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在本章之前，读者已经遇到了许多疑难问题。其中有些问题如此之难，以至于我现在都一筹莫展。然而，按照我的推断，其中大部分难点都只是表面的。而那些真正的难点，对我的学说并不致命。
这些疑难和反对意见可以归为以下几类：
第一，如果物种是由其他物种经过不可思议的细微渐变演化而来的，为什么我们没有到处看到无数的过渡类型？为什么自然界的物种都不是混乱的，而是如我们见到的那样区别明显呢？
第二，蝙蝠那样的构造和习性，是否可能由构造和习性完全不同的其他动物变化而来呢？ 我们是否可以相信，一方面自然选择可以产生不重要的器官，例如用来驱蝇的长颈鹿的尾巴，另一方面又会产生像眼睛那样奇妙的器官？
第三，可以通过自然选择来获得和改变本能吗？在被知识渊博的数学家发现之前，蜜蜂就已经具备筑巢的本能，对此我们该如何解释呢？
第四，我们要如何解释不同的物种杂交时会不育，或者它们的杂交后代会不育？而同种间不同的变种杂交时，繁殖能力却没有受到损害呢？
这章我们先讨论前两个问题，下一章讨论其他难点，接着用两章分别讨论本能和杂种性质。
由于自然选择仅通过保留有利变异而起作用，所以在生物密度很高的区域，每种新类型都趋向于取代并最终消灭比其改进较小的祖先类型，以及在竞争中受到不利影响的其他类型。正如我们已经看到的，灭绝和自然选择齐头并进。因此，如果我们将每个物种看作其他未知类型的后代，那么，通常新类型在形成和完善过程中都会消除亲种和所有过渡变种。
但是，根据这种理论推断，必然存在过无数种过渡类型，可是为什么我们没有发现它们被大量地埋在地壳里呢？在“论地质记录的不完整”的章节中讨论这个问题将更加方便。在这里，我只想说，这一问题的答案主要在于，地质记录的不完全非一般人所能想象。地壳是一个巨大的博物馆，但是里面的收藏品并不齐全，并且在时间上也存在很大间隔。
当几个亲缘很近的物种生活在同一地区时，我们本应该找到许多过渡类型。让我们举一个简单的例子：当我们从北向南旅行，穿越整个大陆时，我们通常会发现，近缘物种或代表性物种占据着自然环境中几乎完全相同的位置。这些代表性物种经常会相遇并混合在一起；随着一个物种越来越稀有，另一个变得越来越繁盛，直到一个物种取代另一个物种。但是如果我们比较这些混合地段的物种就会发现，它们的每一构造细节都绝对不同，就像从各物种栖息的中心地带采集的标本一样。根据我的学说，这些近缘物种是来自同一个亲种；在变异过程中，每个物种都适应了自己所在地区的生存条件，已经取代并消灭了它的原始亲种以及过去和现在之间的所有过渡变种。因此，我们现在不应该期望在每个区域都能见到许多过渡变种，尽管它们一定曾经存在于该区域，并且可能以化石的状态埋藏在那里了。但是，在具有中间生存条件的中间地区，为什么我们现在没有找到联系紧密的中间变种呢？这个问题长期以来困扰着我，但是我相信整个问题基本上是可以解释的。
如果一个区域现在是连续的，就认定在很长一段时间内都是连续的。我们应该非常谨慎地做出这个推断。地质学使我们相信，即使在第三纪后期，几乎每个大陆都还被分割成各个岛屿。在这样的岛屿上，可能有中间变种的地区并不存在，因而单独形成了独特的物种。由于地貌和气候的变化，现在连续不断的海洋区域，在不久之前，一定不像如今这般连续一致。但是我不想借此逃避困难；因为我相信在原本严格连续的区域上，早已经形成了许多完全不同的物种；我毫不怀疑，在新种的形成过程中，尤其是在自由杂交和漫游动物的新种形成过程中，曾经分隔而现在连续的地区发挥了重要的作用。
在考察物种分布情况时，我们通常会发现它们在大的范围内数量众多，然后在边缘处变得越来越稀有，直至消失。因此，两个代表物种之间的中间地带，往往比它们各自占有的区域狭窄。正如德·康多尔观察到的那样，在登山的过程中我们会看到，一种普通的高山植物会非常突然地绝迹，这点很值得注意。福布斯在用拖网探察深海时，也发现过同样的事实。对于那些将气候和生活的自然条件视为生物分布的决定因素的人来说，这些事实是如此令人惊奇，因为气候和高度或深度都是在不知不觉中逐渐改变的。但是，我们需要牢记，任何物种如果没有其他物种与之竞争，即使是在中心区域，个体的数量也会大大地增加；每种生物不是捕食其他生物，就是被其他生物捕食。简而言之，每个生物都以最重要的方式与其他生物直接或间接相关，我们必须看到，任何地方的生物分布范围绝不完全取决于逐渐变化的自然条件，而在很大程度上取决于其他物种的存在，这些物种有的是它赖以生存的，有的是它的敌害，有的是它的竞争者。并且这些物种界限分明，没有与其他类型相互混淆，任何物种的分布都取决于其他物种的范围，而且其界限也十分明显。此外，由于每个物种在其分布边缘存在的数量已经减少，在其天敌或猎物的数量波动时或者季节变化期间，极有可能被彻底灭绝；因此，物种的地理分布界限就更明显了。
生存于连续地域的近缘物种或代表性物种，一般各自都有大的分布范围，并且它们之间的中间区域相对狭窄，在这些区域中的物种个体也变得越来越稀少。然后，由于变种在本质上与品种没有什么区别，因此此规律可能会同时适用于两者。如果假设一个正在变异的物种栖息于一个非常大的地域，那么我们必须将两个变种分别适应于两个大的地区，而第三个变种适应于狭窄的中间区域。由于栖息地狭窄，这个中间变种的数量必然会减少。实际上，据我所知，该规则广泛适用于自然状态下的变种。在藤壶属里有一个显著例子，足以说明显著变种的中间变种这一规律。从沃森先生、阿萨·格雷博士和沃拉斯顿先生提供给我的信息来看，当出现介于其他两个变种之间的中间变种时，通常它的数量要比它相连接的两个变种少得多。现在，如果我们可以相信这些事实和推论，并承认通常连接两个变种的中间变种的数量要比其相邻的变种少，那么便能明白为什么中间变种不能长期存在，而这也是它们常常比它原先连接起来的那些类型灭绝和消失得早的原因。
如前所述，对于数量较少的任何类型，被淘汰的可能性都比数量较大的类型更大；在这种特殊情况下，中间类型明显受到它两边存在的近缘类型的侵害。但我认为，还有一个更重要的考虑因素是，在进一步演变的过程中，两个变种将变为两个明显不同的物种，个体数量多且分布区域广的两个变种，一定会比生活在狭窄的中间地带且数量较少的中间类型的变种更占优势。在任何时期内，与个体数量较少的类型相比，数量较多的类型都有更多的机会产生更有利于自然选择的变异。因此，在生存竞争中，数量较多的普通类型便会击败和取代稀有的类型，因为后者的变化和改进更缓慢。正如第二章所讲，我认为同样的原理可以解释，为什么任何地方的优势物种要比稀有物种出现显著特征的变种多。我可以通过以下例子来说明我的想法。假设有3个绵羊变种，一个适应于广大的山区，一个适应于狭窄的丘陵地区，而第三个适应于广阔的平原；而且这些地区的居民都在尝试以同样的决心和技巧，通过人工选择来改良它们的种群。在这种情况下，与中间狭窄的丘陵地带的小农场主相比，山上或平原上的大农场主成功率更高，也能更快地改良其品种；因此，经过改良的山地或平原地区的品种将很快取代未经过改良的丘陵地区的品种；于是，原来数量较多的两个品种便会彼此衔接，而中间丘陵地带的变种会被取代而消失。
综上所述，我认为物种会成为界限分明的实体，而且在任一时期都不会由于无数变异连着的中间环节呈现一种混乱状态。这是因为：
