上一章我们简单地讨论了，生存斗争是如何对物种变异产生作用的。我们已经看到，选择原理在人类手中是如此有效，那么它适用于自然界吗？我想我们将会发现，它可以最有效地发挥作用。我们必须牢牢记住，自然状态下的生物也会如家养生物一样，产生无数微小变异和个体差异，只是程度稍小一些而已。此外，不能忽略遗传倾向的力量。被驯化的家养动物，整个身体构造在某种程度上都是可塑的。不过，正如胡克和阿沙·格雷所说，对于家养动物来说，我们普遍看到的变异并不是由人类直接作用造成的；人类既不能创造变异，也不能阻止变异产生，人类只是保存和积累已发生的变异。当人类无意中把生物置于新的、变化着的生活环境中时，变异就产生了；但类似生存条件的变化，在自然界中也有可能发生。我们还应牢记，所有的生物之间，以及生物与其生活的自然环境之间，是无限复杂和紧密契合的。既然家养动物肯定发生了对人类有用的变异，那么，对每个生物有益的变异就不会偶尔在许多世代纷繁复杂的生存斗争中发生吗？如果确实发生了这种情况，我们是否可以怀疑，由于繁殖出来的个体比可以生存下来的个体多得多，具有任何优势的个体都比其他个体拥有更多生存和繁衍的机会？另一方面，我们可以确信，任何最低限度的有害变异终将灭绝。这种对有利变异的保存和对有害变异的消除，我称为“自然选择”或者“适者生存”。既无益也无害的变化不会受到自然选择的影响，它们或者成为不固定性状，正如我们在某些多型性物种中看到的那样，或者根据生物本身和外界生存环境的情况成为固定性状。

一些人对“自然选择”这个名词产生了误解或表示反对，有的人甚至想象自然选择可以引起变异。其实自然选择的作用，仅在于保存生活在某种条件下已经发生的、对生物有益的变异而已。任何人都不会反对农学家们所说的人工选择的巨大作用；但在这种情况下，必须以自然界产生出来的个体差异为基础，人类才可以想按照某种目的进行选择。另外一些人，之所以反对“自然选择”这一术语，是因为他们认为这个词语包含变异的动物能够进行有意识地选择这一意义，但是既然植物是无意识的，那么这“自然选择”这个词就不适用于植物。就字面意思来说，“自然选择”肯定是不符合实际的用语；但是化学家们说各种元素具有“选择的亲和力”，又有谁反对过呢？严格来说，某种酸并没有特意选择某一种盐基去进行化合作用。有人反对我把自然选择解释成一种动力或神力，可是又有谁反对过行星运行是被万有引力控制的说法呢？人们都知道这些比喻的具体含义，为了简明起见，这种名词是有必要使用的。此外，很难避免“自然”一词的拟人化用法，但是我所谓的“自然”，是指许多自然法则的综合作用及其产物，而法则指的是我们所能确定的各类事物的因果关系。只要对这些内容稍加了解，就不会有人再坚持如此肤浅的反对意见了。

如果我们想要更好地了解自然选择的过程，就需要研究一下某个地区在自然条件轻微变化下发生的事情。例如，某一地区的气候发生变化时，该地区的生物比例也会发生变化，有些物种可能会灭绝。我们可以看到各地区的各种生物，紧密而复杂地联系在一起，由此可以得出结论：即使不考虑气候的变化，某些生物比例的变化也会严重影响其他生物。如果某一地区在边界上是开放的，那么肯定会有新的生物类型进入，这也将严重扰乱该地区原有生物之间的关系。不要忘记我们曾经证实，从外地引进某种树木或者哺乳动物而造成的影响有多大。但是对于岛屿或部分被障碍包围的地区而言，适应性好的新物种无法进入，则该地的自然生态中就会留出一些空位，当地就会产生一些变异物种去填补这些空位；而如果该地区允许外来物种进入，那么很快就会被外来物种占领。在这种情况下，任何能对生物个体有利的细微变异，都可以使生物个体更好地适应被改变的生活环境，而这些变异就有可能被保留下来，于是自然选择也就有更自由的空间去对生物进行改良。

如第一章所述，我们有理由相信，自然条件的变化有可能增加变异性。在上述情况下，生活环境发生变化时，有益变异的机会便会增加，这显然是有利于自然选择的。除非确实有有益变异的产生，否则自然选择将无济于事。正如我相信的那样，变异也包括个体差异。人类在一定方向上积累个体差异，并且在家养动植物中效果显著，自然选择也能够且更容易做到这一点，因为它发挥作用的时间比人工选择长得多。我也认为不需要任何重大的自然变化（例如气候变化），或通过高度隔绝限制生物迁移，便可以让自然生态系统中出现一些空位，以便自然选择去改良某些生物的性状，然后让它们填补那些空位。因为每个地区的生物个体都在以均衡的力量进行斗争，个体的结构或习性上的微小变异通常会使其比其他个体更具有优势；如果在相同的生活环境下继续生存下去，此类生物的进一步变异通常会增加该类生物的优势。没有哪个地区能使所有当地生物都能如此完美地适应彼此以及它们居住的自然环境，以至于没有任何生物需要继续变异以适应当地生存环境。迄今为止，在许多地区，都可以看到从外地引进的生物迅速战胜本土生物，从而牢牢地占据这片土地。世界各地都存在外来生物只能打败某些本土生物的事实，因此，我们可以得出结论，本土生物也曾经产生过有利变异，以利于其抵御外来生物的入侵。

人类通过有计划和无意识的选择方式能够产生并确实产生了巨大的成果，那自然选择为什么就不能发挥这么大的作用呢？人类只能对生物的外表和可见性状进行选择，自然（这里我将“自然选择”或者“适者生存”拟人化了）却不关心外表，除非它们可能对生物个体有益。自然可以作用于每个内部器官、任何不同程度的体质上的差异以及整个生命机制。人类只为自己的利益做出选择，而自然进行选择却是为了保护生物本身的利益。从事实可以看出，每一个被自然选择的性状都充分受到自然的“锻炼”；而人类把不同气候下生存的生物蓄养在同一个地区，很少以特殊而恰当的方式增强每个选定的性状。人类用相同的食物喂养长喙鸽和短喙鸽；人类不以任何特殊方式训练长背或长腿的哺乳动物；人类将长毛羊和短毛羊饲养在相同的气候下；人类也不允许饲养的雄性动物为了获得雌性配偶而斗争。人类并没有严格地毁灭所有劣等动物，而是在不同的季节，尽其所能地保护所有家养动物。人类往往根据某些半畸形的性状、在某些方面引起其注意的性状或者是对其有益的性状进行选择。在自然状态下，任何生物在构造和体质上最细微的差异，都有可能改变生存斗争中的微妙平衡，这些差异也因此得以保存。人类的努力多么短暂！人类的一生又是何其短暂！因此，与整个地质时期自然积累的成果相比，人类选择的成果是多么贫乏。大自然的产物应该比人类的产物具有更“真实”的特征，它们可以更好地适应最复杂的生活环境，也能更明显地体现出选择优良性状的能力，对此我们也不必感到惊讶。

可以说，自然选择是每时每刻都在仔细检查遍及世界的每一个变异，甚至是最微小的变异；剔除不良的变异，保留并积累有益的变异；无论何时何地，只要还有机会，自然就会默默地工作，以改善每种生物及与其生存条件有关的事物。除非随着时间的流逝，否则我们无法发现这些缓慢的变化，而我们对过去的地质时代所知甚少，以至于我们只能发现现在的生物类型与以前的大不相同。

物种的形成需要大量的变异，只有在变种形成之后，经过很长一段时间，再次发生同样性质的有利变异或个体差异，并将这些变异再次保留下来，这样逐步发展下去才行。因为相同的个体差异经常会出现，所以上面的设想也是不无道理的。但是这个设想是否正确，还要看它是否符合并且能否解释自然界的普遍现象。另一方面，有些人认为变异量是有严格限度的，这也只是一种设想。

尽管自然选择只能通过保障每种生物的利益而产生作用，然而，即使是那些在我们看来不太重要的结构和性状，对生物来说也可能发挥着重要作用。当我们看到食叶昆虫呈绿色，而食用树皮的昆虫呈灰斑色时；冬天高山上的松鸡是白色，而红松鸡是石楠花色时，我们必须相信，这些色彩有助于保护这些鸟类和昆虫，让它们免于遭受危险。松鸡，如果在其生命的某个时期没有被消灭，数量将会一直增加；但众所周知的是，松鸡会遭受猛禽的捕猎而死亡。鹰依靠视力捕食猎物，鹰的视力如此之强，以至于在欧洲大陆部分地区，人们被警告不要饲养白鸽，因为它们最容易被鹰捕食。因此，我没有理由怀疑，自然选择可能最有效地为每种松鸡赋予适当的颜色，并且一旦获得，就让该颜色持续不变地保持下去。我们也不应该认为，偶尔杀害一只颜色特殊的动物不会产生什么后果，我们应该记住，在白色羊群中除掉一只略显黑色的羊会产生重大的影响。此前我们谈到，在弗吉尼亚有一种猪，它们食用“色根”，而猪的颜色则决定了它们吃了以后是死是活。在植物中，植物学家认为果实的果皮和果肉的颜色不是重要特征，然而，一位出色的园艺家唐宁说，在美国，表皮光滑无毛的果实遭受象鼻虫侵害的风险要比表皮有毛的果实高得多，紫色李子比黄色李子更容易遭受疾病侵袭，黄色果肉的桃子比其他颜色果肉的桃子更容易得某一种疾病。如果用人工选择的方法来培育这些变种，小的变异会慢慢累积成大的变异；但是在自然状态下，这些树木必须与其他树木以及大量敌害进行斗争，此时，各种遭受病虫侵害时的差异就决定哪一个变种——果实有毛还是无毛，果肉黄色还是紫色——更具有优势。

在了解物种之间的差别时，就我们有限的知识来判断，这些细微的差别似乎并不重要，但是我们不能忘记，气候、食物等可能会对这些变异产生重要影响。但是，更需要牢记的是，根据许多未知的相关法则，当某一个部分发生了变异，并通过自然选择进行积累时，其他想象不到的变异将随之产生。

