是有这样的能力的。从爬叶植物到有卷须的植物之间的过渡类型关系极为密切，其中有些植物甚至可以归于任意两类之一。与单纯的缠绕植物相比，爬叶植物增加了一种重要的性质，即对接触的感应性，借助这种感应性，无论是花柄或叶梗，还是由它们演变成的卷须，都会由于受到刺激就弯曲并缠绕住接触的物体。但凡看过我对该问题的相关研究论文（即攀缘植物的运动和习性）的人，我想他们都会承认，在单纯的缠绕植物和具有卷须的攀缘植物之间的过渡类型，所有功能和构造对各物种都是非常有利的。例如，缠绕植物演变为爬叶植物，显然是十分有利的；而且，长着长叶梗的缠绕植物，一旦叶梗稍微具有必需的对接触的感应性，也许就可以发展为爬叶植物。

缠绕是攀缘支柱的最简单的方式，也是攀缘植物系列中最低级的形式，因而有人自然要问：最初植物是怎么获得这种能力的，之后才能通过自然选择加以改进和增强。缠绕的能力，首先依赖于茎在幼嫩时的极度可绕性（这是许多非攀缘植物共有的一种特性）；其次依赖于茎秆按照相同顺序逐次沿着圆周各点不断弯曲。借助这种运动，茎秆才能朝着各个方向弯曲缠绕下去。茎的下部一旦碰到物体便会停止缠绕，而上部依然可以弯曲旋转，因此肯定会缠绕着支柱继续上升。许多嫩茎在初期生长之后，就会停止缠绕。在亲缘关系很远的许多不同科的植物中，某个单独的种或属具有盘绕能力，并因此变为缠绕植物，它们必定是单独获得了这种能力，而不是从共同的祖先遗传来的。因此我可以预测，在非攀缘植物中，稍微具有这种运动倾向的植物是很常见的，这就为自然选择提供了作用和改进的基础。我做此预测时，仅能举出一个不完全的例子，那就是轻微不规则旋转的毛籽草的幼嫩花梗，非常像缠绕植物的茎，但这种习性完全没有被利用。之后不久，米勒发现了一种泽泻和一种亚麻，两者都不是攀缘植物，且在自然系统中也相隔很远，它们的嫩茎即使旋转得不规则，也是可以旋转的。而且，他说他有理由推测某些别的植物也出现过这种情况。对于那些植物，这种轻微的活动看起来并没有多少好处。至少，这些植物对我们关心的攀缘作用没有任何好处。但是我们还可以看出，假如这些植物的茎是可弯曲的，而且假如它们所处的环境有利于它们向上攀爬，那么这种轻微不规则的旋转习性就可能因此被自然选择作用增强和利用，直到它们成为非常发达的缠绕植物。

叶柄、花梗和卷须的感应性，基本上也可以用来说明缠绕植物的盘绕运动。由于许多属于不同类群的物种都具有这种感应性，因此，我们可以在许多还未成为攀缘植物的物种中看到这种性能的初始状态。事实也是如此：上述我们提到的毛籽草的幼嫩花柄，通常会朝其接触的一侧稍微弯曲。摩伦在酢浆草属的一些物种中发现，如果反复轻轻地触碰叶子和叶柄或摇动植株，叶子和叶柄就会运动，特别是被烈日曝晒之后。我反复观察过该属其他几个物种，结果同样也是如此。其中有些物种运动得很明显，这在嫩叶中看得最清晰，而在另外几个物种中却十分微弱。更重要的是，权威学者霍夫曼斯特说，所有植物的幼茎和嫩叶被摇动后，都可以运动。据我们所知，只在生长初期，攀缘植物的叶柄和卷须才是敏感的。

幼嫩的植物和正在发育中的器官，对于它们来说，因触碰或摇动而产生的微小运动，在机能上可能没有什么重要性。但是植物应对各种刺激产生的运动能力对植物本身是十分重要的，例如植物的趋光性和比较罕见的背光性以及背地性和比较罕见的向地性等。动物的神经和肌肉由于电流或士的宁（马钱子碱）的刺激而产生的运动，可以称为偶然的结果，因为神经和肌肉对这些刺激并不是特别的敏感。植物对某些刺激同样也具有运动的能力，所以它们被触碰或摇动后便会产生偶然的运动。因此很容易就能承认，在爬叶植物和长有卷须的植物中，被自然选择作用利用和增加的就是这种倾向。但是根据我的研究报告中列举的各种理由，只有那些已经获得了旋转能力的植物才会发生这种状况，并且它们会由此逐渐演变为攀缘植物。