首先，新品种的形成非常缓慢，因为变异是一个非常缓慢的过程；除非有利变异出现了，否则自然选择也无能为力；要是这个地区的自然结构中没有足够的空间，能让一个或多个变异了的生物更好地进入，自然选择同样无能为力。这样的新空间将取决于气候的缓慢变化或新个体的偶尔迁徙，也许，更重要的因素是，原有生物的某些个体经逐渐演变产生了新类型与旧类型之间的作用与反作用。因此，在任何区域、任何时间，我们应该只看到少数物种的某些结构在某种程度上永久发生了改变，我们也确实可以看到这一点。
其次，现在连续的区域，在距今不远的时期往往是彼此隔离的。其中许多类型，尤其是需交配繁殖和漫游甚广的动物，可能已经变得足够独特，可以称为代表性物种了。在这种情况下，几个代表性物种与其共同祖先之间的中间变种，以前必然存在于各分隔的地区，但是这些中间变种在自然选择过程中将被取代和灭绝，因此无法再看到它们的存在。
再次，当两个或两个以上变种在完全连续区域的不同部分形成时，中间品种很可能会首先在中间区域形成，但通常存在时间很短。对于这些中间变种，由于已经确定的原因（即近缘物种、代表物种以及已认可的变种实际分布的情况），要比与它们紧密相连的那些变种数量小。仅从这个原因来看，中间变种很可能意外灭绝；几乎可以肯定，在通过自然选择进行进一步改良的过程中，它们必然会被它们连接的类型击败和取代；因为它们的数量大且变异较多，通过自然选择进一步地改进，必然会获得更大的优势。
最后，如果我的学说是正确的，不是从某个时期而是从全部时期来看，那么，联系同一类群的所有物种的无数中间变种必然曾经存在过；但是，正如人们经常提到的那样，自然选择的过程总是趋向于消灭亲种和中间类型。因此，只有在化石残骸中才能找到它们先前存在的证据，正如我们将在以后的章节中要论证的那样，这些记录被保存在极其不完全且断断续续的地壳化石中。
反对我的观点的人曾提出这样的问题：如何将陆栖动物转化成水栖动物？处于过渡状态的动物如何生存？要证明从严格的陆栖到水栖动物之间的各级中间类型的食肉动物现在依然存在，是很容易的。并且由于每个个体都在进行生存斗争，因此很明显，每个个体的习性都非常适合其在自然界中的位置。看一看北美的水貂，脚有蹼，毛皮、短腿和尾巴状似水獭。在夏季，这种动物会潜水并捕食鱼类；但是在漫长的冬季，它离开了冰冷的水域，并且像鼬鼠一样捕食老鼠和陆生动物。假若反对我的人问另一种情况，如何将食虫性四足动物转化成飞行蝙蝠，这个问题更加困难，我无法给出答案。
像在其他场合一样，这里对我很不利。因为在我收集的许多惊人案例中，我只能给出一个或两个在同一属的近缘物种中的过渡习性和结构的实例，以及在同一物种内无论是持续的还是多样化的多种习性。在我看来，只有列举无数的此类案例，才可以减少诸如蝙蝠这类特殊情况的难度。
试看松鼠科，有些松鼠只具有微扁平的尾巴，而另外有些品种，正如理查森爵士所说，它们的身体后部相当宽，侧面的皮膜也张开得很饱满。从这些品种到所谓飞鼠之间，有极其精细的中间等级。飞鼠的四肢，甚至尾巴的基部都与宽大的皮膜连接在一起，就像降落伞一样，使它们可以在空中从一棵树滑行到另一棵树上。我们必须相信，各种松鼠的每个结构在其生存地区都是有益的，使它能够逃离鸟类或猛禽的捕猎，或者更快地觅食，甚至可以降低它们偶然跌落的危险。但是，我们不能因此而认定，每个松鼠的结构都是在所有自然条件下可以设想的最佳结构。如果气候和植被发生变化，让其他竞争的啮齿动物或新的捕食它的野兽迁入，或者让原有的肉食动物发生变异，我们相信：至少有一些类型的松鼠的数量会减少或灭绝，除非它们也以相应的方式进行了构造上的变异和改进。因此，我们不难理解，尤其是在生存条件变化的情况下，那些侧腹膜变得越来越大的个体，都可以继续生存下去，其每次变异都是有用的，并且会被保留下来，直到通过自然选择的积累，产生了一种所谓完美的飞鼠。
我们再来看看猫猴，即所谓飞狐猴，以前被错误地列为蝙蝠类，现在将它归为食虫类。它的侧腹膜非常宽，从颚角一直延伸到尾巴，包括四肢和细长的爪子：膜内还生有伸张肌。虽然现在并没有适合空中滑翔的各级过渡构造的动物，将猫猴与其他食虫类构造的动物连接起来，但是不难推测，这些连接的中间类型曾经存在过，而且每种连接体都以滑翔不那么完美的松鼠那样的方式逐渐出现，并且各级中间构造对这些动物自身一定都是实用的。我们可以进一步得出结论，连接猫猴爪子和前臂的膜，由于自然选择已经大大地延长了。就飞行器官而言，这会将食虫类的动物转变为蝙蝠。有些蝙蝠的翼膜，从肩膀的顶部一直延伸到尾巴，包括后肢在内，也许从这样的构造中，我们可以看到一种原先较适合滑翔而非飞翔的构造的痕迹。
如果大约有12个属的鸟类灭绝或不为人所知，那么谁敢贸然猜测，下面这些类型的鸟类还存在呢？例如翅膀只用来拍打水面的呆鸭；翅膀在水中作为鳍而在陆地上作为前腿的企鹅；把翅膀当作风帆的鸵鸟；翅膀没有作用的无翼鸟。然而，每只鸟的结构在它所处的生存条件下都对它有利，因为每只鸟都必须为生存而斗争；但不一定在所有可能的情况下都是最好的。更不能从这些论述中推断出，这里提到的任何一个翅膀构造等级代表了鸟类在获得完全飞翔能力过程中实际经历的步骤，但是它们却至少表明了，可能会有多种过渡的方式。
看到诸如甲壳动物和软体动物这样在水中呼吸的动物，有少数种类可以生活在陆地上；又看到飞禽、飞兽、各种各样的飞虫以及古代会飞行的爬行动物，就可以设想，依赖于鳍的猛拍而上升到空中并且可以滑翔很远的飞鱼，也可能演变为有完全翅膀的动物。如果真的可以这样，谁能想到，在早期的过渡状态，它们曾经生活在大海中？就像我们熟知的那样，谁又会想到，起初它们的飞行器官是专门用来躲避其他鱼类的吞食的呢？
当我们看到针对任何特定习性而高度完善的结构时，例如飞鸟的翅膀，我们应该记住，显示出该结构的早期过渡类型的动物，几乎不会生存到现在，因为在自然选择的过程中它们已经被更完善的后代取代了。此外，我们可以得出结论，适应于不同生活习性的构造之间的过渡类型，在早期很少大量存在，也很少出现许多从属类型。因此，回到我们对飞鱼的假设中，能够真正飞翔的鱼类似乎不可能自从属类型发展而来，因为除非它们的飞翔器官高度完善，使它们在生存斗争中比其他动物更具有决定性优势时，才具有在陆地和水中以多种方式捕获各种猎物的能力。因此，在化石中发现具有过渡结构的中间类型的机会总是很少，因为它们的存在数量本来就少于结构完全发达的物种。
现在再举两三个实例，来说明同一物种不同个体之间习性的改变和趋异。当发生以下任何一种情况时，自然选择都容易使动物的构造适应于其已经变化的习性，或专门适应若干习性中的某一种。很难说是习性先改变然后引起了构造的变化，还是构造的变化引起了习性的改变，还是两者同时进行，这对于我们来说并不重要。有关改变习性的情况，仅以英国以外来的植物为食或专门靠人工食物的昆虫为例就足够了。关于习性趋异的例子，可以列举无数个。我经常看到南美洲一种霸鹟像隼一样，在某地上空盘旋一阵之后，又飞至另一个地点的空中；有时候它静静地站在水边，然后像一只翠鸟急速冲入水中捕鱼。英国有一种大山雀，有时像旋木鸟一样攀爬树枝；而有时又像伯劳似的啄小鸟头部，来杀死小鸟。我多次看到或听到它敲击紫杉枝上的种子，以使种子破碎。赫恩在北美看到黑熊像鲸鱼似的在水中游了好几个小时，还会张大嘴巴捕捉水中的昆虫。