正如我们看到的，在任何特定时期出现的家养生物的变异，都倾向于在同一时期的后代中再次出现。例如，食用或农用植物的种子形状、大小及风味，蚕在幼虫期及蚕蛹期的变异，家禽的蛋以及颜色，牛羊接近成年时长出的角。因此，在自然状态下，通过在某些阶段积累有利的变异并且在相应阶段进行遗传，自然选择能在任何阶段对生物产生作用，并使其发生改变。如果植物的种子需要风来广泛地传播，那自然选择一定会让它发挥作用，这不比种植棉花的人通过选择的方法来增加和改善棉花的纤维更困难。自然选择可能会改变昆虫的幼虫，并使它们适应偶然出现的各种事故，但这些事故与成虫遭遇的完全不同。通过相关法则，幼虫期的变异无疑会影响成虫期的构造；相反地，成虫期的变异也可能会影响幼虫期的构造。但是，在任何情况下，自然选择将确保这些变异不会造成危害，否则，将会导致物种的灭绝。

自然选择会根据亲体让子体的构造发生变异，反过来也是如此。在群居动物中，为了群体的利益，自然选择会让个体的构造适应整个群体。自然选择无法做到的是，为了另一种物种的利益，在不给任何优势的情况下改变一种物种的结构；尽管可以在自然史著作中找到这种说法，但我找不到一个经得起调查的案例。即使在动物的一生中只使用一次的重要构造，也可以通过自然选择使其发生大的变异。例如，某些昆虫拥有的大颚，专门用于破茧；或者雏鸟的坚硬喙尖，用于破壳。有人断言，优良的短喙翻飞鸽，大部分死于蛋壳里，这个数量比能破壳孵出的多，所以养鸽者需要协助其孵化破壳。现在，如果自然选择为了这种鸽子的利益，而使成年鸽子的喙非常短，那么变异的过程必然非常缓慢，同时对幼鸽的选择也将非常严格，相对于具有最强壮、最坚硬的喙的雏鸟，喙弱的雏鸟必然死在蛋壳内；或者自然也会选择更薄、更易碎的蛋壳，众所周知，蛋壳的厚度也会像其他结构一样发生变异。

虽然所有生物都会面临意外死亡，但是这很少甚至不会影响自然选择发挥作用。比如，每年都会有大量的种子和卵被吃掉，如果它们发生了某种变异，可让其免遭敌害吞食，那么就能通过自然选择改变这种情况。由这些没有被吞食卵和种子长成的个体，可能会比碰巧存活下来的个体，具有更强的适应性。同样，大多数已经长成的动植物，无论是否能适应它们的生存条件，也会由于偶然原因而死亡。即使它们的构造和体质已经发生了某种对物种有利的变异，这种偶然死亡的情况也无法避免。不论成长中的生物的死亡率多么大，只要它们在任何地区内依然有部分个体没有完全毁灭——即使卵或种子只有百分之一或千分之一的机会成长发育——那么幸存者中更能适应生活环境的个体，就会通过有利的变异，比那些适应能力差的个体繁殖出更多后代。假如所有个体都由于偶然原因被淘汰（事实上这种情况常有发生），那么即使是自然选择也将无能为力了。但不能根据这个论点，就抹杀自然选择在别的时期和别的方面产生的效果，因为我们没有理由去设想，诸多物种都曾在同一时期和同一地区发生了变异。

性选择

在家养状态下，有些特性往往只表现在一个性别中，并且只通过这个性别遗传；自然界也会发生同样的事情。如果是这样，自然选择将能够使雌雄两性根据不同生活习性而发生变异，或者更常见的是某一性别根据另一性别发生变异。我用几句话对所谓的“性选择”做简略的阐述：这不取决于为生存而斗争，而是取决于雄性之间为拥有雌性而进行的斗争；斗争的结果不是失败者死亡，而是失败者后代减少甚至没有后代。因此，性选择不如自然选择严格。通常，最强壮的雄性是最适应自然环境的个体，也会留下最多的后代。但在许多情况下，胜负并不取决于强壮的体格，而取决于雄性特有的武器。例如无角雄鹿和无距公鸡，留下后代的机会很小。通过始终允许胜利者进行繁殖来进行性选择，无疑会给公鸡带来不屈不挠的勇气、增加距的长度以及在斗争中拍打翅膀增加距的攻击力。这就好比残酷的斗鸡者精心挑选最好的雄鸡一样。我不知道在自然界中，要到什么级别的动物分类，才没有性选择的存在。有人说，雄性鳄鱼为了得到雌性会战斗、吼叫和回旋，就像印第安人跳战斗舞蹈一样；雄性鲑鱼整天都在战斗；雄性锹形虫通常会遭受其他雄性巨大下颌骨的伤害。著名的观察家法布尔曾发现，有一种膜翅目昆虫，常常为了争夺雌性而发生争斗，而雌虫却在一旁漠不关心地观战，最后跟随胜利者离去。一夫多妻制动物之间的斗争可能是最激烈的，而这种雄性常拥有特殊的武器。食肉动物的武器已经很好了，通过性选择，又使它们具有了特殊的防御手段，就像雄狮的鬃毛、雄鲑鱼的钩形上颚等。对于胜利者来说，盾牌就像剑或长矛一样重要。

在鸟类中，性斗争通常更温和。所有研究过该主题的人都相信，歌唱是许多雄性鸟类使用的最激烈的性斗争方式，它们借此来吸引雌鸟。圭亚那的岩鸫、极乐鸟以及其他鸟类经常聚集在一起，雄鸟会在雌鸟面前展现其华丽的羽毛，并做出一些奇怪的动作，而雌鸟会作为观众在旁边观看，最后选择最有吸引力的雄鸟做配偶。那些密切观察过笼养鸟类的人清楚地知道，鸟类有各自的偏好。赫伦爵士曾经描述过，他养的斑纹孔雀是多么成功地吸引了所有的雌孔雀。在这里虽然不能做出详细的描述，但是，如果人类能够在短时间内根据其审美标准，让矮脚鸡具有美丽、优雅的姿态，那么我就有充分的理由相信，在几千年的发展中，雌鸟会根据自己的审美标准选择声音最悠扬、外貌最漂亮的雄性，由此而产生显著的性选择效果。在生命不同时期出现的变异，会在雌性后代或者雌雄两性后代相应的时期出现，性选择对这些变异起着重要作用；在一定程度上，用这种性选择的作用，可以解释雄鸟和雌鸟的羽毛为何不同于雏鸟的羽毛，在此就不详细讨论这个问题了。

因此，正如我相信的，当任何动物的雄性和雌性具有相同的日常生活习惯，但在结构、颜色或装饰上存在差异时，那么这些差异主要是由性选择引起的。这就是说，在连续数代遗传中，雄性个体会把攻击武器、防御手段或雄壮体格等略有优势的特点遗传给雄性后代。但是，我不希望将所有性别上的差异都归因于性选择。因为我们可以看到，家禽中有些雄性特有的特征并不能通过人工选择而增强。例如，野生雄火鸡胸前的丛毛对雄火鸡几乎没有用处，对雌火鸡来说也算不上装饰。事实上，如果这簇胸毛出现在家禽身上，是会被视为畸形的。

自然选择即适者生存的实例

为了弄清楚我相信的自然选择是如何起作用的，请允许我举出一两个例子。让我们以狼为例，它们以各种动物为食，在捕食时，它们时而使用技巧，时而使用力量，时而使用速度。让我们假设最迅速的猎物，以鹿为例，在狼捕食极其困难的时期，由于许多变化的发生，导致其数量有所增加或者减少。在这种情况下，当然只有跑得最快、体型最灵巧的狼才能获得最好的生存机会，从而获得选择和保存，当然它们还必须在各个时期都保存足够的力量，因为它们可能被迫需要去捕食其他的猎物。这和人类通过谨慎而有条不紊的选择来提高灵缇犬的敏捷性一样，也可能是无意识的选择，人们并没有期望能改变狗的品种。另外我想补充一点，根据皮尔斯先生所说，有两种狼的变种栖息在美国的卡茨基尔山脉上，一种形状略似长嘴猎狗，主要捕食鹿；另一种身体较大而腿较短，经常袭击牧人的羊群。

需要注意的是，上述事例中，我说的是那些动作敏捷、体型灵巧的狼能被保留下来，并不是说任何个体的显著变异都会被保留下来。在本书的前几版中，有时我会说单个显著变异常常被保留下来。因为以前我认为个体差异非常重要，并且详细论述了人类无意识选择的结果，这种选择是保存一切有价值的个体，同时除去不良个体。我曾注意到，对于偶然出现的任何构造差异，想在自然状态下被保留下来都是很难的。例如，一个既大且丑的畸形，即使最初被保存了下来，此后由于持续地与正常个体交配，特性会慢慢消失。但是，当我读了刊登在《北英评论》（ NorthBritish Review ，1867）上的一篇很有价值的文章后，我才认识到，不论是细微的还是显著的单独变异，都很难被长久保存下去。这位作者以一对动物为例进行了说明：虽然这对动物一生能够产200个仔，但平均只有2个幼仔可以存活下来并进行繁殖，因为会有种种原因造成幼仔的毁灭。对于大多数高等动物来说，这是一种极端情况，但对于许多低等动物来说，情况绝非如此。该作者指出，如果一个新生幼体由于某方面的变异，存活概率是其他个体的两倍，但因死亡率太高，想要存活下去仍困难重重。文章指出，假如这个新生幼体可以生存下去并成功繁殖，并且这种有利变异遗传给了一半的后代，其后代也只是多了一些生存和繁殖的机会，而且这种机会在以后还会慢慢减少。我非常认同这些观点。假如有一种鸟由于喙的弯钩而可以非常容易地获得食物，假如这种鸟中有一只的喙生来就极为弯钩，并因此避免死亡而繁殖下去。即使这样，这种鸟要永久独自繁殖下去的机会依然是很渺茫的。不容置疑的是，以我们从家养动物中们观察到的情况来判断，如果把大量带点弯钩喙的个体一代代繁殖并保留下来，而把直喙的个体大量地剔除，就能达这个目的。

有一个不可忽视的事实是，相似的变异发生在相似的组织结构上时，这些显著的变异会屡次出现，这些变异不能仅被视为个体差异。关于这一事实，可以从家养生物中可以找到很多证据。在这样的情况下，即使变异的个体最初没有把新获得的性状遗传给后代，只要生存条件保持不变，它迟早会把按同样方式获得的更强变异遗传给后代。毫无疑问，按同样方式产生变异的倾向是十分强烈的，可以不经任何选择作用，使同一物种的所有个体产生相似的变异；或者仅有的1/3、1/5或1/10的个体受到这样的影响，关于这种情况，也可以列举若干实例。例如，根据格拉巴估算，法罗群岛大约有1/5的海鸠属于一个极显著的变种，而这个变种曾经被列为一个独立的物种，其学名被定为Uria Lacrymans。在这种情形下，如果变异是有利的，根据适者生存的法则，变异的新类型很快就会取代原有的类型。

