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第二章:
自然状态下的变异

变异性

在将上一章中提出的原理应用于自然状态的生物之前,我们必须简短地讨论一下这些生物在自然状态下是否容易发生变异。为了正确对待这个问题,我们必须列出一长串枯燥的事实来说明,所以只能留到我将来在其他文章中再讨论。我在这里也不会讨论术语“物种”的各种定义。到目前为止,还没有一个定义能使所有博物学家满意;但是,每个博物学家在谈论物种时都隐约知道它的意思。通常,该术语包含一种独特创造行为的未知元素。“变种”一词几乎同样难以定义;它差不多普遍是指含有共同的血统关系,尽管这一点很难被证明。另外,所谓“畸形”也是这样难以定义,只不过慢慢演变成了变种。我认为,“畸形”是指某个物种的一部分结构上有相当大的偏差,这种偏差对物种本身有害或者无用,并且通常不会遗传。有些学者会从技术角度来使用“变异”这个术语,通常直接暗示由于生活的物理条件而发生的直接改变;从这个角度来说,“变异”是不能遗传的。但是谁能说,波罗的海的半咸水域中贝壳的矮化现象、阿尔卑斯山顶植物矮小的状态以及在极北地区动物皮毛较厚的情况,不会遗传数代呢?在这种情况下,我认为这些生物都应该被称为变种。

在一些家养生物中(特别是植物),我们偶尔会看到突然发生的结构上的巨大差异,这些差异会不会一直遗传下去,我们还不清楚。几乎所有生物的每一个器官,都能很好地适应其生活的环境。任何一个器官都不是突然出现的,就好像人类发明的机器一样,不能一下子就变得完美。家养状态下的生物有时候会生出畸形,而这些畸形却与其他物种的正常构造相似。例如,有时候母猪会生下长鼻子的小猪。假如同属中曾经有其他野生种自然地长出过长鼻子,那么小猪的长鼻子可能是以一种畸形状态出现的;但是我努力搜寻过,并没有找到近缘种有正常的构造与之相似,而这正是问题的关键所在。如果在自然状态下,这种畸形类型确实出现过,并且它们可以繁育(通常是不能的),那么,由于这种情况出现的概率极小,必须有一个极为有利的环境才能保留下来。而且,在此后的数代,它们都会和没有畸形的普通类型杂交,这样它们的畸形特征在数代之后就会无法避免地消失。对于单独或者偶尔出现的变异的保存和延续,我将会在下一章谈到。

个体差异

有许多细微的差异,我们都可以称为个体差异,例如经常出现在同一个父母不同后代中的微小差异,或者是居住于相同地区的、有相同祖先的同一物种的个体中,我们观察到的微小差异。没有人会设想,同一物种的所有个体都如同用一个模具铸造出来的一样。这些个体差异对我们非常重要,因为它们为自然选择提供了积累的材料,就像人类可以在任何给定的方向上积累其驯化产品中的个体差异一样。这些个体差异通常会影响博物学家认为不重要的器官,但是我可以通过一长串的事实证明,同一物种不同个体之间的差异,无论是从生理学还是分类学的角度来看,被影响的器官肯定是重要的。我坚信,最有经验的博物学家会对变异案例的数量之多感到惊讶,变异甚至会发生在重要构造器官部分;这些案例可以在很长一段时间里通过相关资料来搜集,正如我所做的那样。应当指出的是,分类学家们并不太乐意在重要特征中发现变异,而且没有多少人会费力地检查内部重要器官,并在许多相同物种的不同个体间进行比较。我从来没想到,靠近昆虫的大中央神经节的主要神经分支在同一物种中也会发生变异。我曾经认为,这种性质的变异只能缓慢地实现。但是,拉伯克爵士已经证明了,介壳虫主要神经的变异程度几乎可以与树干分支的不规则程度相提并论。我还想补充的是,这位富有哲理的博物学家还指出,某些昆虫幼体内的肌肉排列很不相同。当一些学者声明重要器官绝对不会发生变异时,通常会使用循环推理的论证法,因为这些学者会把没有发生变异的器官当成重要的器官(正如一些博物学家自己承认的)。从这种观点出发,当然找不到任何重要器官发生变异的实例。但如果从其他角度来看,肯定有许多重要器官发生变异的实例。

在我看来,有一个与个体差异有关的问题是极为令人困惑的:那些被称为多型或者变型的属,物种内表现出极大的变异;对于其中一些类型,到底是将其列为物种还是列为变种,几乎没有博物学家的意见是一致的。我们可以列举出植物中的悬钩子属、蔷薇属、山柳菊属为例,也可以列举出昆虫类和腕足类中的一些属。在大多数多型属的物种中,有一部分特征是固定的。除了少数例外,在一个地区中具有多型性的属,在其他地区也会有多型性,同样,从腕足类的壳来看,它们从古代已经是如此了。这些事实非常令人困惑,因为它们似乎表明这种变异与生存条件无关。对于这一观点我持怀疑态度,我们在这些多型属生物中发现的结构上的变异,对物种本身既没有益处也没有坏处,因此自然选择没有对它们起作用,下文我将对此进行说明。