有时，我们会看到某些个体的习性，与它们同种或同属的其他个体的固有习性大不相同，我们便可以设想，这样的个体偶尔会形成新的物种，这个新的物种会具有异常的习性，并且其构造与正常类型相比或多或少会发生改变。而且这种情况确实在自然界中发生过。与啄木鸟能攀爬树木并在树皮缝中觅食虫子的情况相比，我们还能举出更具适应性的例子吗？ 然而在北美，有些啄木鸟主要以水果为食，而另一些啄木鸟的翅膀细长，以便在飞行时捕食昆虫。在没有树木生长的拉普拉塔平原上，也有一种啄木鸟，其两趾朝前，两趾向后，舌长而尖，尾羽又尖又细而且十分坚硬，足以使它在树干上保持直立，但是没有典型啄木鸟那么坚硬。此外，它的嘴挺直而有力，虽不如典型的啄木鸟的嘴那样笔直而坚硬，但也足以在树木上凿孔。因此，从这类鸟的主要构造来看，确实是啄木鸟，甚至在那些不重要的特征，例如颜色、粗糙的音调、起伏的飞翔等方面，也清楚地表现出与英国普通啄木鸟之间密切的亲缘关系。但是根据我本人以及阿萨拉的精确观察来看，我断定，在一些开阔的区域，这种啄木鸟并不攀爬树木，而是将巢穴筑在堤岸的洞穴内！然而据哈德森先生的说法，在别的地方，它经常在树林中飞翔，并在树干上凿孔筑巢。我还可以举另一个例子来说明这一属的习性变化情况，据德索热尔描述，墨西哥有一种啄木鸟，会在坚硬的树木上凿孔用来储藏栎果。
海燕是鸟类中最具海洋性和空栖性的，在火地岛宁静的海峡中，生活着一种叫倍拉鹱的鸟，由于它的一般习性、惊人的潜水能力、游泳和飞翔的姿态，很容易被人误认为是一种海雀或。但是，它实际上是一种海燕，只是许多涉及其新生活习性的构造发生了显著的变化。而拉普拉塔的啄木鸟的构造只是发生了轻微的变化。另一方面，最敏锐的观察者通过检查河鸟的尸体，永远也不会怀疑它是半水栖习性的鸟类。但是，这种鸟在起源上却与鸫科相近，以潜水为生：在水中用爪子抓住石子，并拍打它的双翅。昆虫中的一个大目膜翅类，全部都是陆栖的，只有卢伯克爵士发现的细蜂属的习性是水栖的。细蜂属的昆虫在水中时，通常是用翅而不是脚，并且可以潜在水下长达四小时之久。然而，它的构造却没有随着这种习性的变化而发生改变。
有些人相信生物被创造出来时的样子就是现在的样子，当他们偶然遇到一种动物具有的习性与其构造不一致时，一定会感到惊讶。鸭和鹅为了游泳形成的蹼足，没有什么例子比这更明显了。但是在高原地区生活的鹅，虽然有蹼足，却很少或者从不靠近水边。除了奥杜邦以外，还没有人见过四趾有蹼的军舰鸟会停留在海面上。另一方面，和白骨顶鸡尽管只在趾的边缘上长有膜，但二者都是显著的水栖鸟。涉禽目的鸟类，为了在沼泽和浮于水面的植物上行走，形成长而无膜的脚趾，还有比此更明显的事例吗？但是这一目内的苦恶鸟和秧鸡，却具有不同的习性。前者是水栖性的，和白骨顶鸡一样；而后者则是陆栖性的，几乎和鹌鹑或鹧鸪一样。我们还可以列举出很多类似的例子，来说明习性已经发生了改变而相应的构造却没有变化的情况。可以说，高原鹅蹼足的构造虽然还未发生变化，但几乎已是残留器官了。军舰鸟足趾间深凹的膜，说明其构造已开始发生变化了。
相信生物是经多次分别被上帝创造出来的人会说，这类情况是造物主愿意让一种类型的生物去取代另一类型的生物。但是在我看来，这仅是用庄重的语言重述了这一事实。相信生存斗争并遵循自然选择原则的人都会承认，每个生物都在不断努力增加其数量。任何一种生物，只要在习性上或在构造上发生微小的变化，便会比该地的其他生物更具优势，并会因此占领其他生物的位置，不管这一位置与它原来的位置有多么的不同。因此，对于以下事实，他们不会感到惊讶：长蹼足的高原鹅和有蹼足的军舰鸟，它们要么生活在干燥的陆地，要么很少接触水；长有长趾的秧鸡生活在草地上而不是沼泽中；某些啄木鸟生活在几乎没有树木的地方；鸫和膜翅目的一些昆虫可以潜水；海燕具有海雀的习性，等等。
眼睛的构造之精巧，可谓无与伦比，它可以针对不同的距离来调节焦点，可以接纳强度不同的光线，并且可以校正球面和色彩的偏差。坦白地说，假设眼睛是通过自然选择而形成的，这样的说法似乎是极其荒谬的。有人曾宣称，太阳是静止的、地球围绕太阳转这一说法是错误的。因此，每个哲学家都熟知的“民声即天声”这样的谚语，在科学上却是不可信的。但是理性告诉我，假如可以证明，简单且不完善的眼睛到复杂且完善的眼睛之间，存在着无数等级，每个等级对动物都是有利的；如果可以进一步假设，眼睛的确会发生微小的变异，并且这种变异是可以遗传的；如果在变化的生存条件下，构造上的任何变异对动物都有利；那么，尽管用想象力难以克服，但是自然选择能够形成完美而复杂的眼睛这一观点一定是真实的。神经对光敏感的方式以及生命本身是如何起源的，这两个问题不在我们的研究范围之内。但我要指出，在一些最低等的生物体内虽然没有找到神经，但是它们确实可以感光的。我认为是某些感觉元素积聚在它们体内，进而具备了这种特殊感觉能力，这并非是不可能的。
在搜寻任何物种的器官不断完善过程中的中间类型时，我们应该专门研究其直系祖先；但这几乎是不可能的，并且我们不得不观察同类群中其他种或属的动物，即来自相同原始祖先的旁系后代，以便了解在完善过程中出现的不同级别，也许还会发现一些遗传下来的没有变化或者只有细微变化的级别。然而，不同纲内动物相同器官的状况，有时候也能说明该器官经历的演化步骤。
眼睛这个最简单的器官，由一根感官神经形成，只是被色素细胞围绕并为半透明皮肤遮盖，而且没有任何晶状体或其他折光体。但是根据乔丹的研究，我们可以发现更低级的视觉器官，它没有任何神经，只是一团色素细胞，附着聚集在肉胶质组织上，却可以起到视觉器官的作用。上述这样的眼睛，性质简单，只能辨别明暗，缺乏清晰的视觉能力。根据乔丹的叙述，某些海星包围神经的色素层上有小的凹陷，里面充满透明胶质，凸起来的表面有如高等动物的角膜，他认为这种结构不能成像，只是用来聚合光线，使它们更容易感光。光线的聚集是形成真正能够成像的眼睛的第一步，也是最重要的一步。因为只要具有裸露的感光神经末梢（在低等动物中，有些埋于身体的深部，有些接近于表面），当它与聚光机构距离适当时，便会形成影像。
关节动物纲的视觉器官是最原始的单根感光神经，仅被色素细胞覆盖。这种色素细胞缺乏晶状体或其他光学装置，但有时会形成一种瞳孔。现在我们已经知道，有巨大复眼的昆虫，眼膜上的无数小眼形成了真正的晶状体，并且这种视锥体包含着奇妙变异的神经纤维。但是关节动物的视觉器官趋异很大，以致米勒将其分为三个大类和七个亚类，除此之外还包括第四大类聚生单眼。
假如我们回想一下前面简要介绍过的这些事实，也就是低等动物眼睛构造变化之多，差异之大和中间类型之繁多；如果我们还记得，已灭绝的生命形式比现存的数量大多了，那么就会相信，在自然选择的作用下，一根简单的被色素细胞包围和被透明膜覆盖的装置，很容易演变为任何一种关节动物具有的那样完备的视觉器官。
读者看完本书后便会发现，大量的事实只有用自然选择变异的学说才能得到完美的解释。我们应当毫不犹豫地进一步承认，哪怕像鹰的眼睛那样完美的构造，也只能是这样形成的，即使我们不清楚其演变的过程。有人曾反驳，要想改进眼睛，把它作为完美的器官保留下来，就必须同时产生许多变异，他们认为自然选择不可能做到这些。就像我在论家养动物变异的那本书中指出的，如果变异是极细微且逐步发生的，就没有必要假设它们都是同时发生的。正如华莱士先生谈到的，“假如焦距太短或太长，晶状体便可通过曲度或密度的改变而得到改进。假如曲度不规则，光线则不能聚于一点；想要得到改善，只要增加曲度的规则性就可以了。因此，对于视觉而言，虹膜的收缩和眼肌的运动并不是最重要的，在眼睛的演化过程中，它们只不过是在某一阶段进行了补充和完善而已。”在动物界最高级的脊椎动物中，它们的眼睛最开始是极其简单的，例如文昌鱼的眼睛，没有什么特别的装置，只不过由一个透明皮肤小囊和一根盖有色素的神经组成。在鱼类和爬行类中，就像欧文说的那样，“屈光构造的诸级变化范围很大。”根据微尔和的意见，人类美丽的晶状体是在胚胎期由表皮细胞集聚形成在囊状皮褶中的；而玻璃体是由胚胎的皮下组织形成的；这一点具有举足轻重的意义。尽管如此，要想对如此奇异而并非绝对完美无缺的眼睛的形成得出公正的结论，就必须以理性战胜想象。但这对我来说是极其困难的，因此有人把自然选择的原理延伸到这样远时会犹豫不决，对此我也可以理解。