杂交可以消除一切种类变异，这一点以后我还会谈到。但在这里我要说明的是，大多数动植物都固守本土，一般不做不必要的流动。候鸟也是一样，它们基本上都会返回原住地。因此，每一个新形成的变种，起初一般局限于原产地，对于自然状态下的变种来说，这似乎是一种普遍规律。因此，许多发生相似变异的个体通常很快就会聚集成小群体，共同生活，繁殖下去。假如这一新变种在生存斗争中取得胜利，就会从中心区域慢慢向外扩散，在继续扩大的区域边缘上，和那些未曾变化的个体进行斗争，并打败它们。

下面，我举出一个更复杂的案例来解释自然选择的作用。某些植物分泌甜汁液，显然是为了排出体液中的有害物质，例如一些豆科植物会从托叶基部的腺体中分泌出这种汁液，普通月桂树的叶子背面也会分泌这种汁液。这种汁液虽然量很少，但却被昆虫贪婪地寻觅，这对植物本身没有任何益处。现在让我们假设，甜汁或花蜜是从植物的花朵中分泌出来的，在这种情况下，昆虫寻找花蜜时会沾上花粉，并且肯定会经常将花粉从一朵花转移到另一朵花的雌蕊上。因此，同一物种的两个不同个体就可以进行杂交了。我们有充分的理由相信，这种杂交会产生非常强大的幼苗，这种幼苗有更多的生存和繁殖机会。那些花蜜腺体越大的花朵，会分泌出越多的花蜜，也最能吸引昆虫前来，从而获得更多的杂交机会。从长远来看，它们就会占据优势并形成一个地方变种。同样，相对于拜访它们的特定昆虫的大小和习性而言，花的雄蕊和雌蕊所处位置适合的话，在一定程度上有利于昆虫传授花粉，这样花本身也会受益。如果来往于花间的昆虫不采花蜜只采花粉，由于花粉是专门用来授精的，那么这种对花粉的破坏显然是植物的一种损失。然而，如果吃花粉的昆虫偶然地将少许花粉从这朵花带到那朵花上，这样就产生了杂交。尽管九成的花粉被破坏了，但对植物来说仍然是很大的收获。因此，自然就会将那些更多花粉以及具有更大花粉囊的个体选择出来。

如果上述过程一直持续下去，植物将会吸引越来越多的昆虫，昆虫也会不自觉地传播花粉。有许多事实都可以证明，昆虫是可以很有效地做到这一点的。现在我仅举一例，来说明植物雌雄分株的步骤。一些冬青树只开雄花，每朵雄花有4个雄蕊，能够产生少量的花粉，同时还有1个不发育的雌蕊；另外有一些冬青树只开雌花，它们有1个发育完全的雌蕊以及4个花粉囊萎缩的雄蕊，雄蕊上并没有花粉粒。我在距离雄冬青树55米（60码）的地方找到了一棵雌冬青树，我从雌树的不同树枝上采集了20朵花，并把这些花的雌蕊放在显微镜下观察，毫无例外地，所有雌蕊都沾有花粉粒，有些雌蕊上的花粉还很多。那几天，风都是从雌树吹往雄树，因此雌花上的花粉不可能是靠风力传播的。那几天天气寒冷并且有暴风雨，因此对蜜蜂很不利，尽管如此，我检查过的每朵雌花都被采蜜的蜜蜂完成了受精。现在，回到我们想象中的情况：一旦植物对昆虫产生了如此高的吸引力，促使昆虫定期在花间传播花粉，另一个步骤可能就要开始了。没有博物学家对所谓的“生理分工”的优势表示怀疑，因此我们相信，对植物而言，在一朵或整株植物中单独产生雄蕊，而在另一朵或另一株植物中单独产生雌蕊是有利的。在经过培植并置于新的生存条件下的植物中，有时雄性器官或者雌性器官会退化。在自然界中，这种情况也会发生，只是程度比较轻微，因为花粉已经定期地从一朵花被带到另一朵花，按照“生理分工”的原理，性别的完全分离对植物是有利的，因此具有这种趋势的个体将越来越多，并不断受益且被选择，直至雌雄两体最终完全分离。很显然，许多植物的雌雄分离正在进行，至于植物是如何通过二型性和其他手段来达到雌雄分离的目的，此文不再赘述。我只想补充说明一点，根据阿萨·格雷的研究，在北美，确实有几种冬青树完全处于中间状态，按照他的说法，是属于“异株杂性”的情况。

现在，让我们讨论一下吃花蜜的昆虫。假设我们可以通过不断选择而逐渐增加普通植物的花蜜，而且某些昆虫主要依靠它的花蜜作为食物。我可以提供许多事实，来说明蜜蜂是如何节省时间采蜜的。例如，有些蜂喜欢在花的根部挖洞并吮吸花蜜，这样就能避免从花的开口部位钻到花里去的麻烦。考虑到这些事实，我没有理由怀疑，那些大小和形态上的差异，如口径的长度、弯曲度等，对于我们来说可能是微不足道的，但是在一定条件下有利于蜂和其他昆虫。如此一来，有些个体能够更快地获得食物，从而有更好的生存和繁衍的机会，它的后代也可能会继承类似的性状。普通红三叶草和肉色三叶草的管形花冠，看起来长度并不相同。然而，蜜蜂可以轻易地采到肉色三叶草的花蜜，却不能采到红三叶草的；只有野蜂能采到红三叶草的花蜜。尽管红三叶草布满田野，蜜蜂也无法得到珍贵的花蜜。但是蜜蜂显然是非常喜欢这种花蜜的，因为我曾经观察到，在秋季，许多蜜蜂通过野蜂在基部咬破的小孔，去吸食花蜜。蜜蜂能否从这两种三叶草中采到蜜，取决于花冠的长度，但其差异却不大。因为有人告诉我，在红三叶草被收割后，长出的第二茬的花要小一点，到那时蜜蜂就能采蜜了。这种说法的准确性难以确定，也不知道发表的另外一篇文章是否可靠。那篇文章说，意大利种蜜蜂可以采食红三叶草的花蜜，而一般都认为，意大利种蜜蜂是普通蜜蜂的变种，并且可以与普通蜜蜂自由交配。因此，对于生长在长满红三叶草的地方的蜂来说，具有长一些或不同形状的吻是一个优势。另一方面，我通过实验发现，三叶草的繁殖力在很大程度上取决于蜜蜂的授精。当一个地区的野蜂变少了，那么花冠短小或分裂较深的植株就占有优势了，因为蜜蜂也可以采这种红三叶草的花蜜。因此，我们可以明白理解花朵和蜜蜂是如何通过持续保存结构上互相有利的微小差异而彼此适应的了。

我非常清楚，用以上想象的事例来解释自然选择的原理，正如莱尔爵士曾经“用地球近代的变迁来解说地质学”一样，必然会遭到他人的反对。但是我们现在很少听到有人说，用仍然活跃的一些地质作用来解释深谷和内陆崖壁的形成是毫无意义的了。自然选择的作用就是将无数微小的变异积累并保存起来，被保留下来的变异通常都是对个体有利的。由于近代地质学已经抛弃了诸如一次大洪水就能形成一个大山谷的观点，因此，自然选择原理会消除人们不断创造新生物的观点，或改变人们对生物结构能够突然发生重大变异的观点。

个体杂交

我先说个简短的题外话。对于具有不同性别的动植物，当然很明显，每次生育都必须交配才行。但是就雌雄同体的生物而言，这种情况并不明显。我有理由相信，所有雌雄同体的生物，无论是偶然还是习惯性，都有可能两两结合以繁衍其类。斯普兰格尔、奈特和凯洛依德都曾经提出过这样的观点。我们现在来谈谈这个观点的重要性，尽管我准备了足够的材料来讨论，但是在这里，我只能力求简洁。所有脊椎动物、昆虫以及其他一些大型动物，都必须交配才能生育。近代研究确定，所谓雌雄同体的生物的数量已大大减少；而即使是雌雄同体的生物，大多数也需要两两结合。也就是说，两个个体要进行交配才能繁殖，才是我们现在要讨论的问题。对于大多数雌雄同体的动物和植物来说，我们有什么理由认定它们是通过交配来繁殖的呢？在此我们无法讨论细节，只能简单描述一下。

首先，我收集了大量事实，都表明动植物不同变种之间，或同一变种但不同品系的个体之间的杂交，能够让后代更强壮、更具繁殖能力，这符合育种者们的信念；相反，近亲交配会减弱后代的体质和繁殖能力。仅凭这些事实就使我相信，自然界的普遍定律是：自体受精的生物不可能永远生存下去，需要与其他个体偶然或间隔一段时间进行杂交。

我认为，这是自然法则，由此可以理解以下几类事实，否则用任何其他观点都无法解释这些事实。凡是做杂交实验的人都知道，暴露在雨水下的花朵，受精是多么的困难；然而，有很多花的花粉囊和柱头是完全暴露在空气中的！如果偶尔的异体杂交是必不可少的，就可以解释这种花蕊完全暴露的情况是为了别的花的花粉可以充分并且自由地进入。由于植物自身的雌雄蕊通常靠得很近，以至于自体受精几乎是不可避免的。也有一些例外，例如蝶形花科或者豆科植物，它们的结实器官是紧闭的；但是在几种（也许是全部）这样的花朵中，花朵的结构与蜜蜂吮吸花蜜的方式之间有着非常奇特的适应关系。对于蝶形花科的植物来说，蜜蜂的授粉非常必要，如果阻止蜂的来访，这些花的繁殖能力就会大大下降。蜜蜂从一朵花飞到另一朵时，肯定会将花粉从一朵花带到另一朵花，这对植物是有非常大的好处的。蜜蜂的行为就像刷子一样，先刷一下这朵花的雄蕊，再刷一下另一朵花的雌蕊，就完成了受精。但是，不能因此认为，蜜蜂会让不同作物之间产生大量的杂交品种。盖特纳曾经指出，在同一雌蕊上，同种植物的花粉比异种植物的花粉更具吸引力，而且可以抵消异种植物花粉的作用。