众所周知,同种生物的不同个体之间,往往还存在着与变异无关的巨大差异。例如动物的雌雄个体之间,昆虫的不育雌虫(即工虫)的两三个不同职级之间,以及许多低等动物幼虫和未成熟个体之间表现出来的巨大差异。此外,在动植物中,还存在二型性和三型性的现象。近几年,华莱士先生注意到了这一问题,他举例说,马来群岛某种蝴蝶的雌性个体,有规则地出现了两种或者三种有明显差异的类型,而且并没有出现中间变种。弗里茨·米勒在谈到某些巴西雄性甲壳类动物时,曾讲述了类似的,甚至更为异常的情况。例如异足水虱的雄性,常常有规律地出现两种不同的类型:一种有着形状各异且强有力的螯足,另一种生有布满嗅毛的触角。虽然在大多数动植物中,它们表现出来的两三个类型之间没有过渡的中间类型,但是这种中间类型曾经也许存在过。据华莱士先生描述,在某一岛屿上的蝴蝶,变种很多,甚至能够组成连续的系列;而这个系列两个极端的类型,与栖息在马来群岛上的一个近缘二型性物种类似。蚁类也是如此,一般情况下,不同职级的工蚁有着很大的区别;但是随后我们要讲到,在某些例子中,这些职级是由一些有细微差别的中间类型连接起来的。根据我的观察,某些二型性的植物也是如此。同一类型的雌蝶,在同一时间内,可以生产出三个不同的雄性类型和一个雌性类型;一株雌雄同体的植物,能在同一个蒴果内,产出三种不同类型的雌雄同株的个体,而且这些个体中还包含着三种不同的雌性和三种或六种不同的雄性。这些事实初看的确非常奇特,但也只不过是将以下这个普通事实夸大了,即雌性产生的雌雄后代,彼此间的差异有时会达到惊人的状态。

可疑物种

有些类型具有物种的特征,但是它们与其他类型极其相似,或者有一些中间类型与它们联系非常紧密,因此博物学家们不愿意将它们归类为不同的物种。在某些方面来说,这些连续性的类型对我们来说是最重要的。我们完全有理由相信,很多分类可疑又极其相似的类型,它们的特征在很长一段时间内都在生活的区域得到了保留,就像我们知道的那些良好的物种一样。事实上,当一个博物学家把两个类型通过中间类型联系起来时,他会将其中一个类型视为另一个类型的变种。他会将最普通的最早出现的那个类型描述为物种,而另外一个则视为变种。在决定是否将一个类型作为另一个类型的变种时,有些情况下会非常困难,即使在它们之间有中间类型可以连接,而且这些中间类型通常被认为是变种,也不一定能消除这种困难,在这里我就不一一举例了。但是,在很多情况下,一种类型之所以被认定为另一个类型的变种,实际上并不是因为已经找到了中间类型,而是通过类推,假设它们现在在某个地方存在着,或者曾经可能存在过。而这样,也就为怀疑和猜想打开了一扇大门。

因此,在确定某种形式应归为物种还是变种时,博物学家的判断力和丰富经验似乎成为理应遵循的唯一标准。但是,在许多情况下,必须综合大多数博物学家的决定,因为曾经有很多特征显著而且被人熟知的变种被几个著名的鉴定家列为物种。

毫无疑问,这种性质令人怀疑的变种并非罕见。比较不同植物学家绘制的大不列颠、法国或者美国的植物志,我们会发现,很多被一个植物学家列为物种的类型,却被另一个植物学家列为变种,而且数量多到令人惊讶。在这方面,我非常感谢沃森先生,他曾在多方面协助过我,他为我列举了182种不列颠植物,这些植物通常被认为是变种,但是都曾被植物学家列为物种;在列出此清单时,他省略了许多微不足道的变种,尽管这些变种的变异如此微小,仍然有植物学家将它们列为物种。除此之外,沃森先生完全删除了几个高度多型性的属。在包含最多多型性类型的属之下,巴宾顿先生列出了251种物种,而本瑟姆先生仅列出了112种,其中可疑类型数目之差竟然有139种之多!对于那些通过交配来生育并且具有高度活动性的动物来说,有些类型常常被某些动物学家列为物种,却被另外一些动物学家列为变种;这种情况在同一个地区比较少见,但是在彼此隔离的地区却很普遍。在北美和欧洲,有多少鸟类和昆虫彼此之间有细微的差别,它们被一位著名的博物学家列为物种,而被另一博物学家列为变种,或者被称为地理亚种!在华莱士先生的几篇有价值的论文中提到,栖息在大马来群岛的鳞翅类动物可以分成四种类型:变异类型、地方类型、地理亚种和物种。在同一个岛屿上,变异类型具有多变性。地方类型则相当稳定,但是在各个隔离的岛上却不相同。如果将所有岛上的类型放在一起比较,就会发现除了极端类型之外,其他类型之间的差异非常微小,因此我们很难区分和描述它们。地理亚种是性状非常稳定、完全隔离的地方类型,但因为彼此之间性状上没有显著或者重要的区别,所以只能凭借个人经验去判断哪个是物种、哪个是变种。最后,在各个岛屿的生态结构中,代表性物种与地方类型和地理亚种占据相同的地位,但是由于它们彼此之间的差异比地方类型或者地方亚种之间的差异要大得多,因此博物学家们普遍把它们称作真正的物种。尽管如此,对于如何区分变异类型、地方类型、地理亚种和物种,我们还没有一个确切的标准。

许多年前,当我比较加拉帕戈斯群岛各个岛屿上的鸟类,并且参考其他学者进行过的比较,我惊讶地发现,它们彼此之间以及和来自美洲大陆的鸟类之间,物种和变种之间的界限是如此随意和模糊。在沃拉斯顿先生的著作中,在马德拉群岛上的很多昆虫都被定义为变种,但是毫无疑问,其他昆虫学家们会将这些昆虫列为不同的物种。甚至在爱尔兰也有一些动物,现在我们通常将其视为变种,但曾经也有一些动物学家将其列为物种。几位最有经验的鸟类学家认为,英国红松鸡只是挪威物种的一个有明显特征的种族,而更多的鸟类学家则认为它是大不列颠的一个特有物种。两种可疑类型之间的产地距离过于遥远,导致很多博物学家将它们定义为不同的物种;但是,多远的距离才能算是足够划分两个物种的距离?如果美洲与欧洲之间的距离足够远,那么欧洲大陆与亚速尔群岛、马德拉群岛、加那利群岛或爱尔兰之间的距离是否足够远呢?小群岛的几个小岛之间的距离又是否足够远?