人们几乎不可避免将眼睛与望远镜相提并论。我们知道，望远镜是人类高智慧的结晶，通过长时间的研究已经将其完善了；我们很自然地推断出，眼睛是由某种相似的过程形成的。但是这种推论是否太过主观了呢？ 我们是否有权假定造物主是通过类似人类智慧的力量开展工作的呢？如果必须将眼睛与光学仪器进行比较，我们应该想象眼睛有一层厚的透明组织，间隙中充满着液体，下面有对光敏感的神经；然后，假设该层各个部分的密度不断发生变化，分离成了密度和厚度各不相同的厚层，各层之间的距离不同，表面的性状也在缓慢地变化着。此外，我们必须假设，总有一种力量即自然选择，随时关注着透明层中的每一个轻微的偶然变异，并仔细选择在不同条件下、以任何方式或任何程度产生的每一个与众不同的有利变异，然后保留下来。我们必须假设，这些被保留的新产生的状态呈百万倍地增加，直到产生更好的新状态后，旧的类型就会被消除。在现存的生物中，变异会引起一些微小的改变，繁殖会使它们的数量无限增大；而自然选择会准确无误地将每一个有利改进挑选出来。如果让这一过程持续数百万年，每年都作用于数以百万计的各种各样的个体，难道我们还不相信，这样形成的活的光学仪器不会优于玻璃仪器吗？就好像“造物主”的作品，难道不比人类的作品优秀吗？
如果能够证明任何复杂的器官不可能是由大量的、连续的、微小的改进形成的，那么我的学说将完全崩溃，但我找不到这样的例子。毫无疑问，现存的器官可能存在许多我们不知道的过渡类型，尤其是当我们观察许多孤立的物种时，根据我的学说，它周围原有的许多过渡类型大都已经灭绝了。我们再用一个纲内所有动物共有的一个器官来做说明，因为后一种情况下，这个器官必然在一个非常遥远的时期形成，然后此纲内各种动物才发展起来。因此，想要发现该器官早期经过的各级过渡类型，就必须观察那些早已绝灭了的原始类型。
我们在得出结论，即认为不经过某种中间过渡类型就能形成器官时，应该格外谨慎。在低等动物中，关于同一器官同时具备完全不同功能的例子非常多。例如，蜻蜓的幼虫和泥鳅的消化道同时具有呼吸、消化和排泄功能。水螅的身体内层可以翻向外面，用其外表面进行消化，而负责消化的内表面则进行呼吸。在这种情况下，自然选择可能会让原本具有两种功能的器官的全部或者一部分专门负责某一种功能，并且如果因此获得了任何益处，该器官的性质就会发生很大的改变。众所周知，许多植物常常会同时开出不同形态的花。如果仅能开出一种形态的花，那么该物种的花的形态就会突然发生大的改变。但是，同一株植物开出的两种花型，很可能是由许多微小的变化积累而成的。个别情形下，这些微小的变化还在继续发生改变。
有时，两个不同的器官在同一个体中会同时发挥相同的功能，这是极为重要的过渡方法。举个例子，鱼通过鳃来呼吸溶解于水里的空气，同时通过鳔呼吸处于游离状态的空气，而充满血管的膈膜将鳔分隔开，并且还有鳔管来提供空气。再比如，植物有三种攀缘方式，螺旋状的缠绕、用有感觉的卷须附着在支持物上以及形成气根。一般来说，一种植物只使用其中一种方式，但也有少数植物的个体具有两种或三种攀缘方式。在这种情况下，可以很容易地对两个器官之一进行改变和完善，以承担这一功能的全部工作。在改善的过程中，另一个器官会协助这个器官的工作，而负责协助的器官则可能改变了，去发挥别的用途，否则这个器官就会完全消失。
鱼鳔是一个很好的例子，因为它清楚地向我们展示了一个非常重要的事实，即原本为某个目的（即漂浮）而生出的器官可以转化为完全不同目的（即呼吸）的器官。鱼鳔的另外一个作用，是作为听觉器官的辅助器。所有的生理学家都承认，鱼鳔在结构和位置上与高级脊椎动物的肺是同源的，或者是非常相似的。因此，在我看来，鱼鳔实际上已经成了肺，即专营呼吸的器官。
由此我们可以推断，所有具有真肺的脊椎动物都是从原型动物一代代衍变而来的，而对这种原型我们却一无所知，它具有鳔这个漂浮器官。正如我从欧文教授对这些部分的有趣描述中推断出的那样，我们可以理解一个奇怪的事实，即我们吞咽的每一个食物和饮料颗粒都必须经过气管上的孔，尽管有掉入肺部的风险，但是那里长有一个奇妙装置，能够让声门紧闭。在较高等的脊椎动物中，鳃已完全消失，颈旁的裂隙及弧形的动脉仍然在胚胎中标志着鳃原来的位置。但是可以想象的是，现在已经完全消失的鳃可能通过自然选择逐渐用于某些特定目的。就像兰度伊斯曾经说过的，昆虫的翅膀是由鳃气管进化而来的。因此很可能，在这一大纲里，曾经的呼吸器官现已转变为飞行器官了。
在考虑器官的转换时，牢记从一种功能转换为另一种功能的可能性非常重要，因此我要再举一个例子。有柄蔓足类具有两块很小的皮褶，我称其为“保卵系带”。它通过分泌一种黏液将卵粘在袋中，直到卵在袋中孵化为止。这些蔓足动物没有鳃，但它们整个身体和卵袋的表面以及系带都具有呼吸的功能。藤壶科即无柄蔓足类则不同，它们没有保卵系带，在密闭的壳中，卵散落在袋的底部。但在相当于保卵系带的位置却长有一张膜，宽大且多皱褶，它和系带、身体的循环小孔自由相通，所以博物学家认为它具有类似鳃的功能。现在，我认为没有人会争辩这一科里的保卵系带与别的科里的鳃在严格意义上是同源的；实际上，它们之间是逐步转变的。因此，我毫不怀疑，原本用作保卵系带，同时也有轻微地帮助呼吸作用的这两块小皮褶，通过自然选择，促使它们的体积增大、黏液腺消失，逐渐转变为鳃了。假如所有有柄蔓足类都已经灭绝，而有柄蔓足类比无柄蔓足类更容易灭绝，谁能想到无柄蔓足类的鳃最初的作用是防备卵被冲挤出袋子外的呢？
最近美国的科普教授和另外一些人提出另一种可能的过渡方式，即通过生殖期的提前或推迟来实现。正如我们知道的，有些动物在其特征没有完全发育成熟之前的极早时期就能生殖了。如果一个物种的生育能力过早发展完全，那么该物种发育的成年阶段可能迟早会消失。在某些情形中，特别是幼体和成体的形态差别很大时，该物种的特征便会显著地改变或退化。而且，许多动物的性状在成熟之后，几乎在其余生还会不断地改变。例如哺乳动物颅骨的形状会随着年龄递增而发生很大的变化。穆利博士曾就海豹举出了若干与之相关的显著例子。众所周知，鹿越老，鹿角的分支数就越多。一些鸟类随着年龄的增加，羽毛的颜色会变得更加美丽。科普教授曾说过，某些蜥蜴的牙齿形状，随着年龄的增长也会发生很大的变化。根据米勒的记载，甲壳类动物成熟以后，不止有许多微小的部分会发生变化，甚至一些重要的部分也会呈现出新的特征。除了上述例子，我还可以举出更多例子，如果生殖年龄延迟了，那么该物种的特征，尤其是成年期的特征，就会发生变异。在有些情况下，发育前期和早期阶段很快结束而至最终消失，也并非是不可能的。我还不能确定，物种是否常常通过或曾经通过这种比较突然的过渡方式而改进。但是，如果这种情况曾经出现过，那么幼体与成体间以及成体与老年体之间的差异，最初很可能是逐步获得的。
尽管我们在得出任何器官不可能由连续且渐变的过渡产生的结论时必须极其谨慎，但是毫无疑问，还是会出现难题。