当一朵花的雄蕊突然弯向雌蕊，或慢慢地一个接一个地向雌蕊移动时，这种现象似乎仅仅是为了确保自花授粉，不过雄蕊的颤动有时候还需要昆虫的帮助。凯洛依德曾经说过，刺蘖（小蘖、伏牛花）就是如此。奇怪的是，这个属似乎都有自花传粉的特殊能力。众所周知，如果把近缘物种或者变种种植在一起，它们会自然杂交，很难产生纯种。在许多其他情况下，植物会有一些特殊的机制，来阻止雌蕊接收自花的雄蕊传来的花粉。根据斯普林格尔的著作以及我的观察，可以阐明这一点。例如，亮毛半边莲有一种巧妙的结构，能够在雌蕊准备受粉以前，从花粉囊中把花粉全部清除出去；由于昆虫从来不造访这种花，所以这种花从不结籽，至少在我的花园中是这样的。但是，通过将一朵花的花粉放在另一朵花的雌蕊上，我培育出了很多种子。而附近生长的另一种半边莲，因为常有蜂来造访，所以很容易结籽。在其他情况下，尽管没有特殊机制来阻止雌蕊自花授粉，但是正如我、斯普林格尔、希得伯朗及其他人指出的，这些花的花粉囊在柱头准备受精之前就破裂了，或者在花粉未成熟之前柱头已经成熟，因此这类植物被称作两蕊异熟，实际上是雌雄分化的，必须通过杂交才能繁殖，这也符合以上二型性和三型性植物的情形。这些事实是多么奇妙啊！同一朵花的花粉和柱头虽然靠得很近，就好像是为了自花授粉而形成的，可实际情况并非如此，真是太奇怪了！但是，如果我们用偶然的异体杂交的优越性和必要性来解释这些情况，那就十分简单了！

如果把甘蓝、萝卜、洋葱及若干植物的变种种植在临近的地方，那么据我发现，这样培育的幼苗，绝大多数都是杂种。例如，我们把几个甘蓝的变种栽培在一起，由它们的种子培育出233株幼苗，其中只有78株保留了原有性状，甚至还有一些不完全是纯种。然而，每朵甘蓝花的雌蕊不仅被它自己的6个雄蕊包围，还受同株植物上其他花朵的影响。而各个花内的花粉即使不依靠昆虫，也能轻易落在雌蕊柱头上，我曾经见过严防昆虫传粉的花朵顺利结籽。那么，为什么会有如此大量的杂种产生呢？我猜想是因为不同变种花朵上的花粉，比同种花朵上的花粉授精能力更强。这也进一步证明了，同种异体杂交具有优势这一观点是正确的。当异种杂交时，情况则正好相反，因为植物自身的花粉总是比外来花粉更占优势。 关于这个问题，我们将在以后的章节中进行介绍。

如果有一棵巨大的树开着无数的花朵，我们不应该认为，花粉很少能从一棵树传到另一棵树上，而最多只能从同一棵树上的一朵花传到另一朵花；并且也不应该认为，只有在特殊情况下，同一棵树上的花才能被视为不同的个体。我认为这是有道理的，但是自然已经对此进行了补救，它让同一棵树的花产生了雌雄分离。当两性分开时，尽管可以在同一棵树上产生雄花和雌花，但我们可以看到，花粉必须经常从一朵花传到另一朵花。 这样一来，花粉偶尔从一棵树传到另一棵树的机会就更大。和其他植物比起来，所有属于“目”一级的树的雌雄分化现象通常更多，我在英国就看到过这种情况。应我的要求，胡克博士和阿萨·格雷博士分别将新西兰和美国的树木情况制成表格，结果出乎我的意料。另一方面，胡克博士最近告诉我，他发现该规律在澳大利亚不适用。我以树木为例进行讨论，只是为了引起人们对这个问题的关注。

简单讨论一下动物的情况吧。陆地上虽然有一些雌雄同体的动物，例如陆栖的软体动物和蚯蚓，但是这些动物都需要交配来授精。到目前为止，我还没有发现一例能自体受精的陆生动物。这个异乎寻常的事实正好和陆生植物形成强烈反差。如果参照偶然杂交的必要性原理，我们就完全可以理解这个事实了。因为精子不能像植物的花粉一样借助昆虫和风力传播，所以陆生动物只有依靠两个个体的交配才能完成偶然的杂交。在水生动物中，有许多雌雄同体的可以自体受精；但是，水流为它们偶然的杂交提供了机会。而且，我曾与权威学者赫胥黎教授讨论过，世上是否存在某种动物，它是雌雄同体的，而且它的生殖器官是在体内完全封闭的，没有通向外界的途径，其受精过程也不会受到其他个体的影响；就如同讨论花的时候一样，我们没有找到这样的动物。很长时间以来，在上述这种情况下，我很难解释蔓足类的受精过程；但是，我非常有幸地从其他地方证实了，两个自体受精的个体偶尔确实是能进行杂交的。

有一个奇异的事情会让大多数博物学家感到震惊：对于动植物而言，属于同一科甚至同一属的物种，尽管在整体构造上几乎一致，但是有些是雌雄同体，有些是雌雄异体的。不过实际上，所有雌雄同体的动物都会偶尔与其他个体交配，就功能而言，雌雄同体和雌雄异体物种之间的差异就变得很小了。

基于这些因素以及我收集的许多事实（这里我无法一一提供），虽然动植物界中的偶然杂交不是绝对的，但也是一个很普遍的自然规律。

通过自然选择产生新类型的有利条件

这是一个极其复杂的问题。大量可遗传且多样化的可变性是有利的，其中也包括个体差异。在一定时期内，如果有大量的个体，产生了大量有利的变异，就可以弥补个体变异性较小的缺点，我认为，这是自然选择成功的极其重要的因素。虽然自然选择可以长时间发挥作用，但是这个时间的长度绝对不是无限的。可以说，由于所有生物都在努力斗争，以期在自然界中获得一个立足之地，如果一个物种没有跟随它的竞争者进行相应程度的变异和改良，它很快就会灭绝。假如有利变异无法遗传，自然选择也就不能发挥作用。虽然返祖倾向通常会抑制或阻止自然选择发挥作用，但是这种倾向既没能阻止人类通过人工选择培育出各种家养生物，也无法阻止自然选择发挥作用。

在有计划的人工选择的情况下，育种者会根据某种目的选择某些确定的对象，如果放任个体自由杂交，选择的工作就不会成功。但是，许多人并不打算改变品种，他们只是追求完美，试图让最优良的个体繁殖后代。虽然没有将已经选择出的个体进行分离，但是通过这种无意识的选择，也定能让它们缓慢地改良。在自然情况下也同样如此。在一个有限的区域内，其自然环境中还会有某些地方没有被完全占据，虽然变异程度不同，但自然选择总是会保留所有朝着正确方向发生变异的个体。如果是在很大的区域内，不同的地区肯定会呈现出不同的生活环境，自然选择就会让同一个物种在不同区域形成不同的变种，而在这些区域的边缘地带，不同的变种之间就会彼此杂交。我会在第六章中阐明，生活在中间地区的中间变种，往往会被生活在边缘地区的变种取代。杂交对那些每次生育都必须交配、流动性大且繁殖速度不快的动物产生的影响最大。正如我看到的那样，一般具有这种性质的动物，例如鸟，它们的变种通常只局限于隔离的区域内。对于只偶尔杂交的雌雄同体生物，以及每次必须交配才能生育、流动性小且繁殖速度很快的动物来说，一个新变种可以在任何地方迅速改良和形成，并且在那里聚集成群，随后慢慢传播到其他地区。根据以上原理，育苗者总是喜欢从大量相同品种的植物中获取种子，因为这样可以减少与其他品种杂交的概率。

即使是对于必须交配才能生育且繁殖速度较慢的动物来说，我们也决不能认为杂交会消除自然选择的影响。我可以用大量事实来证明：在同一地区，同一个物种的不同变种可以长期保持不同性状，这是出于它们栖息在不同的场地，各自在不同的季节繁育，或者倾向于与同种个体交配等原因。

交配在自然界中扮演着非常重要的角色，可以保持相同物种或相同变种的个体纯正和一致。显然，它对于那些需要交配才能生育的物种来说，具有更重要的作用。前面我已经说过，我们有理由相信所有动植物都会偶尔杂交，即使需要间隔很长一段时间才会发生，我也确信，杂交产生的后代比自体受精产生的后代，更强壮，繁殖力也更强，以使它们有更好的机会生存和繁殖下去。因此，从长远来看，即使是很长时间才发生一次杂交，也会造成极大的影响。至于极低等的生物，它们不进行有性繁殖，个体之间也不会进行交配，所以永远也不会杂交。只要它们的生存条件不变，就只能通过遗传和自然选择消灭任何偏离原种的个体，以维持物种的性状保持不变。但是，如果它们的生存条件改变了，并且个体也发生了改变，只有通过自然选择保留相同的有利变异，才能赋予它们改良后代以一致的性状。

隔离也是自然选择过程中的重要因素。在有限的密闭或孤立的区域中，有机和无机的生存条件通常会在很大程度上保持一致。因此，自然选择将倾向于在相同条件下以相同方式使同一物种的所有个体以同样的方式变异，这也会抑制生物与周边地区生物的杂交。关于这个问题，瓦格纳发表的一篇很有意义的论文中提到，隔离在阻止新变种进行杂交方面具有的重要性远超他的想象。但是，我无法赞同这位博物学者所说的隔离和迁徙是形成新种的必要因素这一观点。当任何物理条件（例如气候或陆地海拔等）发生变化后，隔离可能会更有效地阻止适应性更好的生物迁入这个地区。因此，在该地区的自然生态中就会空出一些位置，使原有生物产生变种后填充起来。最后，隔离就为新变种的缓慢形成提供了时间，这一点有时对新变种的形成是很重要的。但是，如果隔离区域很小，要么被障碍包围，要么自然环境很特殊，那么可以生存的个体数量就会很少。这样会减少出现有利变异的机会，也会极大地阻碍自然选择产生新种。

单是时间的流逝，对自然选择来说，并没有什么作用，它既不会促进也不会妨碍自然选择。我之所以对这一点做出说明，是因为曾经有人误会我，认为我曾经假定时间对物种的改变具有巨大的作用，好像由于内在规律，一切生物都会发生变异似的。时间的重要性只在于：一方面，它能使有利变异的发生、选择、积累和固定有较好的机会；另一方面，时间能加强自然环境对物种的直接作用。