美国著名的昆虫学家沃尔什先生,曾将食用植物的昆虫叫作植食性物种和植食性变种。大多植食性昆虫通常只食用同一种或者同一类植物,但是有一些植食性昆虫会不加区别地食用多种植物,而且这些昆虫并不会发生变异。沃尔什注意到,那些食用不同植物的昆虫,在幼虫期或者成虫期,或在这两个时期中,在色彩、大小、分泌物等方面都表现出了微小且固定的差异。这些差异有时候只限于雄性,有时候则雌雄两性都有。如果此类差异非常显著,而且不论是雌性还是雄性、幼虫期还是成虫期,都会出现,那么所有的昆虫学家都会将这些类型定义为物种。但是,将一个类型定义为物种还是变种,不同的人观察会得出不同的结果。沃尔什先生把那些可以自由杂交的类型定义为变种,不能杂交的类型定义为物种。但是,上述差异的形成,是由于昆虫长期食用了不同的植物,所以现在我很难找到中间类型。如此一来,博物学家们在将这些可疑类型进行分类时,就失去了最好的依据。生活在不同大陆或者岛屿中的同属生物,一定也存在这种情况。另外,一种动物或者植物,如果普遍存在于同一大陆的不同区域或者同一群岛的不同小岛上,而且在各地都有不同的类型,人们就可能找到两种极端类型的中间类型,而这种类型就被降级为变种了。

少数博物学家主张动物不存在变种,他们认为极微小的差异也具有物种的价值。如果在两个相距遥远的地区或者两个地层中存在着两个相同的类型,他们也认为那是两个外观相似的不同物种。如此一来,物种这个术语就成了毫无意义的抽象名词,它表示或者假定了独立创造的作用。我们必须承认,许多被优秀的鉴定家判定为变种的类型,都拥有如此完美的物种特征,以至于另外一些鉴定家们将它们判定为真正的物种。但是,在这些术语的任何定义尚未被普遍接受之前,讨论它们是应该被称为物种还是变种,都是徒劳的。

许多特征明显的变种和可疑物种的情况都值得我们认真考虑,为了确定它们的等级,人们已经从地理分布、类似变异、杂交等方向展开了讨论。由于篇幅的限制,我在这里不再过多讨论。在大多数情况下,密切调查将使博物学家就如何对可疑类型进行分类达成一致。但是必须承认的是,在研究得最透彻的地区,我们发现的可疑类型的数目是最多的。令我震惊的是,在自然界中,如果有任何一种动植物对人类非常有用,或者由于某种原因引起了人类的极大关注,那么几乎它所有的变种都会被记录下来。而且,这些类型通常会被某些作者列为物种。以普通栎树为例,人们对它的研究已经相当精细了。然而,有一位德国学者竟然将它分成了12个以上的物种,但是这些通常被认为是变种。在英国,即使是最权威的植物学家和实践经验丰富的人,对于无梗和有梗的栎树是不同的物种还是变种,也没有得出一致的结论。

在这里,我想讨论一下德康多尔发表的一篇关于各种栎树的著名报告。在辨别物种方面,从来没有人像他一样,拥有如此丰富的材料,并且热情和敏锐地进行研究。首先,他详细地列举了若干物种在构造上的诸多变异,并且计算出了变异的相对频数。他甚至能在同一个枝条上发现12种以上的变异特征,他指出,这些变异特征中,有的和植物的年龄或者生长环境有关,有的起因不明。正如阿萨·格雷所说,这些特征没有什么物种价值,它们一般已经具有确定的物种定义。德康多尔还说,如果某一类型具有在同一植株上永不变异的特点,而且此类型和其他类型没有中间类型,他就会将这一类型定义为物种。这正是他努力研究后得到的结果。此后,他又强调指出:“有些人以为大部分物种都具有明确的界限,而可疑物种仅仅只是少数,这是不对的。只有当我们对一个属的了解有限,而且它的物种的建立是基于少数几个样本,即被假定的时候,这个说法才成立。随着我们对该属的了解加深,有越来越多的中间类型出现时,对物种界限的怀疑也会增加。”他又补充说,我们越熟悉的物种,出现的自发变种和亚变种就越多。例如,夏栎有28个变种,除了其中6个外,其他变种的特征都围绕着有梗栎、无梗花栎和毛栎这三个亚种展开。现在,连接这三个亚种的中间类型很少。就如阿萨·格雷所说,一旦这些中间类型灭绝,这三个亚种间的关系就会变得像夏栎周围那四五个假定物种一样。最后,德康多尔承认,他列举的300多个栎科物种中,至少有2/3是假定物种。也就是说,它是否真正满足物种的定义,我们也不清楚。需要注意的是,德康多尔已经不再认为物种是不变的创造物,他相信物种进化论是最符合自然规律的,“而且更符合古生物学、植物地理学、动物地理学、解剖学和分类学等方面已知的事实。”

当一个年轻的博物学家开始研究一个他从未了解过的生物群体时,最让他感到困惑的是,什么样的差异会被认定为物种,什么样的差异又会被认定为变种。因为他不知道他研究的生物产生的变异种类和数量,至少,这说明变异普遍存在。但是,如果他将注意力集中在某一地区的某一生物上,他很快就会发现如何对这些可疑类型进行分级。最初,他一定会列出许多物种,很快,就像之前提到的喜爱养鸽子或者家禽的人一样,他持续研究的那些类型之间的巨大差异,会给他留下深刻的印象。而且,因为他对其他地区其他生物群的类比变异知识不甚了解,这会导致他很难校正最初印象。随着观察范围的扩大,他将遇到更多困难,因为会有更多相似的类型出现。但是,如果观察范围继续扩大,他最终会做出决定,确定哪些是物种、哪些是变种。他如果想要成功,就必须承认变异的大量存在。并且如果他承认了这一真理,就必然会经常受到其他博物学家的质疑。此外,如果他研究的类型来自不同的地区,在这种情况下,他很难找到可疑物种的中间过渡类型,他将不得不几乎完全依靠类推,而此时就是他极度困难的时候。

当然,物种和亚种之间还没有明确的界限。有些博物学家认为,亚种是非常接近物种,但是却还没有完全达到物种等级的类别。同样,在亚种和显著变种之间,或者在不显著变种和个体差异之间,也没有明确的界限。这些差异混合在一条不甚明显的系列中,而这个系列让人们意识到了生物的演变过程。