最严重的难题之一就是中性昆虫，它们的构造通常与正常雄性或可育雌性完全不同； 但是这种情况将在下一章中讨论。鱼类的发电器官又带来了另一个难题；无法想象这些奇妙的器官是通过什么步骤产生的；这也并不奇怪，因为我们甚至对它们还有什么功能都不是很清楚。毫无疑问，电鳗和电鳐的发电器官是有力的防卫工具，同时也能用于捕食。然而，据马泰西观察，鳐鱼的尾部也有类似的器官，即使其被激怒了，产生的电也很少，这点电甚至无法起到任何防卫和捕食的作用。麦克唐纳博士曾经研究过，鳐鱼的头部附近还有一个不发电的器官，但它似乎与电鳐的发电器官是真正同源的器官。其内部构造、神经分布以及对各种刺激的反应方式与普通肌肉非常相似。还有一点需要特别重视的是，肌肉收缩会伴随一个放电的过程。拉德克利夫博士认为“电鳐的发电器官在静止时会发电，似乎与肌肉和神经在静止时会充电的情形非常类似。电鳐的放电并没有什么特殊之处，可能也只是肌肉和神经活动时的一种放电形式而已。”我们现在不可能有除此之外的第二个解释。但是由于现在我们对这些器官的功能知之甚少，而且对这些发电鱼类的始祖的习性和构造也不是很清楚，因此在这种情况下，认为这些器官不可能经过有利的过渡类型而逐渐形成，未免也太大胆了。
最初我们认为，这些发电器官给我们带来另一个更加严重的难题，因为它们仅出现在十二种鱼中，其中好几种鱼的亲缘关系非常遥远。通常，当同样的器官出现在同一纲且生活习性不相同的生物中，人们会认为它们是由同一祖先繁衍而来的。而这些器官缺失的成员，则被认为是由于长期不使用或自然选择的作用而丧失了。因此，如果这些发电器官是从某一原始祖先遗传而来，我们可能会认为，所有的发电鱼类之间都有一定的亲缘关系。然而事实并非如此，地质学上根本没有任何证据会使我们相信以前大多数鱼类有发电器官，而大部分变异后代都已丧失了这类器官。当我们对这一问题进行更详细的考察时便会发现，具有发电器官的鱼类，发电器官的部位和构造都不相同，就好似电板方式不一的排列组合一样，而且据佩西尼所说，这些发电器官的发电过程和方法也各不相同。还有最重要的一点，就是这些发电器官的神经来源也不一样。因此，我们不能认定，这些鱼类的发电器官是同源的，而只能说它们具有相同的功能。我们也没有理由认为它们是由一个共同祖先繁衍下来的。因为拥有一个共同祖先，意味着它们在各方面都应当极其相似。于是，对于那些表面上相同，实际上起源于若干亲缘关系很远的物种的器官，这一难题便被解决了。但是一个次要却仍然极难的问题却凸显出来了，那就是这些器官是怎样在这些不同类群的鱼中逐渐形成的呢？
有几种昆虫，分属亲缘相距甚远的不同科，它们的发光器官所处部位不同，对此我们不甚了解，这几乎提出了一个和鱼类发电器官差不多的难题。但是还有另外一种情况，例如，植物有一种奇妙装置，会使花粉团着生在具有黏液腺的足柄上，它们在红门兰属与马利筋属中的构造是一样的。但是，这两属的亲缘关系在显花植物中相距最远，这种类似的构造并不同源。有些生物在所有分类中地位相距甚远，但是具有特殊而类似的器官，即使这些器官的外观和功能相同，我们也可以发现它们之间的根本差别。例如，头足类或乌贼与脊椎动物的眼睛极其相似，但是我们不能因此认为在系统发育上相距如此远的两类动物，相似的部分遗传自一个共同的祖先。尽管米瓦特先生曾提出，这种情况也是一个特殊难点，但我并没有看出有多么困难。任何视觉器官必须由透明的组织形成，并且含有某种晶状体，这样才可以把影像投射到暗室的后方。乌贼和脊椎动物的眼睛除了外表上的相似，再没有任何真正相同之处。只要看过亨森先生关于头足类眼睛的研究报告，我们就可以清楚这一点了。我在这里不做详细说明，仅指出几点不一样的地方。较高等乌贼的晶状体由两部分组成，两者的构造和位置都与脊椎动物的完全不同，而是像一前一后的两个透镜。其视网膜的主要部分实际上是颠倒的，这一点也与脊椎动物完全不同，而且还有一个大的神经节在其眼膜内，肌肉间以及其他部分之间的一些特点也有很大的区别。所以描述乌贼与脊椎动物的眼睛构造是非常困难的，因为我们很难确定应该将同一术语应用到怎样的程度。当然，人人都可以否定，这两例中的眼睛是自然选择对连续的微小变异发生作用而逐渐形成的说法。但是，假如承认了一种眼睛是自然选择作用形成的，那么就可以清楚地认定另一种眼睛也可能如此。按此观点，我们就可以预测，这两大类动物的视觉器官会在结构上有根本差别。在上述例子中，自然选择通过保存每一生物的有利变异在工作着，所以也可以在不同的生物中产生功能类似的器官，而这些相同的构造并不是由共同祖先遗传来的，这就好比有两个人同时研究出了同样的发明一样。
米勒为了证实这一观点，非常谨慎地给出了大致相同的论据。甲壳纲几个科中的少数物种具有一种呼吸空气的器官，适于水外生活。米勒对其中两个科进行了特别详细的研究。这两科有很近的亲缘关系，各物种的所有重要特征都非常一致。例如它们的感觉器官、循环系统、复杂的胃中毛丛的位置以及营水呼吸的鳃的全部构造，甚至清洁鳃的微小的钩都几乎完全一致。由此我们可以预料到，这两个科中的少数在陆地上生活的物种，其同等重要的呼吸空气器官应当也是相同的。因为，既然别的重要器官都非常相同或完全一致，为什么具有同样功能的呼吸器官的构造会不一样呢？
根据我的观点，米勒认为这么多构造上的相似之处肯定是由共同的祖先遗传下来的。然而，米勒研究的这两科中大多数物种与大多数甲壳动物一样，都是水栖动物，所以它们共同的祖先不可能适于呼吸空气。于是，米勒仔细检查了呼吸空气的两个物种的呼吸器官，发现在某些重要方面，例如呼吸孔的位置、开闭的方式以及其他一些附属构造，都有差异。假设属于不同科的动物可以各自逐渐适应水外呼吸空气的方式，那么我们就可以理解这些差异，甚至可以预测。由于变异的性质决定于生物本身和所处环境两种因素，因而这些属于不同科的物种必然会有某种程度上的差异，那么它们的变异也不会完全相同。这样一来，如果要通过自然选择获得相同的功能，就必须在不同的变异材料上进行工作，由此产生的构造也必然会有差异。假如物种是分别被创造出来的，那这些事实就都无法被理解了。这样的论证过程使米勒在很大程度上同意了我在此书中的观点。
已故的克拉帕雷德教授是一位优秀的动物学家，他曾用同样的方式推论出了相同的结果。他指出，隶属于不同亚科和科的寄生螨都长着毛钩。这些毛钩不可能是由一个共同的祖先遗传而来的，它们必定是各自进化而来的；在不同类群中，它们的起源也各不相同，有些来自前腿，有些来自后腿，另一些由下颚或唇变化而来，还有一些由身体后部下方的附肢变化形成。
由前面的事例我们可以发现，完全没有亲缘关系或亲缘关系甚远的生物，也会有外观非常相似的器官，虽然起源不同，但是这些器官达到的目的和所起的功用却是一样的。另一方面，即使是密切相近的生物，通过多种方式也可以达到相同目的，这是贯穿整个自然界的共同规律。鸟的羽翼和蝙蝠的膜翼，在构造上是如此的不同；蝴蝶的四翅、蝇类的双翅及甲虫的鞘翅在构造上的差别就更大了。双壳类的壳能开能合，但从胡桃蛤的一长行交错的齿到贻贝的简单的韧带，铰合的结构形式有诸多不同。植物的种子构造精巧，传播方式因其性状与构造相异而不同，有的是荚转变成较轻的气球状被膜来传播；有的种子藏于不同部分形成的果肉中，营养丰富且色泽鲜艳，以此吸引动物吞食来传播；有的长有钩状物、锚状物或锯齿状的芒，可以附着于走兽的毛皮上；还有些长着形状各异且构造精巧的翅和毛，可以借助微风四处飘扬。以多种方式达到相同的结果，这个问题我们确实应该特别注意。对此，我还要举出另外一个例子。有些学者认为，各种生物以不同的方式形成，就好像商店里的玩具一样，仅仅是为了展示不同的花色样式，但是这种自然观念并不可信。雌雄异株的植物，甚至雌雄同株的植物，花粉不能自然地散落在柱头上，需要借助某种外力完成授精作用。有些植物的授精方式是这样的，花粉粒轻而松散，可以随风飘荡，单纯靠机遇落在雌蕊的柱头上，这是可以想象到的最简单的方法。有另外一种同样简单但却极不相同的方法，许多植物都是如此，它们的对称花会分泌一些花蜜，以吸引昆虫来访，昆虫就会把花粉带到柱头上去。