我已经尽我所能来解释一种普通植物是如何变为一种攀缘植物的，那就是通过不断地增强植物最初具有的轻微不规则且无用的旋转运动的倾向来实现。这种旋转运动以及因触碰或摇动而引起的运动，都是运动能力的偶然产物，而且是因为其他有利目的而被获得的。我还无法确定，在攀缘植物逐步形成的过程中，自然选择的作用是否借助了遗传效果的力量；但是我们清楚，例如植物休眠等周期性的运动却是由习性支配的。

一位练达的博物学家精心挑选了一些事例，用来证明自然选择学说不能充分解释有用构造的初期阶段，对此我已做出了足够的、也可能是过多的讨论。而且我也指出了，这一问题并没有太大的难点，这正如我希望的那样。然而，我却因此得到了一个很好的机会，使我能够稍微多叙述一些伴随机能变化的构造演变的各个阶段。而在本书的前几版中，我都没有对这个问题做过详细的讨论。现在，我简单地回顾一下上述问题。

对于长颈鹿，在那些已经灭绝的能触及高处的反刍动物中，凡是长着最长的颈和腿并且可取食比平均高度略高的树叶的个体，便可以继续生存下去；反之则会不断地被淘汰。这样一来，这种神奇的四足兽就形成了。但是所有部分的长期使用，再加上遗传的作用，必然会极大增进各部分的互相协调。我们不得不相信，拟态昆虫与某种普通物体偶然相似，在所有情况下都曾是自然选择发生作用的基石，此后偶然对这种越来越相似的细微变异的保留，才使这种拟态慢慢变得完美。只要昆虫继续发生变异，并且只要越来越完美的拟态可以帮助它们逃避目光敏锐的天敌，这种作用便会一直进行下去。某些鲸鱼物种，具有在颚上生长不规则角质小粒的趋势，这些角质小粒一开始会变成像家鹅那样的栉片状结节或齿，然后变成像家鸭那样的短形栉片，接着变成像琵琶嘴鸭那样完美的角质栉片，直到最后变成像格陵兰鲸口中那样巨大的须片。全部有利变异的保存，仿佛全都在自然选择作用的范围之中。鸭科动物的栉片最初是被用作牙齿，然后部分被用作牙齿，部分被用作滤器，直到最后几乎完全当作滤器用了。

按照我们的判断，在上述如角质栉片或鲸须这类构造的发展中，习性和使用很少或甚至没有起作用。另一方面，比目鱼下侧的眼睛向上侧转移以及某些哺乳动物的尾巴抓握的功能的形成，基本上可以归因于长期使用以及遗传的结果。至于哺乳动物乳房的起源，最合理的推测是，最初有袋类的袋内表面布满了可分泌营养液的皮腺，自然选择作用改善了这些皮腺的功能，并且聚集在某一个区域内，就形成了乳房。要弄清楚某些古代棘皮动物用作防御的分支刺是如何通过自然选择作用变为三叉棘的也很容易；而要弄清楚甲壳动物最初仅用于运动的肢的末端一节和倒数第二节是如何通过微小的有利变异而发展成为钳的，就很困难。通过观察苔藓虫的鸟头体和震毛，我们发现外观上极不相同的器官可能是同源的，而且通过震毛，我们可以弄清楚震毛发展的各个连续阶段有什么作用。关于兰科植物的花粉块，我们可以从最初连接各花粉粒的细丝，追溯其黏合成为花粉块柄的整个过程，同样，由于普通花柱头分泌的黏性物质与附着于花粉块柄游离末端的胶黏体即便不完全一样，功能也大致相同，可以追溯出黏性物质演变到胶黏体经历的阶段。一切演化过程中的中间过渡类型对于该植物都是特别有利的。至于攀缘植物，由于刚刚讲过，我就不再复述了。