因此,尽管分类学家们对个体差异没什么兴趣,但是我却认为它们非常重要。这些微小差异,正是迈向轻微变异的第一步,尽管这些有着微小变异的变种,几乎不值得被自然历史记录。我认为,无论何种程度的变种,都是更明显、更固定变种的基础,然后在此基础上走向亚种,最后变成物种。在某些情况下,从差异的一个阶段过渡到更高阶段,可能仅仅是由于两个不同区域中不同物理条件的长期持续作用;但是更重要和更能适应的性状,应该归因于自然选择对某些确定方向上的结构差异累积(以下将做更全面的解释)的作用,以及器官的使用或者不使用造成的结果。因此,一个显著的变种可以被称为初期物种;这个观点是否合理,还需要通过本书列举的各种事实和论点来做判断。

我们不必假设所有的变种或初期物种都会达到物种等级,因为它们可能在初始状态下灭绝,也可能一直以变种的形态存在下去。例如沃拉斯顿先生列举的马德拉岛某些陆地贝壳变种的化石,或沙巴达列举的植物变种的例子等,都是这种情况。如果一个变种蓬勃发展,超过了其父本物种的数量,它就可能会被列为物种,而其父本物种则会被降级为变种;变种甚至可能取代并消灭亲本物种;也许两者可以作为两个独立物种继续共存下去。这一点,我将会在后文提到。

综上所述,我认为“物种”这一术语,是为了方便区分一组彼此相似的个体而随意使用的,并且它与术语“变种”没有实质性的区别。“变种”是指差异不明显和性状不稳定的类型。而且,与单纯的个体差异相比,所谓的“变种”也是为了便于区分而被随意使用的。

分布广、扩散大的常见物种,更容易发生变异

从理论的角度出发,我认为,如果把一些著名的植物志中所有变种列表汇总,对于物种的性质和相互关系,可能会得出一些有趣的结论。初看起来,这项工作似乎很简单;但是沃森先生在这个问题上给了我很多宝贵的建议和帮助,让我知道了做这件事情有多困难,就像后来的胡克博士说的一样,他的措辞甚至更加严厉。我将在以后的作品中提出对这些困难的讨论,并会用表格列出不同变异物种的比例数。在仔细阅读了我的手稿并检查了表格之后,胡克博士允许我做出补充,他认为以下陈述是相当正确的。但是,要论述的问题是相当复杂的,而且由于“生存斗争”“性状分歧”以及一些其他问题是无法避开的,所以在此只能简单地叙述一下。

德康多尔等学者已经证明,生长范围广的植物通常都具有变种。我们可以预料的是,广阔的生长范围,让植物处于不同的物理环境之下,而且要和各种生物群进行竞争(这一点与自然条件同样重要,也许会更重要,以后我们将会提到)。但是我的图表进一步表明,在任何有限的区域内,最常见的物种(个体最多的物种)以及在本土范围内最分散的物种(分散和分布广意义不同,不用于一般常见的含义),往往更容易产生显著变异,因而会被植物学家记录在他们的著作中。因此,这是最繁茂的物种,也就是所谓的优势物种(分布在世界各地,扩散最大,个体数量最多),往往会产生显著的变种,或者,就我而言,它们是初期物种。也许这是预料之中的,因为作为变种,为了永久地存在,它们必须和本土的其他生物斗争。已经占优势的物种将最有可能产生优秀的后代,尽管这些后代在某种程度上已经发生了变化,但是它们一定会继承亲本用来战胜其他物种的优势。这里所说的优势,是指相互竞争时,不同类型的生物具有的优点,特别是同属或者同类具有相似生活习性的生物的优势。关于个体数目的多少以及是否常见这个问题,仅是针对同类生物而言。比如,当一种高等植物,在数量和扩散程度方面都超过了同一地区相同条件下的其他植物时,它就具有了优势。虽然在同一水域中,水绵和寄生菌的个体更多,扩散更大,但是这种高等植物依然占有优势。如果水绵和寄生菌在这些方面都超过了其同类,那么它们也就具有了一定的优势。

各地区较大属内的物种比较小属内的物种变异更频繁

如果把任何植物志中生活在同一地区的植物划分为两个数目相等的群,把较大属的放在一个群,较小属的放在另外一个群,在较大属的群中,我们将发现大量非常常见且扩散大或占优势的物种。同样,这可能是预料之中的,因为如果一个地区一个属类的物种众多,那说明该地区存在有利于这个属发展的有机或者无机的条件。因此,我们可能期望在包含许多物种的大属内找到大量的优势物种。但是,有太多原因会让结果不如预期的那样显著。令我感到惊讶的是,图标显示,大属拥有的优势物种仅略多过小属。在这里,我要指出两个原因:淡水植物和咸水植物通常分布广、扩散大,但这似乎与它们的生长环境有关,与该物种所在属的大小没有关系;通常,低等植物比高等植物更加容易扩散,这和属的大小也没有密切关系。在地理分布的章节中,我们将会讨论低等植物分布广泛的原因。

从把物种视为仅具有显著特征和界限分明的变种的观点中,我推想到,每一地区内,较大属的物种都比较小属的物种更容易产生变种。对于已经形成许多近缘物种(即同一属的物种)的地方,按照一般规律,通常应有许多变种或初期物种正在形成,例如在有许多大树的地方,我们会期望可以找到幼苗。在通过变异形成了许多物种的地方,各种条件对于变异必定是有利的,因此我们可以预期这些条件仍然会有利于变异。从另一方面来说,如果我们把每个物种看作独立创造的行为,那么,就没有明显的理由说明,为什么包含物种多的生物群产生的变种会比包含物种少的生物群多。