从这简单的方面入手，我们便会发现，为了同一目的，不同植物用基本相同的方式产生了无数装置，导致花的每一部分发生了变化。花蜜可以被储存在各种形状的花托内，雌蕊和雄蕊的形态可以有很多变化，有时形成陷阱似的形状，有时会由于刺激或弹性而进行巧妙的适应运动。最近，克鲁格博士描述了盔兰属的异常情况，也可以用此种构造来解释。这种兰花的唇瓣上方有两个角状构造，可以分泌几乎纯净的水滴，滴入唇瓣下方一个向内凹陷的水桶状构造中；当桶内的水半满时，水就会从一边的出口溢出。水桶上方是唇瓣的基部，此处也有一个凹陷的小窝，两侧有出入口，小窝内有奇特的肉质稜。一个人即使再聪明，如果他没有亲眼见过那种情形，也永远无法想象这些构造有什么作用。克鲁格博士曾看到成群结队的大土蜂造访这巨大的兰花；但它们不是为了采蜜，而是为了食用小窝内的肉质稜；因此经常因为相互碰撞而跌进水桶里，翅膀被水浸湿，不能够飞起来，只能从那个出水口或水溢出的孔道爬出去。克鲁格博士曾经见到许多土蜂在不情愿地洗过澡后排着队爬了出去。孔道上面盖着雌雄合蕊的柱状体，很狭小，所以土蜂想要爬出去就很费力，首先它的背便会擦着胶黏的雌蕊柱头，接着又会遇到花粉块的黏液腺。这样，当土蜂爬过刚开放的花的孔道时，便会把花粉块粘在它的背上带走了。克鲁格给我寄来一朵浸泡在酒精里的花和一只土蜂，土蜂是在还未爬出孔道时弄死的，花粉块还粘在它的背上。当粘着花粉的土蜂再次飞到这朵花上，或者飞到另一朵花上时，被它的同伴挤进了水桶里，在通过孔道爬出时，背上的花粉块首先便会与胶黏的柱头接触，并粘在上面，于是花就受精了。现在我们终于看到了此花每一部分构造的充分作用，例如分泌水的角状体、盛着水的桶，它们的作用都是为了防止土蜂飞走，让土蜂不得不从孔道爬出，从而擦着生在适当位置的黏性花粉块和黏性柱头，帮助花朵受精。
还有一种很奇妙的兰花，属于近缘的龙须兰属，其花的构造非常不同，但作用却是相同的。就像光顾盔兰属的花一样，蜂的来访是为了食用花瓣的；当它们这样做的时候，就不免与细长的尖尖的突出物接触，该突出物感觉灵敏，我称之为触角。触角一被碰到，就会把感觉即振动传到一种膜上，该膜便立刻会破裂，由此释放出一种弹力，使黏性花粉块如箭一样地射出，胶黏的一端就正好粘在蜂背上。这种兰花是雌雄异株的，这样雄株的花粉块会被带到雌株的花上，在那里碰到柱头，柱头的粘力能够撕裂弹性丝，从而使花粉留下并进行受精。
可能有人会问，通过上述及其他无数事例，我们如何弄清楚这种为了达到同样目的而出现的复杂分级步骤和各式各样的方法呢？这一问题的答案无疑就是我们前面讲过的： 当两个类型彼此之间已经有细微差异，如果发生变异，它们的变异性质也不会完全相同，因此为了同一目的通过自然选择得到的结果也不会相同。我们还应记住，任何高度发达的生物一定经历过诸多变化；而且每种构造的变化都有被遗传下来的趋势，任何变异都不会轻易地丧失，只会一次比一次进步。因此，任何物种的所有构造，无论其目的是什么，都是众多遗传变异的总和，是物种在不断适应变化的生活习性和生存条件中获得的。
在许多情况下，很难通过器官可能发生的转变来推测其当前状态；但是，考虑到现存的和已知的类型，比起已灭亡的或未知的类型，数量要少很多。令我惊讶的是，很少有人能指出某个器官是未经过渡阶段而形成的。好像在任何生物中，为了特殊目的而创造的新器官，很少或从未出现过。实际情况确实如此，就像自然史里的那句格言：“自然界里没有飞跃”，尽管这句格言久远且略显夸张。几乎每位经验丰富的博物学家都在著作中承认这一点；正如米尔恩·爱德华兹所说，自然界虽然富于变化，但却很少革新。假如生物是分别独立被创造出来的观点是对的，那该如何解释，为什么变异如此之多，而真正的创新却又如此之少呢？既然众多独立生物是分别创造出来的，并让它们适应自然界特定的位置，那么为什么它们的所有器官都普遍地被众多逐渐分级的步骤联系在一起呢？在从一种构造变成另一种构造时，自然界为什么不采取突然的飞跃呢？按照自然选择的学说，我们就很容易理解自然界为什么会如此，因为自然选择只能通过细微而连续的变异发生作用，它从来不突然采取大的飞跃，而是以小而稳的步伐缓缓前进。
由于自然选择是通过生存与死亡，即让适者生存、不适者淘汰来实现的，这就使我很难理解次要器官的起源或形成；有时候，其难度就像理解最完美和最复杂的器官的起源一样，虽然这两种问题的难度截然不同。
首先，对于任何生物的整个构造，我们知之甚少，很难说哪些轻微变异是重要的，哪些是不重要的。在上一章中，我给出了大量次要性状的实例，例如水果的绒毛、果肉的颜色、兽类皮毛的颜色，这些性状与昆虫的侵害或者体质差异有关，可以肯定会受到自然选择的作用。长颈鹿的尾巴看起来像是人工制作的苍蝇拍；难以置信的是，它是通过连续不断的细微变异而越来越好，最后实现驱蝇这样的小功能。但是即使在这种情况下，做出肯定回答之前也要深思熟虑。因为我们知道，南美的牛和其他动物的分布和生存绝对取决于它们抵御昆虫侵害的能力。这样，无论用什么方法，只要可以抵御这些敌人的个体，就可以进入新的牧区，从而获得巨大的优势。并不是说大型的四足动物实际上会被蝇类摧毁（在极少数情况下除外），而是蝇类通过不断地对它们进行骚扰来削弱其体质，以使它们更容易患病，或者在即将来临的饥荒中，无法顺利地寻找食物或摆脱猛兽的攻击。
如今，在某些情况下，具有微不足道重要性的器官可能对早期祖先至关重要，并且在早先一个阶段逐渐完善之后，尽管现在已很少使用，但仍然以几乎相同的状态遗传下去；并且，它们现今构造上任何有害的偏差，都要受到自然选择的抑制。看到尾巴在大多数水生动物中具有何等重要的作用，便可以解释为何尾巴在许多陆地动物中普遍存在，而且用途很广；它们的肺部或改良的鳔，证明了它们是水生起源的。一种在水生动物中形成的发达的尾巴，随后可能会被用于各种目的，比如用作蝇拂，用作执握器官，或者如狗尾巴那样帮助转弯；但野兔在转身时，尾巴的帮助很小，因为几乎没有尾巴的野兔也能很快地转身。
其次，有时我们容易错误判断某些性状的重要性，并错误地认为这些性状是经自然选择形成的。我们应该记住：生存条件的改变会引起明显的效果；所谓自发变异的效果似乎与环境条件的关系很小；重新恢复消失已久的性状倾向产生的效果；相关作用、补偿作用、一部分压迫另一部分等复杂生长规律产生的效果；最后，经过性别选择，它们能够或多或少地将这一有利性状传播给另一性别，尽管这些性状的改变对另一性别来说没有丝毫作用。这样间接获得的构造，它最初可能对物种没有好处，在新的生存条件下和新获得的习性，以后却可能被该物种的后代利用。