如果我们去自然界检验这些言论的真实性，观察任何隔离的小区域，例如一个海洋岛屿，尽管栖息其中的物种数目很少，正如我们将在地理分布一章中看到的那样，在那里生长的物种都是当地独有的，在其他地方都没有。因此，乍看之下海洋岛屿似乎对新物种的产生非常有利。但是，我们可能因此而自欺欺人，为了确定是小的隔离区域，还是大的开放区域（例如大陆），更有利于生物新类型的产生，都应该在相等的时间内进行比较，而这正是我们无能为力的地方。

尽管我毫不怀疑隔离对于新物种的产生非常重要，但是总体而言，我倾向于认为宽广的区域对新物种的产生更为重要，尤其是对于长期存在并广泛传播的物种而言。在一个广阔而开放的地区，由于那里可以容纳同一物种的大量个体，因此有更多机会产生有利变异。但是由于大量栖息物种的生活环境极为复杂，如果众多物种中的某些物种发生了变异或改良，则其他物种必须进行相应程度的改良，否则它们将会被消灭。每一种新类型，只要经过很大的改进，都将能够在开放和连续的区域中传播，从而与许多其他类型竞争。此外，由于地壳运动，目前连接着的广大区域，过去一定曾处于互相分裂的状态，因此隔离一定在某种程度上对新种产生过良好的作用。最后，我得出的结论是：尽管有些小的隔离区域在某些方面对新物种的产生非常有利，但是在大范围内，变异过程通常会更快。更重要的是，那些在大的区域形成的，已经在和许多对手竞争中取得了胜利的新类型将会传播得更广泛，产生更多新物种和变种，从而在生物界发展史中发挥重要作用。

也许我们可以根据这些观点理解一些事实，这些事实将在地理分布一章中再次提及。例如，和陆地面积较大的欧亚大陆比起来，陆地面积较小的澳洲的产物就稍为逊色。又如，大陆上的生物可以在各处岛屿驯化。在比较小的岛屿上，生存斗争将不再那么激烈，同样变异和灭绝也会变少。因此，也许可以说，根据奥斯瓦尔德·希尔的说法，马德拉群岛的植物区系类似于欧洲已灭绝的第三纪植物区系。与海洋或陆地相比，所有淡水盆地的面积都比较小，因此淡水生物之间的竞争将没有其他地方那么激烈；新类型的形成和旧类型的灭绝将更加缓慢。在淡水中，我们发现了7种硬鳞鱼，它们是一种占优势的目留下来的7个属。在淡水中，我们发现了当今世界上已知的一些最奇特的生物，例如鸭嘴兽和美洲肺鱼，它们就像活化石一样，与当今在自然等级上差距很远的一些目有一定联系。之所以它们能一直生存到现在，是因为它们居住在一个隔离的区域中，生存斗争没有那么激烈。

我将在极端复杂的问题允许的范围内，总结一下有利于或者不利于自然选择的情况。展望未来，对于陆地生物而言，可能经历了多次地面升降变迁的广大区域最有可能产生新的生物类型，长期存在并广泛传播。如果该地区是一片大陆，在此期间，生存在该地区的生物种类和个体就会非常多，那么生物面临的生存斗争也会非常激烈。当地面沉降而形成若干大的独立岛屿时，每个岛屿上仍将存在许多相同物种的个体，但是分布在边缘地区的新物种的杂交会受到限制。在新的物种进入被阻止后，自然环境的改变导致岛上生态系统中出现的空位，都需要由旧物种产生的变异类型填补，而且，漫长的时间会允许每个物种都能进行充分的改良和完善。当再一次的大陆沉降将这些岛屿重新转变为一个大陆地区时，激烈的生存斗争会再次出现。最具优势或者改良最多的变种会得到广泛传播，而改良程度较低的类型将会消失。在重新形成的新大陆上，各类生物的比例数将会再次发生变化。自然选择将有充分的机会改良旧物种，从而创造新物种。

我完全承认，自然选择总是极其缓慢地起作用。自然条件想要发挥它的作用，则需要在现有的生活环境中留有一些空位，可以让现有生物变异之后更好地占有。而这些位置的出现，通常依赖于自然条件的缓慢变化，以及阻止更适应的外来生物的迁入。当旧物种发生变异后，它们与其他生物之间的相互关系就会受到干扰，此时新的位置就会出现，等待着新的类型占领。尽管同种个体间存在某种细微程度的差异，但需要经过漫长的时间，才能使它们的身体构造出现显著的差异；自由杂交常常会大大阻碍该过程。许多人会惊呼，这几个原因足以阻止自然选择的作用，但是我不相信。另一方面，我确实相信自然选择总是非常缓慢地起作用，而且通常仅在很长一段时间内，对同一地区的极少数个体起作用。我更加相信，这种非常缓慢的、间歇性的自然选择行为，与地质学告诉我们的生物的变化速度和方式非常一致。

尽管自然选择的过程可能很慢，但是如果力量有限的人工选择都能做很多事情，相信在很长一段时间内，在自然选择即适者生存法则的影响下，所有生物之间以及生物与其生活的自然环境之间相互适应的关系，一定会无限制地朝着更完美和更复杂的方向发展。

自然选择造成的灭绝

我们将在“地质学”一章中更全面地讨论该问题，但是在这里必须提到它与自然选择的紧密联系。自然选择仅以某种有利的方式通过保持变异而起作用，使这些变异可以持续下去。但是由于所有生物都以几何级数增加，而每个地区已经有足够的生物个体，随之而来的是，通过自然选择，占优势的个体数量会增加，同时处于劣势的个体会减少并变得稀有。地质学告诉我们，稀有性是灭绝的先兆。我们还可以看到，在季节变化或者敌害数量增多时，任何个体比较少的生物类型极有可能灭绝。但是进一步来说，随着新类型持续而缓慢地产生，除非我们相信物种类型持续不断地并且几乎无限地增加，否则很多旧的类型必然会灭绝。地质学清楚地表明，物种类型的数量并没有无限增加。接下来我会尝试说明，全世界的物种数目没有无限增加的原因何在。

另外，在任何时期，个体数量最多的物种将有最好的机会产生有利的变异，对此，我们有证据可以证明。第二章的事实表明，普通且分布广泛的优势物种产生了最多的变种。因此，个体稀少的物种变异和改良的速度都不会很快，它们在生存斗争中很容易被普通物种的改良或变异过的后代击败。

基于以上几点，我认为不可避免的是，随着时间的推移，新物种通过自然选择而形成，而有些物种将变得越来越稀有，甚至最终灭绝。与正在经历变异和改良的类型有着激烈竞争的类型自然会遭受最大的损失。我们在关于生存斗争的章节中看到，那些关系密切的类型，例如同种的各个变种，同属或近属的各个物种，由于结构、体质及习性相似，它们之间的竞争通常最激烈。因此，每个新变种或物种在其形成过程中通常会给最近缘种类造成最大的威胁，并倾向于最终消灭它们。同样我们也看到了，通过人工选择改良的类型，家养动植物也会出现相同的灭绝过程。我们还可以给出许多奇特的例子，牛、绵羊和其他动物的新品种以及花朵的变种是如何很快取代旧的、低劣的种类的。在约克郡，通过历史的记载，我们可以知道，古老的黑牛被长角牛取代，长角牛“又被短角牛如同残酷的瘟疫一般消除干净了”（引用一位农业作者的话）。

性状趋异

这个术语包含了重要原理，并且解释了一些重要现象。首先，变种，甚至是已经具有物种特征的显著变种，彼此之间的差异肯定远不及那些单纯而明确的物种之间的差异，在很多情况下很难对它们进行分类。不过，根据我的观点，变种是处于形成过程中的物种，或者正如我所说的，它们是初期物种。那么，变种之间的较小差异是如何扩大为物种之间的较大差异的呢？自然界中的无数物种都存在显著的差异，而变种作为未来可以发展为物种的原型和亲体，则表现出细微且不确定的差异。我们可以说，由于偶然变故，可能会导致变种在某些方面与亲体有所不同，该变种的后代在特征上就会在性状上与亲体产生更大的差异。但是，仅此一项，并不能在同一属的不同物种之间造成如此常见的巨大差异。

按照惯例，让我们从家养生物中寻求解释，从中我们可以找到一些类似的情况。我们必须承认，像短角牛与赫里福德牛、赛马和拉车马以及不同品种的鸽子等彼此差异极大的品种，绝不可能仅仅是在连续几代中通过偶然积累相似变异而产生的。有的养鸽者喜欢喙较短的鸽子，有的喜欢喙较长的。有个公认的事实是，养鸽者喜欢极端的类型，不喜欢中间类型。他们会继续选择和繁育喙更短或者更长的鸽子，就像培育翻飞鸽那样。另外，我们可以假设，在早期，某个地区或某些人喜欢奔跑速度快的马，而另外一些地区或者另外一些人更喜欢笨重但强壮的马。初期差异可能很小，随着时间的流逝，一些育种者继续选择较快的马，另一些继续选择强壮的马，两者之间的差距将变得更大，会变成两个亚种。最终，经过几个世纪的发展，亚种将转变为两个成熟且独特的品种。随着差异的逐渐扩大，具有中等特征的劣等马，既不是很快也不是很强壮，就不会被选来配种，最后就会消亡。然后，我们通过人工选择的产品可以看到所谓性状分歧趋异的作用，初期的差异几乎难以察觉，然后稳步增加，最后让品种出现不同于亲体的差异。

但是，可能有人会问，这个原理可以运用在自然界吗？我相信，它确实能最有效地应用。简单来说，任何一个物种的后代，在结构、体质和习性上越多样化，就越能够更好地占据自然界中的不同地方，从而使数量得以增加。