为了检验这种推想是否正确,我曾经选择了12个地区的植物和两个地区的鞘翅目昆虫,分成两个数量大致相等的组进行研究,我把大属的物种放在一个组,小属的放在另一个组。然而事实证明,较大属的一组出现变种的比例,比较小属的一组更高;而且较大属一组产生的变种的平均数,也比较小属的一组要大。我曾经采取另外一种划分的方法,把那些只包含一到四个物种的最小的属去掉,得到的结果依然与之前相同。这些事实,对于物种仅仅是极显著的永久变种这一观点很有意义。因为只要有许多同属物种形成的地方,或者我们可以这么说,在物种制造很活跃的地方,我们通常可以发现,现在物种制造依然非常活跃,因此有充分的理由相信制造新物种的过程是缓慢的。如果将变种视为初期物种,那么上面的观点肯定是正确的。因为我的图表清楚地指明了一种规则,任何一个地方,只要一个属中有多个物种形成,那么这个属的物种将会有很多变种(即初期物种)产生,而且其数目会超出平均水平。这并不是说一切大属的都会出现大量变异且物种的数目仍然在增加,也不是说小属的变异很少不会有物种增加。因为如果真的是这样,那我的理论将会遭到致命的抨击。因为地质学清楚地告诉我们,随着时间的流逝,小属规模通常会大大增加;而大属常常会在达到顶峰后衰落并消失。我们想要说明的是:在已经形成了许多物种的属内,许多新的物种仍在形成之中。

与物种内变种之间的关系类似,一个大属内的许多物种也有不同程度的密切相关性,而且在分布上有局限性

在大属内的物种和变种之间还存在其他关系,值得我们注意。我们已经看到,没有任何准确可靠的标准可以区分物种和显著变种,因此当无法在可疑类型之间找到中间类型时,博物学家被迫根据它们之间的差异量来确定,通过类比判断该数量是否足以将其中一个或两个都提升至物种等级。因此,差异量是确定两种类型应被列为物种还是变种时非常重要的标准。现在,弗赖斯谈到植物时以及韦斯特伍德谈到昆虫时,他们都指出,大属中不同物种之间的差异量通常都非常小。我努力通过平均值来验证这一说法是否正确,最终证实了这一观点。我还咨询了一些睿智而有经验的观察员,经过仔细考虑,他们也同意了这一观点。因此,就这方面来说,大属内的物种比小属内的物种更像变种。或者我们可以用另一种方法来进行说明,可以这么说,在较大属中,不仅有大量的变种以及初期物种正在形成,而且在已经形成的物种中,仍然有一些和变种相似。因为这些物种中间的变异量,比一般的物种间的变异量要小。

而且,一个大属内物种间的关系,就像一个物种的不同变种之间的关系一样。没有一个博物学家会认为,一个属的所有物种间的区别都是一样的。它们通常可以分为亚属、组或更小的单位。正如弗赖斯所说的,小群的变种通常像卫星一样,聚集在其他物种周围。什么是变种?变种不就是围绕在亲种周围、彼此间关系亲疏不等的类型吗?毫无疑问,变种和物种之间有一个重要的区别,那就是,变种之间的差异或者变种和亲种之间的差异,远小于同属物种之间的差异。但是当我们讨论我所说的“性状分歧”这个原理时,我会解释这一点,同时我还会解释变种之间的较小差异,是如何发展成为不同物种之间的差异的。

在我看来,还有另一点值得关注,变种通常有很多范围限制。的确,这只不过是说实话而已,因为如果发现一个变种的范围比其假定的亲本物种的范围更广,那么它们的名称就应该互换了。但是我们也有理由相信,那些与其他物种密切相关而且类似于变种的物种,通常在分布范围上也会受限制。例如,沃森先生在经过严格筛选的伦敦植物目录(第4版)中为我标记了63种植物,虽然它们被列为物种,但是因为它们与其他物种很相似,以至于沃森对这些物种的地位产生了怀疑。沃森将大不列颠划分为很多省,上述63个物种平均分布范围是6.9个省;现在,在同一本植物志中记录的53个公认的变种,平均分布范围是7.7个省;而这些变种所述的物种,分布范围是14.3个省。由此看来,公认的变种和沃森先生帮我标记出的那些可疑物种,它们的分布范围是极其相似的,而且这些可疑物种几乎都被英国植物学家认定为真正的物种了。

摘要

变种和物种有很多相似特征,我们很难将它们区别开来,除了以下情况:第一,发现了中间过渡类型;第二,两者之间有若干不定的差异量。如果差异太小,即使两者之间没有发现中间类型,也会被认定为是变种,但是认定两种形式物种等级必需的差异量是不确定的。在任何一个地区,具有超过平均物种数量的属,这些属的物种也会具有比平均数量更多的变种。在大属中,不同的物种间有程度不同的密切关系,它们会形成一些小群,环绕在其他物种周围。与其他物种密切相关的物种,通常生长范围有限。从上述各方面看来,大属中的物种和变种非常相似。如果物种曾经作为变种存在,并且逐渐有变种发展形成,那么我们就可以清楚地理解物种与变种之间的类似;如果每个物种都是被独立创造出来的,那么上述的类似性就很难解释了。

我们还看到,各个大纲里、各大属中,最繁茂和最具优势的物种,平均而言产生的变种最多;而且在下文中我们会看到,变种往往会转变成新的独特变种。因此,较大的属有变得更大的倾向;在整个大自然中,现在占据优势的生物类型,通过留下大量具有优势的后代,而变得更具有优势。但是,在下文中我们将进一步说明的是,较大的属也有分裂为较小的属的趋势。因此,世界上的生物类型就会一级一级地分下去了。 /f2WoUNxRxhbnRIgcICZPhbaL7A7FVCJWLcqcd+TPcZFc0RRy9FqI3jrKIpRHQ85



第三章:
生存斗争

在进入本章主题之前,我必须做一些初步说明,以表明生存斗争如何影响自然选择。在上一章中已经看到,处于自然状态的生物,其中一些个体会发生变异。确实,我不知道这曾经有过争议。对于我们来说,将多种可疑类型称为物种、亚种或变种并不重要。例如英国植物中的两三百种可疑类型,它们究竟是哪种等级并不重要,只要我们承认显著变种的存在就可以了。但是,仅仅知道个体变异和显著变种的存在,是本书的基础,却很难解释自然界中物种的形成。各种生物相互适应、它们对生活环境的适应、单个生物和生物之间的适应,为何能达到这么完美的地步呢?例如,啄木鸟和槲寄生,依附于兽毛和鸟羽的低等寄生虫,潜入水中的甲虫的构造以及依靠风力传送的带绒毛的种子等。简言之,完美的适应关系存在于世界上的每一个角落。