如果仅存在绿色啄木鸟，并且我们不知道有很多黑色和杂色的啄木鸟，我敢说我们会以为绿色是一种美妙的适应方法，可以使频繁出没于林间的鸟藏于绿荫中而躲避敌害；因此，我们会认为这是一个重要的特征，可能是通过自然选择获得的；实际上，我毫不怀疑颜色主要是由于性别选择获得的。有一种藤棕榈生长在马来群岛上，枝尖丛生着构造精妙的刺钩，因此它可以借此爬上最高的树木，这一点无疑为该植物提供了巨大的用途。从非洲和南美洲生刺物种的分布情况来看，我们在许多非攀缘植物的树上也看到了几乎相似的刺钩，因此可以相信这些刺钩是用来防御草食兽的。藤棕榈的刺钩最初可能也是如此，后来又经过进一步变异并成为攀缘植物时，刺钩就被改良和利用了。兀鹫头上的秃皮，通常被认为是为了适应取食腐尸；这可能是对的，但也可能是由于腐败物质的直接作用。但是，我们可以看到干净饲养的雄性火鸡头上的皮肤同样裸露。我们做出任何此类推断时，都应该非常谨慎。幼小哺乳动物头骨上的裂缝被认为是可作为辅助分娩的一种完美方法，毫无疑问，这能促进生产，或许对生产必不可少。然而，裂缝也出现在幼小的鸟类和爬行类的头骨中，而且它们需从破裂的蛋壳里爬出来，由此我们可以推断出，这种构造最初产生于生长法则，然后被高等动物在分娩时利用。
我们根本不了解产生微小变异和个体差异的原因；通过思考不同国家——尤其是文明程度较低的国家（那里几乎没有人工选择）之间，家养动物品种间的差异，我们会立即理解这一点。各地未开化人所养的动物，在一定程度上受自然选择作用更多，因为通常它们都必须为自身的生存而斗争，在不同气候下，那些构造上稍有不同的个体更容易获得成功。牛对于蝇类的侵害非常敏感，就像对被植物毒害一样，敏感性与体色有关，甚至颜色也是自然选择的结果。细心的观察者坚信潮湿的气候会影响毛发的生长，并且角与毛发有关。山区品种总是与低地品种不同；在山区由于使用后肢较多，可能对后肢影响更大，甚至连骨盆的形状也会受到影响；然后根据同源变异法则，前肢甚至头部都可能会受到影响。骨盆的形状也可能影响子宫受到的压力，进而影响胎儿部分的形状。我们有理由相信，在高海拔地区费力地呼吸会增加胸部的大小；然后相关性将再次发挥作用。猪的品种发生巨大变异的一个重要原因是，食物丰盛且运动较少，那修西亚斯最近在他优秀的论文中提到过这一点。但是我们对于一些已知的和未知的变异原因了解得太少了，因此无法推测其相对重要性。我在这里只想表明，尽管通常都认为家养品种是由一个或几个亲种经过许多世代才出现的，但是假如我们不能清楚解释它们性状差异的原因，那么真正物种间产生微小相似差异的真实原因，就不必看得太严重了。
前面的言论，使我想再针对一些自然主义者最近提出的反对功利说说几句，功利说主张构造的每一个细节都是为拥有者的利益而产生的。他们认为，已经创造的许多构造都是为了给人类或者造物主带来美感（造物主不在科学讨论范围之内），或者仅仅是为了更多的花样。如果这个说法是真的，对我的学说绝对是致命的。但是我完全承认，许多构造对个体没有直接的用途，并且对它们的祖先可能也没有任何用处，但这并不能证明它们是为了美观或新花样而创造出来的。毫无疑问，前面列举的各种变异的原因，确实改变了外部条件的明显作用，不管能不能因此获得利益，都可以产生效果，甚至是巨大的效果。但是到目前为止，更重要的是，要考虑到每个个体的主要部分都来自遗传。因此，虽然每一生物确实能适应它们在自然界的位置，但有许多构造现在已经与生活习性没有密切的关系了。因此，我们几乎无法相信，高原鹅和军舰鸟的蹼足对于它们有什么特殊的用途；我们也无法相信，猴子的手臂、马的前腿、蝙蝠的翅膀和海豹的鳍足中的相似骨骼构造，对于这些动物有特殊用处。我们完全有把握将这些构造归因于遗传。但是毫无疑问的是，正如对于大多数现生的水禽一样，蹼足对高原鹅和军舰鸟的祖先十分有用。因此，我们可以相信海豹的祖先不是鳍足，而是一只脚，脚上有五个脚趾，可以行走或抓握；我们可能会进一步相信，猴子、马和蝙蝠的四肢骨骼，最初可能是根据功利性由该全纲的某种古代鱼型祖先鳍内的众多骨头减少而形成的。对于引起以上变化的原因，如外界条件的一定作用、所谓自发的变异以及复杂的生长法则等，究竟应当占多大的比例，几乎是无法确定的。但是除了这些重要的例子之外，我们还可以推论，无论是现在还是过去，每一生物的构造对其所有者而言，总有某种直接或间接的用途。
至于说生物是因为人类的喜好才被创造得美丽，这一观念曾被宣告可以颠覆我的全部学说。首先我要指出，美的感觉很明显取决于主观感受，而与被欣赏对象的实质无关；而且审美观念也不是与生俱来或一成不变的。例如，不同种族的男人对女人的审美标准就迥然不同。假如是为了供人类欣赏才创造出了美的生物，那么在地球上，人类出现之前的生物就不会如人类出现后那么美丽。产生于始新世的美丽的螺旋形和圆锥形贝壳，以及第二纪形成的有精致刻纹的鹦鹉螺化石，难道是为了人类在多年之后能够在室内鉴赏它们而提前被创造的吗？几乎没有什么可以比得上硅藻的微小硅质壳的美丽，难道它们被创造出来也是为了让人类在高倍显微镜下观察和欣赏的吗？其实硅藻以及别的不少生物的美，显然是因为对称生长的缘故。花是自然界最美丽的产物，之所以容易被昆虫发现，是因为绿叶的衬托让花显得鲜艳美丽。我从一个不变的规律得出结论，风媒花从来就没有华丽的花冠。有些植物通常会开两种花，一种是开放且颜色更艳丽的，以吸引昆虫；另一种是闭合且没有鲜艳色彩的，也没有花蜜，因而昆虫从来都不来访。因此我们可以得出结论，如果地球上没有昆虫的发展，植物就不会开出美丽的花朵，例如我们在枞树、栎树、胡桃树、榛树、茅草、菠菜、酸模、荨麻等植物上看到的一样，它们全都借助风力来授精。在果实方面也一样：草莓或樱桃成熟之后，既悦目又可口，卫矛的果实和枸骨叶冬青树的浆果都很美丽，没有人可以否认这一点。但是这种美只是为了吸引鸟兽吞食，以便使成熟的种子随粪便排出后得以散播。任何被果实包裹的种子（即生在肉质的柔软的瓤囊内），如果果实具有鲜艳的色彩或夺目的黑白色，就会用这样的方式散布，因此我推论出了这样的规律，并且不曾发现过例外。
另外，我要承认大多数雄性动物都是为了美观而变漂亮的，例如一切漂亮的鸟类、鱼类、爬行类及哺乳类，以及各种色彩艳丽的蝴蝶等；但这并不是为了取悦人类，而是通过性选择获得的，因为更漂亮的雄性个体会不断被雌性选中。鸟类的鸣叫声也是如此。由此我们可以推论：大多数动物都偏好美丽的色彩和悦耳的鸣叫声。在鸟类和蝴蝶中，常有雌性和雄性长得一样美丽，这显然是性选择的结果，因为获得的色彩会遗传给两性而不只是雄性。从某种色彩、声音或形状获得的特殊快感，即最简单形式的美感，最初是怎样在人类及低等动物的心中出现的呢？这确实是一个难题。还有一个难题是，为什么某些香气和味道可以给予快感，而其他的却会引起不悦呢？在所有类似的情形中，习惯似乎在一定程度上发挥着作用；但必然还有某种基本原因，是存在于每个物种的神经系统构造中的。
自然选择不可能仅出于一个物种的利益而使另外一个物种发生变异；尽管在整个自然界中，一个物种不断地利用另一个物种的结构并从中获利。但是，自然选择可以而且确实会产生直接伤害其他物种的构造，正如我们看到的蝮蛇的毒牙以及姬蜂的产卵管，姬蜂通过它能把卵产在别的种活昆虫的体内。如果可以证明任何一个物种构造的任何部分是专门为了另一个物种而形成的，那将摧毁我的理论，因为这不可能是通过自然选择产生的。尽管在自然历史著作中可能会发现许多这样的陈述，但我觉得没有一个是有意义的。众所周知，响尾蛇有一个毒牙可以用作防御和捕猎，但是一些作者认为，它的响器同时也有不利的一面，即会使它的猎物产生警惕而逃脱。我很难相信，猫准备捕鼠准备越跃时尾巴的蜷曲摆动，是为了使命运已经被决定的老鼠警戒起来。更令人信服的观点是：响尾蛇用它的响器、眼镜蛇颈部的膨胀、蝮蛇在发出很响而粗糙的咝咝声时让身体膨胀，都是为了将那些对于最毒的蛇也会发起攻击的鸟兽吓走。当狗接近小鸡时，母鸡会竖起羽毛、张开两翼，也是相同的原理。动物吓跑敌人的方法很多，但因为篇幅有限，不再多做讨论。