对于习性简单的动物，我们可以清楚地看到这一点。以食肉哺乳动物为例，在任何地区，可以容纳的哺乳动物的数量早已达到了平均饱和量。如果一个地区的自然状况没有发生任何变化，那么只有发生了变异的后代才能成功占据当前被其他动物占领的地方。例如，它们中的一些能够以新的猎物为食，无论是死的还是活的；有些可以生存在不同的场所，例如树上或者水里；有些减少了食肉的习性等。食肉动物的后代在习性和结构上越多样化，能够适宜它们居住的地方就越多。适用于一种动物的原则将始终适用于同一时期的所有动物，也就是说，除非它们发生变异，否则自然选择将无能为力。植物也是如此。实验证明，如果一块地上只种一种草，在另外一块相似的土地上种几种不同的草，那么我们可以从后一块土地上获得更多数量和更大重量的干草。如果在两块相似的土地上，分别种植一种小麦和多种小麦，也会得到相同的结果。因此，如果有任何一种草继续发生变异，即使变异非常微小，这些变种也能像不同的物种或者属一样，通过相同的方式被选择出来。于是，这种草中的更多个体，包括其变异的后代，将能够成功生活在同一片土地上。我们知道，各个不同物种和不同变种的草类，每年播种的种子几乎不计其数；可以说，它正在竭尽全力增加其数量。因此，我毫不怀疑，在数千代相传的过程中，任何一种草的最显著变种，总有最大的机会增加其数量，从而取代变异微小的变种。当变种之间的区别变得非常明显时，它们就被称为物种了。

生物构造的多样性，可以使其最大限度地获得生活空间，在许多自然情况下都可以发现该原理的正确性。在一个很小的区域，特别是开放的、生物可以自由迁入的地区，个体与个体之间的生存竞争往往非常激烈，当地的生物也更具多样性。例如，一块多年来没有发生变化的长1.2米（4英尺）、宽0.9米（3英尺）的草皮，生长了20种植物，分属8个目的18个属，由此可以表明，这些植物之间的差异很大。在情况类似的小岛上和淡水小池塘里面，植物和昆虫的情况也是如此。农民发现可以通过轮流种植不同目的植物来获得更多粮食，自然则遵循所谓的同时轮种原则。假设有一小块土地，它只是普通性质的土地，大多数动植物都可以在那里生活，或者说是竭尽全力地生存。按照一般规律，我们可以看到，在生存斗争最激烈的地方，由于构造的分歧和习性、体质趋异，那些异属和异目的生物之间的斗争也是最激烈的。

通过人为作用可以让植物实现异地归化，也说明了同样的原理。在任何土地上都能成功归化的植物，通常与当地植物有着近缘关系，因为一般都认为，当地植物都是专为适应这块土地而生长的。此外也有人认为，能够归化的植物只属于少数的几类，而且特别能适应迁入地区的条件，但是情况却并非如此。德康多尔在他伟大而令人钦佩的作品中指出，通过归化而增加的植物中属的数目，要多于本地的属与物种的数目。举一个例子：在阿萨·格雷的《美国北部植物志》中，列举了260种归化植物，它们属于162属。由此可见，这些归化植物具有高度趋异性。而且，归化植物在很大程度上不同于本地植物，因为在这162个属中，不少于100个属不是本地原生的，因此，现在生存于美国的属就有了很大比例的增加。

通过考察在任何地区都能战胜本地植物并且成功归化的动植物的性质，我们可以粗略了解到，本地植物需要如何变异才能获得比外来植物更大的优势。由此可以推断出，构造的分歧化能达到新属差异，肯定对它们的生存是有利的。

实际上，同一地区性状趋异带来的优势，就好像体内不同器官的分工一样，爱德华兹非常清楚地阐明了这个问题。任何生理学家都不会怀疑，适合消化素食的胃从素食中获得的营养最多，适合消化肉食的胃从肉食中获取的营养最多。因此，在任何地区的自然生态中，动物和植物为适应不同的生活习惯而更加广泛和完美地发展，有更多的生物个体能够在那里生存下去。一个在身体构造上很少分异的动物群体，很难与分异完善的动物竞争。例如，可能会有人怀疑，澳洲有袋动物可以分为彼此间差异很小的几类，分别是食肉、反刍和啮齿动物。正如沃特豪斯所说的那样，它们无法与那些发达良好的动物竞争。在澳大利亚哺乳动物中，我们可以看到，性状分异还处于早期和不完善的状态。

通过性状趋异和绝灭，自然选择对一个共同祖先的后代发挥作用

经过以上讨论，我们可以假设，任何一个物种的改良后代都会在结构上更加多样化，然后取得更大的成功，从而能够侵占其他生物占据的地方。现在，让我们看看从性状趋异中衍生获利的原理，以及它是如何与自然选择原理、灭绝原理结合并发挥作用的。

下图将帮助我们理解这个相当复杂的问题。图中的A到L代表某地大属的各个物种，这些物种彼此的相似度不一样，就像自然界中的一般情况一样，并且在图中以距离不等的字母表示。我们在第二章中已经看到，平均而言，大属的物种比小属的物种更多；并且大属的不同物种具有更多的变种。我们还看到，最常见和分布最广泛的物种比范围有限的稀有物种变异更多。假设A代表一个大属中常见的、分布广泛的正在变异的物种，从A发出的长度不等的、分散的虚线代表其变异的后代。假设这类变异虽然细微却拥有很高的分异性，它们不是全部同时出现，而是经常间隔一段时间出现，且持续的时间长短也不同，那么，只有那些有利变异才会被自然选择保存。从这里我们就能看出性状分异原理有利的重要性，因为这通常会导致通过自然选择来保留和积累性状分歧最大的变异（用外部虚线表示）。当图中的虚线遇到横线并用小写字母和数字标记时，就应当认为，已经累积了足够数量的变异，可以让该类型称为一个性状显著的、值得被文献记载的变种了。

如果这两个变种继续发生变异，接下来的最显著的性状变异都会被保留下来。这段时期之后，假定已经由图中变种a ¹ 产生变种a ² ，由于趋异的原理，a ² 与A的差异一定大于a ¹ 与A的差异。假定变种m ¹ 产生了两个变种，即m ² 和s ² ，它们彼此不同，并且与它们的共同父辈A更为不同。我们可以通过类似步骤在任何时间范围内继续该过程；有些变种每一千代只产生一个变种，但随着自然条件的变化，有的变种会产生两个或三个变种，有的则不会产生。因此，从同样的祖先A产生的变种，改良过的后代通常会继续增加数量，并在性状上继续变异。在该图中，这个过程仅到第一万代为止，从一万代到一万四千代，则用虚线简略表示。

但在此必须指出，我不认为该过程会像图中所示那样有规律地或者连续进行，尽管图表本身就反映了一些不规则。我绝不认为最分异的变种一定会被保留下来并成倍增长，虽然中间类型也可能会长期存在，可能产生一个或多个变异的后代。因为自然选择始终会根据未被占据或未被完全占据的地方的性质发挥作用，而且这也取决于某种无限复杂的关系。但一般来说，任何一个物种的后代，如果在性状上越分异，就可以占据越多的位置，其变异后代就能繁殖得越多。在我们的图表中，连续的系统以固定间隔用小写字母中断，这些字母表示连续变异已经变得足够充分，可以被标记为变种了。但是这些中断是虚构的，是可以出现在任何位置上的，只要间隔时间足够长且可以使变异大量地积累起来，就可以了。

大属内常见的、分布广泛的物种产生的变异后代，大都继承了亲代的优势，这种优势让它们的亲代在生存竞争中存活下来，一般也会继续增加这些后代的个体数量和性状变异的程度。这在图中由A开始的几个分支表示。图中从A延伸出来的几条没有达到顶部的分支虚线，表示早期变异较小的后代，它们已经被后来产生的、更为优良的后代取代且灭绝了。在某些情况下，我毫不怀疑，变异的过程被限制在一条支线上，尽管分歧变异的量在不停增加，但是变异后代的个体数量却没有增加。如果删除了从a ¹ 到a ¹⁰ 这些支线之外，从A开始的所有虚线，就可以清楚地反映出这种情况了。同样的，例如，英国赛马和英国指示犬，性状已经慢慢地发生改变了，但是并没有产生新的分支或品种。

假设经过一万代之后，物种A产生了三种类型，即a ¹⁰ 、f ¹⁰ 和m ¹⁰ ，由于历代的性状分异，它们彼此之间以及它们和共同的祖先A之间，已经有了很大的差异，但是这些差异可能不相等。如果我们假设图表中每条横线之间的变异量很微小，则这三种形式可能仍然只是显著变种；但是我们只需要假设变异的步骤更多或变异的量更大，这三个变种就可能成为可疑物种，接着发展成明确的物种。因此，该图说明了将区分变种的小差异增大为区分物种的大差异的步骤。如果相同的过程按图中所示（以图中简略虚线显示）进行，更多的世代以后，我们可以得到源自A的由a ¹⁴ 和m ¹⁴ 之间的字母标记的8个物种。我相信，物种就是这样增加的，属也是这样形成的。

在一个大属中，可能不止有一个物种会发生变异。假设在图表中的第二个物种I经过类似的步骤，在一万代之后产生了2个显著变种，或是根据图中横线代表的变异量，产生了2个物种（w ¹⁰ 和z ¹⁰ ）。一万四千代后，应该产生了6个新物种，以字母n ¹⁴ 至z ¹⁴ 标记。在每个属中，那些差异非常大的物种，通常会产生最多数量的变异后代，因为它们有最好的机会占据自然界中新的位置。因此，在图中，我选择了极端物种A以及几乎极端的物种I，因为它们变异最多，并产生了新的变种和物种。原属内的其他9个物种（以大写字母标记），可以长期继续传播未变异的后代；此情况在图中用长短不等的虚线表示。

但是在图中所示的变异过程中，还有另一条原理，即灭绝原理也发挥着重要作用。在每个充满生物的地区中，自然选择的作用主要体现在，被选择保留的类型在生存斗争中比其他类型更具优势。在任何阶段，任何一个物种的变异后代，都会不断取代和消灭其前代和原始祖先。我们应该记住，在习性、体质和构造上最密切相关的那些类型之间，生存竞争通常最激烈。因此，在较早状态和较晚状态之间的所有中间类型，也就是处于同种类型中改良较少和改良较多之间的类型，通常都会趋于灭绝。因此，有可能生态系统中有些整个的分支都会被后来改良了的分支取代直至灭绝。但是，如果某个物种的变异后代进入另一个地区，迅速适应了新的环境，后代与祖先就能和平相处，各自生存下去。

假设我们的图表代表了相当大的变异量，物种A和所有较早的变种都将灭绝，被8个新物种（a ¹⁴ 至m ¹⁴ ）取代；物种I将被6个新物种（n ¹⁴ 至z ¹⁴ ）取代。