再者,可能有人会问,变种最终是如何转变成优质而独特的物种的?在大多数情况下,它们彼此之间的明显差异远远超过同一物种不同品种之间的差异;而构成不同属的物种之间的差异,又远大于同属的不同物种之间的差异,这些种类又是如何形成的呢?所有这些结果不可避免地缘于生存斗争,我们将会在下一章讲解详细内容。由于这种生存斗争,任何的变异,不论多么微小,也不论是出于什么原因,只要在某种程度上对物种的个体有利,就能保护该个体在与其他生物和自然环境的斗争中生存下去,而且这种变异通常会遗传给后代。因此,遗传到有利变异的后代具有更好的生存机会,但是通常只有少数个体可以生存下去。我将这个保存每个微小的有利变异的原则称为“自然选择”,以便与人工选择进行区分。斯宾塞先生更喜欢“适者生存”这个说法,比较方便且更为确切。我们已经看到,人类通过人工筛选,能获得巨大的效益,并且通过自然给予生物的微小变异,使得生物更适于人类的需求。但是,正如我们将在下文中看到的一样,自然选择的力量是强大且永无止境的,人类的力量是无法与其相比较的,就好比自然的艺术和人类的作品一样,有着天壤之别。

现在,我们要更加详细地讨论生存斗争这个问题,在将来的作品中,我会做更加详细的阐述。老德康多尔和莱尔两位先生,曾从哲学方面说明,所有有机生物都面临激烈的竞争。关于植物,曼彻斯特教务长赫伯特以无与伦比的态度和才华对这个问题进行了论述,这显然是因为他对园艺学颇有造诣的缘故。要想在口头上认可生存斗争这个真理并不难,难的是时时刻刻将它记在心中。但是,除非这个观念已经根深蒂固,我相信整个大自然的组成,包括分布、稀少、繁盛、灭绝和变异等事实,都会显得模糊不清或者被人们误解。我们常常在看到丰富的食物时就想起大自然的美好,但是却没有看到或者忘记了,那些在我们周围自由歌唱的鸟儿在食用昆虫和种子时,也是在毁灭其他的生命;或者我们忘记了这些歌唱家们,它们自身、它们的卵,或者它们的雏鸟,也会被猛禽猎食;我们总是忘记,尽管现在食物丰盛,但并非每年都是如此。

广义的生存斗争

首先我要说明的是,“生存斗争”这个词是广义的、含有隐喻的,其意义不仅包含生物个体的生存,还包含着它们之间是否能成功繁育后代。在食物稀缺时,两只狗争夺食物,可以说这是真正的生存斗争。沙漠边缘的植物为抗旱而奋斗,更准确地说,它们是依靠水分而生存。每年生产1000粒种子的植物,其中平均只有1粒种子可以开花结籽。也许可以更确切地说,它是在和遍地生长的同类和异类植物做生存斗争。槲寄生依附于苹果和其他一些树木生存,如果说它们是和寄主做斗争,那只能是牵强附会。因为如果一株树上生长的槲寄生太多,树木也会衰败死亡。在同一个枝条上生长的几个槲寄生幼苗之间的斗争,才是真正的生存斗争。由于槲寄生是由鸟类传播的,因此它们的生存取决于鸟类。用比喻的说法,槲寄生和其他结果实的植物之间也存在生存竞争,因为都需要诱使鸟儿来吞食以便传播它们的种子。在这几种相互交织的意义上,为方便起见,我使用了概括性的说法 ——“生存斗争”。

生物按几何增长的趋势

所有生物都有高速率增加的趋势,这不可避免地导致了生存斗争。每一个生物,在其自然生命周期内,都会产生若干卵或者种子。在生命的某个周期或者某个季节、某些年份,生物往往会遭受破坏,否则,按照几何增长的原则,其数量将迅速变得过于庞大,以至于没有任何地区可以让它继续生存下去。因此,当生产出的个体过多而无法生存时,无论在什么情况下,生物都必须进行生存斗争,包括相同物种的不同生物个体之间、不同物种之间以及生物与其自身生存的生活环境的斗争。这正是马尔萨斯理论运用于整个动物界和植物界时产生的强大力量。因为在这种情况下,既不会有人为食物增加,也没有审慎的婚姻限制。尽管某些物种在数量上或多或少地增加,但是并非全部物种都是这样,否则这个世界将没有足够的空间容纳它们了。

这一规则没有例外可言,如果所有生物都以如此快的速度自然增长,而且不遭受毁灭性的破坏,即便只是一对生物的后代,也会将整个地球都覆盖。即使是生育率比较低的人类,人口数量在25年之内也翻了一番,以这样的速度,无须千年,人类的后代在地球上就没有立足之地了。根据林奈的计算,如果一年生植物每年只结两粒种子(然而并没有哪一种植物这样低产),那么明年它们会产生两棵幼苗,依此类推,20年内将有100万株植物生成。大象被认为是所有已知动物中繁殖得最慢的,而且,我竭尽全力地估计其可能的最低自然增长率:可以假设它在30岁时开始生育,然后一直持续到90岁,这期间一共生育了6头幼仔;如果真是这样,经过740~750年左右,这对大象就会繁育出1900万头后代。