自然选择永远不会产生对任何生物害大于利的构造，因为自然选择的行为完全是出于各生物的利益。正如佩利所言：没有一种器官的形成是以给生物本身带来痛苦或损害为目的的。如果对每个部分造成的利与害进行公正的评价，我们就会发现，每个部分都是有利的。经过一段时间后，在生存条件变化的情况下，如果任何部分变为有害，这部分就会发生改变；否则，该生物将灭绝，就像无数已经灭绝的物种一样。
自然选择只会使每一种生物与生存在同一个地区的、和它竞争的其他生物一样完善，或比其稍微完善。我们可以看到这是自然界中达到完美的标准。例如，新西兰本地的生物相比较起来都是完善的，但大批欧洲动植物被引进后，它们迅速地被征服了。自然选择不会产生绝对的完善，就我们能判断的，我们也永远不会在自然界看到这种高标准。据米勒说，即使最完美的器官，比如人类的眼睛，也不能完全校正光线收差。没有人会反对赫姆霍兹的判断，他认为人眼拥有奇异的能力，并用最有力的词语进行了描述，又说了以下重要的话：“在这种光学结构和视网膜的影像里，我们也发现不精确和不完善情况的存在；但不能把这种情况与我们刚才遇到的感觉领域内的各种不协调相比较。我们可以说，自然界倾向于积累矛盾，那是为了要否定内外界之间已存在的和谐的基础。”如果理性使我们热衷于欣赏自然界中许多独特的创造，那么理性也会提醒我们，还有其他一些不完善的构造存在，尽管我们在这两方面都容易犯错。蜜蜂的尾刺上倒生了小锯齿，如果蜜蜂用尾刺蜇了敌人之后再拔出来，就连自己的内脏也会被拉出来，从而导致自身死亡。我们能够认为这样的结构是完善的吗？
如果我们假设蜜蜂的尾刺最初像锯齿状的钻孔工具存在于一个遥远的祖先中，像该大目中的许多蜂类一样，后来发生了变异以适应现在的功能，但还不够完善。它的毒素是以后才变剧烈的，最初可能只是用于产生树瘿。这样一来，我们也许可以理解，为什么用尾刺蜇敌人会导致蜜蜂的死亡。因为总的来说，如果尾刺的力量对蜜蜂社群有用，它将满足自然选择的所有要求，尽管这可能会导致一些成员死亡。如果我们钦佩雄虫凭着嗅觉寻觅雌虫的神奇能力，那么我们是否也要钦佩对社群没有任何作用的雄蜂呢？它们仅为繁衍目的而产生，最后被勤劳而不育的姊妹工蜂屠杀。也许这很困难，但我们应该佩服蜂王野蛮而本能的仇恨，这促使她立即消灭刚出生的女儿们，如果不这样，它可能就会在生存斗争中灭亡。毫无疑问，这是为了整个社群的利益，不论是爱还是恨，对于自然选择的无情原则来说都是一样的，尽管后者十分少见。如果我们钦佩兰科和其他许多植物的巧妙构造，考验通过昆虫来授粉，那么枞树产生大量密云似的花粉，只有少数几粒可以碰巧顺风飘落在胚珠上，我们能不能认为它也是完善的呢？
在本章里，我们讨论了可以用来反对我的学说的一些难点和异议，其中许多是很严重的。但是我认为在讨论中已经提出了一些事实，依据独立创造的理论，这些事实完全是无法解释清楚的。我们已经看到，在任何一个时期，物种都不是可以无限变异的，也没有通过多个中间类型联系在一起。部分原因是自然选择的过程总是非常缓慢，并且在任何时候都只会对少数类型起作用；部分原因是自然选择的过程就几乎意味着先前和中间类型的不断被替代和灭绝。现在生活在一个连续区域中的近缘物种，通常是在这一区域还没有连接起来，以及生存条件彼此不同时形成的。当在一个连续区域中的两个地区形成了两个变种时，通常会形成一个适合中间地带的中间变种。但是根据前面的论点，中间变种的数量通常少于其连接的两种类型；因此，在进一步变异的过程中，后两者在数量上大于前者，因此更具优势，便会把中间类型排斥和消灭掉。
在本章中，我们已经看到，在做出极不相同的生活习性不可能彼此转化的结论时，我们应该多么谨慎。例如，蝙蝠不是通过自然选择而形成的，其最初只是能在空中滑行的一种动物。
我们已经知道，一个物种可能在新的生存条件下改变其习性，或具有多样化的习性，其中某些习性与它最接近的种类的习性非常不同。因此，我们应该牢记，每个生物都试图适应任何可以居住的地方，这样我们就能理解，为什么高原鹅脚上有蹼，啄木鸟会有陆栖的，有些鸫会潜水，以及有些海燕具有海雀的习性。
如果说通过自然选择就可以形成像眼睛那样完美的器官，这会让所有人犹疑；但是对于任何器官而言，如果我们知道一系列逐渐复杂的过渡类型，每个类型对该生物都是有利的，那么在生存条件变化的情况下，通过自然获得任何可想象的完美程度，这在逻辑上也不是不可能的。在我们不知道中间状态或过渡状态的情况下，若要断定不可能存在中间状态，我们必须非常谨慎，因为许多器官的变态至少证明了功能上奇妙的改变是可能的。例如用于漂浮的鳔已经转变成具有呼吸功能的肺了。同一器官同时执行两种不同的功能，以及不同器官同时执行同一功能，都会加速器官的过渡，前者会部分或全部地转化为执行一种功能，而后两个器官，一个会在另一个的帮助下不断完善。
在自然系统中，我们也能看到，亲缘关系很遥远的两种生物，可能会分别独立产生执行同样功能且外表十分相似的器官；当我们仔细观察这类器官时，通常会发现其构造上本质的不同，按照自然选择的原理也应该如此。另一方面，依据自然选择的原理，构造的多样性是为了达到同一结果，这是整个自然界的普遍规律。
在几乎每种情况下，我们知道的都太少了，所以我们会错误地认为：生物的某一部分或某个器官对物种的生存极不重要，以至于不能通过自然选择缓慢地积累其结构上的变异。在其他很多情况下，变异法则或生长法则可能会直接导致变异的产生，起初对该物种毫无利益。但是我们有把握相信，在新的生存条件下，该构造会被利用在物种的利益上，而且还会进一步变异下去。我们也可以相信，以前具有重要意义的部分通常会被保留下来，尽管它已经变得不那么重要，以至于在目前的状态下，它无法通过自然选择而获得，例如，水栖动物的陆栖后代依然保留了尾巴。
自然选择不会在一个物种中产生任何构造，只是为了另一个物种的利益或者只是为了伤害另一个物种；尽管它很可能会产生对其他物种非常有用甚至必不可少的，或对其他物种极其有害的部分、器官和分泌物，但在任何情况下，该构造对所有者都是有用的。在每个有众多物种生存的地方，自然选择都必须通过当地生物之间的生存斗争来发生作用，因此，只有按照当地特有的标准，才能在生存斗争中取得成功。正如我们看到的那样，一个较小地区的生物通常会屈服于另一个较大地区的生物。因为在一个更大的地区，将有更多的个体生存，也有更多样化的形式，并且竞争将更激烈，完善的程度也更高。自然选择不一定会产生绝对的完美，根据我们有限的认知也无法判断什么是绝对的完美，也不是随处都可以判定的。
根据自然选择学说，我们可以清楚地理解自然历史中“自然界没有飞跃”这一古代格言的完整含义。如果仅观察世界上现有的生物，这个格言严格看来并不正确，但是如果包括过去所有的生物，无论是已知的还是未知的，那么在自然选择学说的前提下，这个格言必定是正确的。
人们普遍认为，所有生物都是按照两大规律形成的，即体形一致和生存条件。体形一致是指同一纲的不同生物，构造上基本一致，并且与它们的生活习性完全无关。根据我的学说，体形一致可以从其后裔来解释。自然选择原则完全包含了著名的居维叶一贯坚持的生存条件的说法。自然选择的作用，可以使各个生物变异的部分逐渐适应其现在有机和无机的生存条件，或者使它们适应其过去的生存条件。适应在某些情况下得到器官使用和不使用的帮助，在生活的外部条件的直接作用下受到轻微的影响，而且在所有情况下都受生长和变异若干规律的支配。因此，实际上，生存法则是较高的法则；因为通过此前的变异与适当的遗传，它已经包含了“体形一致规律”。