进一步说，在自然界，通常同一属的原始物种，彼此相似程度不等。物种A与B、C和D的关系比与其他物种的关系更近；物种I与G、H、K、L的关系比较近。假定A和I这两个物种是非常普通且广泛分布的物种，那么它们最初比其他大多数该物种更具有优势。它们的后代，即在第一万四千代后产生的14个新物种，可能会继承一些来自共同祖先的相同优点。在系统的每个阶段，它们都以各种方式进行了变异和改良，以便它们在本地的生活环境中占据更多的位置。在我看来，它们极有可能会取代它们的祖先A和I，并导致A和I因此灭绝，而且还可能消灭了与它们祖代近缘的那些原始种。因此，很少有原始物种能够传到第一万四千代。我们可以假设，那两个与其他九个种最疏远的原始物种，即E和F，只有F可以将后代延续到最后阶段。

在图表中，从最初的11个物种衍生了15个新物种。由于自然选择的趋异倾向，新物种a ¹⁴ 和z ¹⁴ 之间的极端性差异将远大于原始物种中最不同的物种之间的差异。新物种之间的亲缘远近程度也很不相同。物种A的8个后代中，a ¹⁴ 、q ¹⁴ 和p ¹⁴ 是由较近的a ¹⁰ 分化出来的，彼此之间的关系比较近。b ¹⁴ 和f ¹⁴ 是由早期的a ⁵ 分化出来的，因此在某种程度上与前面三个物种有差异。而最后分离出来的o ¹⁴ 、e ¹⁴ 和m ¹⁴ 亲缘关系很近，由于它们是在变异一开始就分化出来的，因此与上面5个物种差异特别大，它们有可能构成一个亚属，甚至是一个独特的属。

物种I的6个后代可以组成两个亚属，甚至是两个属。但是由于原始物种I与A有很大不同，Ⅰ几乎处于原始属的另一个极端，由于遗传的作用，Ⅰ的6个后代与A的8个后代会有很大差异；而且，这两个群体应该继续朝着不同的方向发展。还需要考虑一个非常重要的因素，连接原始物种A和I的中间物种，除了F外，全部都灭绝了，并且没有产生后代。因此，必须将来自I的6个新物种和来自A的8个新物种分类为非常不同的属，甚至不同的亚科。

因此，我相信，两个或者更多的属，可以通过变异繁衍，从同一个属的两个或者更多物种中产生，并且这两个或者两个以上的亲种是从较早的一个属的某一物种中产生的。图表中大写字母下方的虚线就表示了这种情况，这些虚线分为几个支群，再向下聚合到一点。这里的一个点代表一个物种，它很可能是几个新亚属或者几个新属的祖先。

另外一个新物种F ¹⁴ 的特性也值得我们讨论。假定这个物种保持着F的形态，没有什么大的改变，性状分异也不大，那么在这种情况下，它与其他14个新物种之间就有了间接的亲缘关系。假定这个物种F ¹⁴ 起源于两个物种A和I之间的某个未知且已经灭绝的早期类型，它们的性状在某种程度上也介于A和I的后代之间。由于这两个物种的后代，已经在性状上与亲种分异，新物种F ¹⁴ 将不会直接介于这些新物种之间，而是介于两个大组之间的中间类型，每个博物学家都能找到这样的案例。

在该图中，每条横线都代表一千代，也可以代表一百万代或更多代；它也可以表示，含有已灭绝生物遗体地壳的连续地层中的一部分。在地质学这一章时，我们将再次讨论该问题。我们随后将看到，该图阐明了灭绝物种之间的亲缘关系。尽管它们与现存物种属于同目、同科或同属，但在某种程度上，它们的性状通常处于现有物种的中间状态。我们可以理解这一事实，因为灭绝物种生活在非常古老的时代，而那时候后代的性状分异比较小。

我认为上述变异的演化过程不应该仅限于解释属的形成。如果在图中，我们假设虚线代表的各个连续变异组变异量非常大，a ¹⁴ 到p ¹⁴ 、b ¹⁴ 到f ¹⁴ 以及o ¹⁴ 到m ¹⁴ 代表的群类型将形成三个极不相同的属。有两个非常独特的属是从物种I传下来的，与A的后代差别很大。这两个属可以组成两个不同的目或者不同的科，这取决于图表中表示的变异量的大小。并且，这两个新科或新目起源于同属的两个物种；而这两个物种应该起源于一个更古老且未知的类型。

我们已经看到，在各个地区中，较大属的物种通常容易出现变种或初期物种。确实，这可能是预料之中的。因为只有当一个类型在生存斗争中比其他类型占有优势时，自然选择才能起作用，并且通常作用于已经具备了明显优势的物种；而且任何生物群体的庞大都表明它们已经从同一个祖先那里继承了一些共同的优势。因此，为形成新的改良后代而进行的斗争主要集中在较大的生物群之间，而这些生物群都在努力增加个体数量。一个大群将慢慢征服另一个大群，减少其个体数量，从而减少其进一步变异和改良的机会。在同一个大型的生物群中，后出现的、改良程度更高的亚群在自然体系中继续分异，以占据更多的新位置，将不断趋向于取代和摧毁较早出现的和改良程度较低的亚群。最终，那些小的、弱的亚群和群体就会灭绝。展望未来，我们可以预测，现在巨大而占据优势的生物群，由于最少遭到破坏，很少遭到灭绝之灾，它们的数量将长期持续增长。但是，哪个生物群最终会占上风，没有人能预知；众所周知，许多以前发达的生物群现在已经灭绝了。对于更远的未来，我们还可以预测，由于较大生物群的持续稳定增长，许多较小生物群将彻底灭绝，不会留下任何后代。在任何时期，能把后代一直延续下去的物种只是极少数而已。这里需要补充说明的是，基于这种观点，很少有较古老的物种的后代能传到今天；同样出于这个原因，我们可以理解，同一物种的所有后代组成的纲，为什么在动植物界中是如此之少。尽管现在极少数最古老的物种可能具有活着的和经过改良的后代，然而，在最遥远的地质时代，像现在一样，地球上也可能有许多属、科、目、纲的生物存在。

生物体制进化可达到的程度

自然选择的作用在于，在生命的各个时期，保存和积累各种在有机和无机条件下产生的对生物有利的变异。最后的结果将是，各种生物与生存条件之间的关系日益改善，而这种改善会促使世界上更多的生物体制逐渐进步。这样就出现了一个问题： 什么是体制的进步？对此，博物学家还没有给出一个让大家都满意的答案。对于脊椎动物来说，智慧的程度和躯体构造上向人类靠近就标志着进步。也许有人认为，胚胎发育为成体的过程中，身体各个部分和各个器官的变化量可以作为比较的标准。但是，有些成体的构造并不比幼体高级，比如一些寄生的甲壳动物，成年后身体的某些部分反而变得不完善了。冯贝尔先生提出的标准，也许是最好的且广泛采用的标准。他把同一生物（这里是指成体）各器官的分异量和功能的专门化程度作为标准，也就是爱德华兹所说的按生理分工的彻底性程度作为标准。可是，只要观察一下鱼类，就能发现这个问题并不简单。因为有些博物学家把最接近两栖类的类型（如鲨鱼）定义为最高等的鱼，而另一些人却把硬骨鱼定义为最高等的鱼，因为它们拥有典型的鱼形，而且最不像其他脊椎动物。在植物界里，这个问题也很棘手，因为很难用智力作为标准。有些人把花的器官（花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊等）发育完全的植物定义为最高等；同时，另一些人则认为花的器官变异增大而数目减少的植物是最高等的，我认为后者更加合理。

假如把成年生物器官的分化和专门化（包括促进智力发达的脑进化）当作高级体制的标准，自然选择肯定会向着这个标准进化： 生理学家都认为，器官的专门化可以促进器官更好地发挥功能，这对每种生物都有重要作用，因此向专门化方向积累变异是自然选择作用的体现。但是，我们还应注意，一切生物都在努力以高速率增加个体数量，并占据自然体系中未被占据或者尚未被完全占据的位置；自然选择可能使某种生物逐渐适应某种环境。对于这个环境来说，某些多余的、无用的器官会出现退化现象。总体来说，生物体制是否是从远古地质时代向现代进化呢？这个问题我将在《古生物的演替》一章中进行讨论，那样可能会更方便。

对以上问题持否定态度的人会说，如果说生物发展是倾向于不断提高等级，那么自然界为什么还存在那么多低等类型的生物呢？为什么在一个大的纲内，一些生物类型要比另外一些发达得多？为什么在任何一个地方，高度发达的类型都没能把低等类型消灭掉？拉马克先生相信，所有生物都有使身体构造必然趋于完善的天赋，而这使他在回答上述问题时遇到了很多困难，于是他就只好假定新的简单类型在不断自发地产生出来。但是到目前为止，该假定并没有得到科学证实，将来能否证明，同样是未知的。而根据我们的理论，低等生物的持续存在并不难理解，因为自然选择即适者生存的原理并没有持续发展之意，它仅仅是保存和积累那些在复杂生活关系中出现的有利变异。试想一下，高级的构造对浸液小虫、肠寄生虫及某种蚯蚓到底有什么好处？如果改变没有好处，自然选择就不会或者很少会将这些改变保留下来，它们会将现在的低等状态一直保持下去。通过地质学我们可以知道，一些最低等的类型，如浸液虫和肉足虫，在很长一段时间内一直保持着现在的状态。但是，如果认为现存的低等类型自有生命以来毫无进步，那也太武断了。解剖过低等生物的博物学者，都会对它们奇特而美妙的构造留下深刻的印象。

我们可以用类似观点来解释，为什么同一大类群中具有不同等级的生物。例如，哺乳动物与鱼类并存在脊椎动物中；人与鸭嘴兽并存在哺乳动物中；鲨鱼与文昌鱼并存在鱼类中（现在的分类学将文昌鱼分属于头索动物），后者的构造非常简单，接近于一些无脊椎动物。但哺乳动物与鱼类之间竞争很小，即使整个哺乳纲或纲内某些成员进化到最高级，也不会取代鱼类的地位。生理学者认为，必须有热血流入，才能使大脑活跃，而这就需要呼吸空气，所以温血哺乳动物如果栖息于水中，就必须经常到水面呼吸，这对它们来说并不方便。至于鱼类，鲨鱼科的鱼不会取代文昌鱼。米勒告诉我，在巴西南部荒芜的沙岸边，文昌鱼唯一的伙伴和竞争对手是一种奇特的环节动物。有袋类、贫齿类和啮齿类是哺乳类中最低等的三个目，它们在南美洲能与许多猴子共存，彼此之间很少有冲突。总之，世界上生物体制也许曾经有过进化，而且还在继续进化，但在结构等级上会呈现各种不同程度的完善，因为某些纲或纲内某些成员的高度进步，没有使那些和它们无竞争关系的生物类群灭绝的必要。我们还会发现，在某些情况下，有些低等生物栖息于有限的或特殊的区域，因那里没有激烈的生存斗争，个体数量也很稀少，阻碍了有利变异的发生，因而使它们一直延续至今。