但是我们有比单纯的理论计算更好的证据,也就是说,在自然状态下,如果接下来两三个季节对它们有利,各种动物的数量会惊人地迅速增长。更令人震惊的是,世界某些地区的家养动物已经开始返回野生状态了。比如南美洲以及最近澳洲的牛和马,繁殖速度本来是比较慢的,如果不是有确凿的证据,我们很难相信它们现在的繁殖速度是如此之快。植物也是如此:以英伦诸岛引进的植物为例,在不到10年的时间里,它们已经遍布全岛成为常见的植物了。现在,拉普拉塔一些从欧洲引进的植物,例如刺菜蓟和高蓟,在南美平原上已经普遍生长了,在数平方千米的地面上,几乎很难看到其他植物。我从福尔克纳博士那里得知,自从美洲被发现后,从科摩林角到喜马拉雅山下,从美洲输入的植物几乎已经遍布整个印度了。这样的例子数不胜数,没有人会认为这是因为动植物的繁殖能力突然明显增强了。显而易见的解释是,生活环境对它们的生存非常有利,不论老幼都很少死亡,几乎所有年幼的都可以长大并且繁育。在这种情况下,个体的数量呈几何增长,其结果永远是令人惊讶的,这也简单地解释了为什么生物在新的地区会快速增长和广泛传播。

在自然状态下,几乎每一种植物都会产生种子;大多数动物,年年都会交配。因此,我们可以自信地推断,所有动植物都趋于以几何增长,然后迅速地占据所有它们可以生存的地域,而且必然在生命的某个时期遭到破坏以遏制这种几何增长。我认为,我们往往会被大型家养动物误导,我们没有看到它们遭受大的毁灭,但是忘记了每年有成千上万的家养动物被宰杀作为食物,在自然状态下,也会有相同数量的牲畜会因为种种原因而死亡。

每年能产上千种子或卵的生物,与极少繁殖的生物,两者之间唯一的区别就是,在有利条件下,生育率较低的生物需要数年时间才能占据整个地区(假设整个区域较大)。秃鹰每年产2个卵,而鸵鸟每年产20个卵,然而在同一地区,秃鹰的数量可能会比鸵鸟多。暴风鹱一年只产一个卵,但是人们相信它是世界上数量最多的鸟类。一只苍蝇一次可产数百个卵,虱蝇一次只产一个卵,但是这种差异并不能决定同一个地区两种生物数量的多少。由于赖以生存的食物数量经常波动,大量地产卵对有些物种来说具有一定的重要性,因为充足的食物可以使它们的数量急剧增加。大量产卵的真正意义在于,补充某个阶段个体数量的大量减少。对于大多数生物来说,这一阶段是在生命的早期。如果动物能够以任何方式保护自己的卵或幼体,则可能只产少量卵,仍可保持平均数量;相反,如果有许多卵和幼体被毁坏,则需要大量产卵,否则该物种就有可能灭绝。假如有一种树的寿命是1000年,它每1000年只产生1粒种子,假设这粒种子从未被摧毁,并且可以确保它在合适的地方发芽,那就足以保持这种树的数量了。因此,在任何情况下,任何动植物的平均数量仅间接取决于其卵或种子的数量。

我们在审视自然时,有必要始终牢记上述观点——永远不要忘记,周围的每一个生物都正为最大限度地增加数量而努力;每个生命在其生命的每一个时期都在为生存而进行斗争;在每一代或者每隔一个周期,毁灭性的破坏无可避免地会落到老幼个体上。只要减弱任何一种抑制,或者死亡率稍微降低,物种的数量就会大大地增加。

抑制数量增加的因素

每个物种增加数量是自然趋势,控制这个趋势的因素尚不明确。看看最活跃的物种,它们的数量已经如此之多,并且将以更大的幅度进一步增加。我们竟然无法举出一个例子,来说明是什么因素抑制了其大量增加。但是这并不会令人感到惊讶,因为在整个问题上,我们是多么无知;即使对于人类本身,我们也是如此无知,尽管我们对人类的了解比对其他动物要深刻得多。这个问题曾经被多个学者讨论过,在以后的作品中,我将对抑制生物自然增长的因素进行详细的讨论,特别是关于南美的野生动物。在这里,我只提几个要点,以引起读者的注意。动物的卵或非常幼小的动物似乎通常最容易受到伤害,但并非总是如此。对于植物来说,种子受到的破坏是最大的,但是根据我的观察,在长满其他植物的土地上,刚发芽的幼苗受到的损害最大。此外,幼苗也常常会遭受各种天敌的毁灭。例如,将一块长约0.9米(3英尺)、宽约0.6米(2英尺)的土地翻土除草,以便新生幼苗不会受其他植物的侵害,我将所有幼苗做了标记,结果在357株幼苗中,至少有295株被摧毁,主要是由蛞蝓和昆虫造成的。一块草坪长期被刈割或者经常被放牧,如果让植物在草地上自由生长,生命力较强的植物会逐渐排挤生命力较弱的植物致其死亡,哪怕生命力较弱的植物已经完全长大。例如,在一块约长1.2米、宽0.9米(3英尺乘4英尺)的草地上,生长着20种植物,其中有9种植物被排挤而导致死亡。

当然,每个物种能获得的食物多少决定了物种增加的极限,但是,通常不是获得食物的数量,而是其他动物的捕食情况,决定了一个物种的平均数量。因此,几乎毫无疑问,任何大型庄园里的鹧鸪、松鸡和野兔的数量,主要取决于天敌被消灭的程度。假如在接下来的20年内,英国不再有猎人捕杀猎物,同时也不驱除它们的天敌,尽管现在每年有成千上万的猎物被杀死,但是猎物的数量也有可能会比现在更少。另一方面,在某些情况下,像大象那样的动物,不会被其他猛兽杀害,即使是印度的老虎,也不敢攻击在大象保护下的小象。