经常会有人问：既然自然选择如此有力，为什么某些物种并没有获得显然对其有利的这样或那样的构造呢？我们无法期望对这类问题有一个明确的答案，因为我们并不了解每一物种过去的历史以及现今决定它们数量和分布的因素。在大多情况下，只能给出大概的理由，但在少数情况下，却可给出具体的原因。一个物种想要适应新的生活习性，必然会发生许多对应的变异，而通常那些必要的部分却不会以恰当的方式或适当的程度发生变化。许多物种数量的增加，肯定受到了一些破坏性力量的阻碍。有些构造似乎对该物种有利，便让我们觉得它们是通过自然选择获得的，然而实际上并没有关系。在这种情况下，生存斗争并不依赖这类构造，因此这类构造就无法通过自然选择获得。很多时候，某种构造的发展需要复杂且长期的特殊条件，而这种机会非常少。通常我们认为，无论什么情况下，所有对物种有利的构造都是通过自然选择作用而获得的，然而这是一种错误的想法，并且这种想法与我们了解的自然选择的作用方式正好相反。米瓦特先生承认自然选择对此有一些影响，但是他认为，我用自然选择的作用解释的此现象“例证还不太充分”。我们刚刚已经讨论过米瓦特先生的重要论点了，其他论点后面再讨论。依我看来，这些论点很少有例证，其分量远远比不上我主张的自然选择的力量，以及有助于自然选择作用的其他力量的论点。必须补充一点，我在此引用的事实和论点中，有一些已经在新近出版的《医学外科评论》上的一篇论文中出于相同目的被提出了。

现在，几乎所有博物学家都承认存在某种形式的进化，但米瓦特先生却认为物种是由于“内在的力量或趋势”而引起变化的。但是这种内在的力量究竟是什么，我们却一无所知。所有进化论者都认为物种具有产生变异的能力；但据我观察，除了普通变异趋势以外，似乎没有其他任何内在力量的存在。借助人工选择的帮助，普通变异趋势已经产生了许多适应性很好的家养品种，而且在自然选择的帮助下，肯定会逐渐变异产生好的自然物种。最终的状态，如同我前面所说，通常是构造的进步，但在少数情况下却是构造的退化。

米瓦特先生进一步说明新物种“是突然出现的，并且是由突然变异而产生的”。也有部分博物学家认同这一观点。例如，他假设已经灭绝的三趾马和马之间的差异是突然产生的。他认为，鸟的翅膀“除了通过明显且重要的突然变异发展起来的之外，其他任何解释都无法令人信服”。他把这一观点很明显地应用到了蝙蝠和翼手龙翅膀的形成。这就意味着进化系列中存在着巨大的断裂或不连续性，在我看来，这是完全不可能的。

如果有人相信进化是缓慢而逐步的，那他也会承认物种的变化也可能是突然且巨大的，就如同我们在自然界，甚至在家养环境下见到的各种个别的变异一样。但是由于家养环境下的物种要比它们在自然环境下更容易发生变异，因此在自然环境下，不可能经常发生像家养环境下那样巨大而突然的变异。家养环境下的变异，有些可能是因为返祖遗传。很多情况下，这些重现的性状最初也可能是慢慢获得的。还有更多的情况，一定会被称为畸形，如长了六根手指的人、体毛过多的人、安康羊和尼亚塔牛等，因为它们的性状与自然种差异巨大，因此不太可能解释本问题。除了前面所说的那些突然变异之外，剩下的少数突然变异，如果发生在自然状态，最多只能形成与其亲种类型关系密切的可疑物种。

我不相信自然物种会像家养物种那样突然地产生变异，我也完全不信米瓦特先生所说的它们在以奇特的方式发生变化，原因如下。按照我们的经验，通常家养生物要间隔很长一段时间才会单独出现一次突然而明显的变异。如前所述，假如这类变异出现在自然环境下，由于偶然的毁灭和后来个体之间的彼此杂交，通常容易失去。这种突然变异即使是在家养环境下产生的，如果没有人为地特殊保护和隔离，同样也会失去。因此，如果新物种是以米瓦特先生所说的那种方式突然产生的，那么有不少奇特的个体，几乎会同时在同一个地区出现。但是，这和所有推理是相反的。就像人类无意识选择的情况一样，该难点只有根据逐渐进化的学说才可以避免，即通过逐渐保存那些发生了任何有利变异的大量个体，同时不断淘汰那些向相反方向变异的大量个体来实现。