总而言之，低等生物能在地球各个地方生存，是由各种因素造成的。有些情况下，有利变异或个体差异从未发生过，导致自然选择无法发挥作用。如此一来，在任何情况下，它们都没有足够的时间去实现最大限度的发展。在少数情况下，甚至出现了退化。但是主要原因是，在极简单的生存条件下，高级结构是无用的甚至是有害的，因为构造越精巧，就越不容易被调节，从而容易受损伤。

我们相信，在生命的初期，一切生物的构造都非常简单。那么，各个器官的进化或分异的第一步是如何出现的呢？对此，斯宾塞先生的观点是这样的：一旦简单的单细胞生物成长或分裂为复杂的多细胞生物时，或者附着在任何一个支撑物的表面时，根据斯宾塞的法则，就会出现这样的情况——任何等级的相似单元都会依照它们与自然力的关系，按比例发生变化。但是这个说法并没有事实依据，几乎没有什么用处。如果没有众多类型的产生，就不会有生存斗争，也就不会有自然选择，这也是一种错误的观点。因为生活在隔离地区的单一物种也可能会发生有利变异，从而让整个群体发生变化，甚至会形成两个不同的类型。我在前言末尾说过，如果我们承认，对现在世界上生物间的相互关系所知甚少，对过去的情况更是十分无知，那么，我们也就不会奇怪，为什么在物种起源方面仍有许多无法解释的问题。

性状趋同

尽管沃森先生也相信性状趋异的作用，但他认为我对性状趋异的重要性估计过高，同时他认为性状趋同也会起一些作用。假如两个近缘属的不同物种各自产生了许多分异的新类型，假设它们彼此类似，以至于可以划分到同一个属。这样，异属的后代就是同一属的了。但是，在大多数情况下，仅仅因为构造上的相似，就把不同类型的后代视为性状趋同，也太过轻率了。分子的结合力决定了结晶体的形状，不同物质有时会呈现相同的形状也就没什么可奇怪的了。对于生物来说，每一类型都依存于无限复杂的关系，既包括已经发生了的，原因复杂又难以说明的变异，还依存于选择并保留下来的变异的性质，这与周围的自然地理环境有关系，主要是和与它进行竞争的周围生物有关系；最终，还与无数代祖先的遗传有关，因为遗传本身也是一种变动的因素，而所有的祖先也都是通过同样复杂的关系来确定其类型。所以两种差别极大的生物产生的后代在整体构造上会趋于接近以至相同，这很难令人相信。如果这样的事情发生过，那么在相隔很远的地层中应该能够找到非遗传因素造成的相同类型。但考察相关证据，得出的结论正好与此相反。

我的学说中有一个观点是，自然选择的连续作用和性状不断趋异会使物种一直处于增加的状态，对此沃森先生是表示反对的。因为根据无机条件我们可以知道，许多物种很快就能适应各种不同的温度、湿度等条件。我觉得，生物间的相互关系比无机条件的作用更重要。在任何地区内，有机条件都会随着物种数量的增加而变得更复杂。生物构造上有利变异的数量，初看起来似乎是无限的，所以产生的物种可能也是无限的。我们并不知道，生物最繁盛的地区是否已经被各类型物种所占满；许多欧洲的植物仍能在好望角和澳洲归化，尽管那里的物种数量如此惊人。可是，从地质学来看，从第三纪早期以来，贝类物种就没有大量增加；而从第三纪中期开始，哺乳动物的物种也没有再大量增加，甚至可能根本没有增加。为什么物种的数量并没有无限增加呢？一个区域能承载的生物个体数量（非物种数量）必定是有限的，这与当地的自然条件密切相关。因此，如果在一个地区生活的物种数量很多，则每个物种的个体数量就会很少。当气候恶化或敌害增加时，这样的物种很容易灭绝，且灭绝的过程极快，但是新物种的产生却是很缓慢的。我们可以假设：如果英格兰的物种数量与生物个体数量相同，一个严寒的冬季或酷热的夏季就会使成千上万的物种灭绝。在任何一个地区，如果物种数量无限增加，那么每个物种个体数量都会变得稀少。如前所述，稀少物种产生的变异少，形成新物种的机会也就少了。一旦任何物种变为稀少物种时，近亲交配又会加快它灭绝的速度。许多学者认为，以上观点可以用来解释立陶宛的野牛、苏格兰的赤鹿及挪威的熊等物种的衰亡现象。最后，我认为最重要的因素是优势种。一个优势种如果在本土已经打败了许多竞争对手，一定会扩展自己并取代其他物种。德康多尔曾证实，广泛分布的物种往往会更积极地扩展地盘，它们会在一些地方取代并灭绝一些物种，这就阻止了地球上物种的大量增加。最近，胡克博士指出，澳洲的东南端有大量来自世界各地的物种入侵，导致澳洲本土的物种大大减少。在此，我不想讨论这些观点的价值，但总结起来可以发现，在任何地区，这些因素都会阻止物种的无限增加。

摘要

在不同的生存条件下，几乎生物构造的每一部分都会表现出个体差异；由于生物都在按照几何级增长，在某个年龄、某个季节或某个年份一定会存在激烈的生存斗争，这是不容置疑的。考虑到所有生物之间相互关系及其生活环境的无限复杂性，导致结构、体质和习性上的无限有利变异，如果有利于生物本身的变异从未像人类经历过的许多有利变异那样发生过，那也太离奇了。但是，如果确实发生了任何对生物有利的变异，那么可以肯定的是，拥有这种有利变异将有最大的机会在生存斗争中被保留下来；从强大的遗传原理看来，它们将倾向于产生具有类似特性的后代。为了简洁起见，我将这种保存有利变异的原理，即适者生存原理，称为自然选择。自然选择不断改善生物与其有机和无机的生活环境之间的关系。在大多数情况下，它能使生物体制进化。但如果低等、简单的类型能很好地适应其生活环境，它们也可以长久地保持不变。

根据在相应年龄继承特性的原理，自然选择可以像选择成体一样，很容易地对卵、种子或幼虫进行改变。在许多动物中，性选择将有助于普通选择，通过让最健壮和适应能力最强的雄性产生最多的后代。性选择还能使雄体获得有用的性状，促使其与其他雄体斗争或对抗。这些性状会根据一般的遗传形式遗传给单性或者雌雄两性后代。

自然选择是否真的在自然界中发挥了作用，从而使各种类型的生命去适应它们的几种生活环境和场所，这个我们会根据下一章中的内容和例证去判断。我们已经知道自然选择是如何引起灭绝的；地质学清楚地表明，灭绝在世界历史上的作用有多大。自然选择也会导致性状分异；因为在构造、习性和体质上的差异越大，同一地区可以容纳的生物就越多；通过观察任何小地区的生物或外地归化的生物，我们都可以证明这一点。在任何一个物种后代的变异过程中，以及在所有物种不断为增加数量而进行斗争的过程中，这些后代性状分异越多，它们越有可能在生存斗争中获得成功。因此，区分同一物种不同变种的细微差异，会趋于稳定增长，直至扩大为区分同属内物种甚至是不同属的更大差异。

每个纲的大属中那些常见的、分布最广泛的物种，通常都是变异最大的；而且这些优势会遗传给其变异了的后代。如前所述，自然选择会导致性状分异以及使很少变异的中间类型灭绝。我相信，根据这些原理，可以解释世界上各纲内任何生物间的亲缘关系以及彼此之间存在的明显差异。令人感到奇怪的是，在整个时间和空间内，所有动植物都可以被归纳到不同的类群中，而且在群内建立联系，正如我们通常看到的那样。也就是说，同一物种的不同变种之间关系最密切，同一属的不同物种之间的关系比较疏远且不均等，形成了生物的组和亚属；不同属的物种之间的关系更疏远，而且根据属间关系的亲疏程度，形成了亚科、科、目、亚纲及纲。无论哪个纲内，总有若干附属类群不能列入单独的行列，它们围绕着某些点，这些点又和其他一些点相互环绕，长此以往，就形成了无穷的环。如果每个物种都是独立创造的，则无法解释上述分类情况；然而，正如图所示，只有遗传以及造成灭绝和性状分异的自然选择的复杂作用，才能解释这一点。

我们可以用一株大树来表示同一纲内生物间的亲缘关系。我相信这个比喻在很大程度上反映了真实情况。绿色发芽的树枝可以代表现有物种；过去长出的枝条可以代表长期的、先后灭绝的物种。在每个生长阶段，所有正在生长的树枝都试图向四面八方分支，覆盖住周围的树枝并使它们枯萎，就像物种和物种群体试图在生存斗争中超越其他物种一样。大树在幼小阶段时，现在的主枝曾经是刚发芽的小枝条，后来主枝分出大枝，大枝又分出小枝。这种通过分枝连接的旧芽和新芽的关系，代表了所有灭绝的和现有的物种在互相隶属的类群中的分类关系。当这棵大树还很矮小时，那些繁茂的小枝条中只有两个或三个可以成长为大枝，幸存下来并支撑起其他所有树枝。远古的地质时期生存的物种也是如此，其中只有少数能够遗传下现存的变异后代。在这棵树初生时就有的主枝和大枝，很多都已经枯萎脱落了。这些脱落的树枝可以代表那些现如今已没有留下存活的后代，只能依靠化石去考证的当时的目、科和属。偶尔我们会看到一个细小而散乱的树枝从大树低矮处冒出来，由于某种有利的条件，至今还在茂盛地生长着。这就像我们偶尔会看到诸如鸭嘴兽或肺鱼那样的动物，在某种程度上通过其亲缘关系连接了两个较大的生物分支，因为生活环境中有可以庇护它们的场所，所以能使它们避免残酷的竞争。当大树长出新芽时，这些新芽如果很强壮，就会生长出枝条并覆盖住周围较弱的枝条。所以我相信，巨大的代代相传的“生命之树”也是这样，它用掉落的枯枝填充了地壳，并用不断生长的美丽枝条覆盖了大地。 xik+36pVPMLbJK3syYoh2x7vTleQ7dcWF1vj+Cj7T8JPujD0rcC4wOWAAULAUlJs