毋庸置疑，许多物种都是通过极其渐变的方式进化的。许多自然大科里的物种甚至属，相互之间是如此密切地类似，以致许多物种都难以被区别。在每个大陆上，从北到南，从低地到高地，我们都会遇到大量密切近似的或者典型的物种。即使在不同的大陆上，我们也有理由认定它们之前曾是相连的，也可以看到相同的情况。但是同时我不能不讨论一下以后要提到的问题。观察一下远离大陆周围的岛屿上的生物，有多少能上升到可疑种的地位呢？如果我们考察过去的物种，而把某地区刚刚消失的物种与现存物种相比较，或者把埋存于相同地质层不同亚层中的化石物种相比较，就会发现情况也是如此。很明显的是，许多化石物种与现存物种或近期灭绝的物种之间，关系是非常密切的，因此不能说这些物种是突然产生的。同时还应牢记，如果我们观察近缘物种，而不是明显的不同物种时，就会发现无数极细微的过渡型构造，它们可以将完全不同的构造彼此联系起来。

许多事实只有通过物种逐渐细微进化的原理才可以解释。例如，大属内物种之间的相互关系比小属内的更密切，而且变种数量也更多。大属内的物种又可聚集为许多小群，就像变种围绕着物种一样。还有其他一些类似于变种的情况，我在第二章做过说明了。同样，根据这个原理我们能够了解，为什么种的性状比属的性状更容易发生变异，为什么以异常的程度或方式发展起来的构造比该物种其余的构造更容易发生变异。关于这方面的类似例子，我还可以举出很多。

即使产生很多物种经历的步骤，不比产生那些区别细微的变种经历的步骤多，还是可以认为，有些物种是通过不同的和突然的方式发展起来的。不过想要证实这一点，还需要提供有力的证据。赖特先生列举的那些模糊且在某些方面存在错误的类比，想借以说明突然进化的观点，比如无机物质的突然结晶或存在小面的球体上的一个小面落到另一小面等，基本上毫无讨论的价值。但是有一类事实，比如在地层内突然有新的明显不同的生命形式被发现，乍一看好像可以支持突然产生的观点，但是这种证据的价值，取决于地球史远古时代的地质记录是否完整。假如地质记录像许多地质学者所说的那样，是不完整的，那么新类型仿佛是突然形成的说法便不足为奇了。

假如我们否认生物演变是像米瓦特先生所说的那样巨大，比如鸟类或蝙蝠的翅膀是突然产生的，或三趾马是突然变成普通马的，那么对于地层内相连环节的不足，突然变异的观点提供不了任何解释。胚胎学却对这种突然变化的观点提出了强有力的反对。大家都知道，在胚胎初期，鸟和蝙蝠的翅膀，马或其他四足兽的腿，并没有什么区别，之后它们经过不可察觉的细微步骤而产生了分化。后面我们还会谈到，所有胚胎学上的相似性都是因为，现存物种的祖先在幼年期之后才产生变异，而后才将它们新获得的性状在相应年龄传递给它们的后代。所以，胚胎几乎不受影响，而且这可以作为该物种过去存在情形的记录。因此，在胚胎发育的早期阶段，现存物种通常与古代同一纲且已灭绝的生物类型很相似。根据这种胚胎相似的观点，我们无法相信动物会经历上述那样巨大且突然的转变；何况在胚胎状态下，找不到任何突然变异的痕迹；而其构造上的各个细微变化，都是经过无法察觉的微小步骤逐渐发展起来的。

假如有人相信某种古代生物是通过一种内在的力量或倾向而突然转变成的，例如有翅膀的动物，那么，他必须违反所有推理，假设许多个体都是同时产生变异的。他也无法否认，这类构造上突然而巨大的变化与大部分物种产生的变化极不相同；他还必须承认，为了适应生物本身所有其他部分以及周围的环境，许多完美的构造是突然产生的。那么，他将无法解释这种复杂而奇特的相互适应。他还得假设，这些巨大而突然的转变并没有在胚胎上留下丝毫痕迹。依我看来，这些假设完全只能说是奇迹，都已经超出了科学的领域。 P7dJD1mA9ZiTtQ0BJ54NXwyXChQNmwE1+ZHz0zzxzxFOCj7LqiCHXsquakCllij3