气候在决定物种的平均数量方面起着重要作用,那些极端寒冷或者干旱的周期性季节,最有效地抑制了生物个体数量的增加。我估计1854年—1855年的冬天,在我居住的区域,大约有4/5的鸟类死亡,对于鸟类来说,这是具有毁灭性的。对于人类来说,如果因为传染病造成了1/10的死亡率,就已经是很惨重的事情了。乍一看,气候因素似乎完全不会影响生存斗争;但气候主要起着减少食物的作用,只要是需要同样的食物,不论是同种还是异种生物,气候都让它们之间产生了激烈的斗争。即使在气候直接起作用时,如极端寒冷的气候,首先死亡的仍是那些最弱小的或在整个冬季里获取食物最少的个体。当我们从南到北,或从潮湿的地区到干燥的地区旅行时,总是看到某些物种变得越来越稀少,最后趋于绝迹。由于气候变化明显,我们试图将整个效果归因于其直接作用,但是这种观点显然是错误的。因为我们忘记了,即使在某个物种最繁盛的地方,在其生命的某个周期也会因为敌害的侵袭,或者在同一地方因为食物而导致的同类竞争,而导致个体的大量毁灭。如果这些敌人或竞争对手,气候变化对它们稍微有利,它们的数量就会增加,并且由于每个区域已经有足够的生物个体,那么其他物种必然会减少。当向南行驶并看到某个物种的数量减少时,我们可能会确信,是别的物种占据优势而导致了它们数量的减少。所以,当我们向北旅行时,物种数量减少的程度就比向南要低,所有的物种越向北,数量就越少,竞争者也就随之减少了。向北走或是上山时,比向南走或者下山时,遇到矮小的生物更多,这才是不利气候的直接影响。如果到了北极地区、白雪皑皑的山顶或者干涸的沙漠时,生存斗争的对象就几乎完全是自然环境了。

气候主要是通过有利于其他物种而间接发挥作用,虽然许多移植到花园里的植物可以很好地适应气候的变化,但它们永远不会自然化,因为它们无法与本土植物竞争,也无法抵御本土动物的破坏。

当一个物种由于高度有利的环境而在小范围内数量急剧增加时,往往会伴随着传染病的发生,至少这种情况在狩猎动物时时常发生。这就是一个与生存斗争无关的抑制因素。但是,即使是所谓的传染病,也有一些是寄生虫引起的,可能由于动物的密集性,给寄生虫的传播造成了有利条件。这样,就形成了寄生虫和寄主之间的生存斗争。

另一方面,在许多情况下,一个物种的数量多于敌害的数量,是保存这个物种的必要条件。因此,我们可以在田间轻松地种植大量玉米和油菜籽等,因为这些种子的数量远大于以种子为食的鸟儿的数量。尽管这个季节的食物丰盛,但是鸟儿的数量也不会大量增加,因为在冬季,它们的数量受到了限制。任何尝试过的人都知道,如果只在花园里种几株小麦或者其他类似的植物,想要收获种子非常困难,在这种情形下,我几乎颗粒无收。同一个物种大量个体的存在,对于物种的保存是非常必要的,我认为,这种观点可以解释自然界中的一些奇异事实。例如一些非常稀有的植物,有时在适合它们生存的少数地方却极为繁盛;又如丛生型的植物,即使在它们生存范围的边界,也依然保持丛生。对于这种情况,我们可能会相信,只有当生存条件如此有利,以至于一种植物可以成群地生长在一起时,这种植物才能免于灭绝。我还想补充说明的是,杂交的好处以及近亲交配的坏处,在某些情况下可能起了作用,但是在这里,我不打算详谈这个复杂的问题。

生存斗争中动植物间的复杂关系

许多记录在案的事例都可以证明,同一地区内互相斗争的生物之间,存在着十分复杂且令人意外的抑制作用和相互关系。我只给出一个实例,尽管它很简单,但是却引起了我的兴趣。在斯塔福德郡,我一个亲戚的土地上,有一片巨大而荒芜的地区,从未被人类耕种过,另外还有几百英亩完全相同性质的土地,25年前被围起来并且种上了苏格兰冷杉。在种植冷杉的那部分土地上,本地植被变化最为明显,即使在两块土质完全不同的土地上,也无法看到如此大的差别。健康植物的比例完全改变了,而且这里还生长着12种荒地上没有的植物(草类不计算在内)。对昆虫的影响一定更大,因为有6种食虫鸟在人工林中很常见,而在荒地上则看不到;而经常来到荒地的两三种食虫鸟,在人造林中也没有见到。在这里,我们看到引入一种树的效果是何等强大,因为当初植树的目的是避免牛群进入,除此之外,我们什么都没有做过。我在萨里的法汉姆,清楚地看到了圈地这一因素的重要性。这里有大量的荒地,远处的山顶上有几株古老的苏格兰冷杉。在过去10年中,大量的荒地被圈起来,如今,自我繁殖的杉树如雨后春笋般冒出来,它们之间的距离如此之近,以至于不能让所有树苗都成长起来。当我确定这些树不是被人工播种或种植时,我对它们的数量之多感到非常惊讶,于是我又观察了几个地方。我查看了那几百英亩未封闭的荒地,除了以前种植的几棵冷杉之外,几乎看不到新生长出来的冷杉。但是当我仔细观察荒地上的那些树干时,无数树苗和小树都因为被牛啃食而长不起来了。在距其中一个旧冷杉几百码的地方,我在一平方码内发现了32棵小树,其中有1棵,从年轮上来看,已经生长了26年,但是始终无法让它的树干生长得高于其他树木。难怪一旦荒地被围起来,就会长满茂盛的小冷杉。然而,这块荒地荒芜至极,以至于没有人会想到,牛会如此紧密而有效地搜寻冷杉树作为它的食物。

在这里,我们看到牛决定了苏格兰冷杉的存在。但是在世界上的许多地方,昆虫决定了牛的存在。在这一方面,巴拉圭的例子最为奇特。在该地区,从来没有牛、马、狗变成野生的情况,尽管在该地区的南面和北面,都有这些动物在野生状态下成群游荡。阿萨拉和伦格曾经指出,在巴拉圭,有种蝇数量巨大,它们会把卵产在刚出生动物的肚脐中。这种蝇虽然数量巨大,但是它必定也受到了某种抑制,极有可能是受到了其他寄生虫的抑制。因此,在巴拉圭,如果某些食虫鸟的数量减少,寄生性昆虫就会增加,因此在动物肚脐中产卵的蝇的数量则随之减少。然后,牛和马就会变成野生的,这又会极大地改变植被(正如我在南美部分地区观察到的)。紧接着,植被的变化又会影响昆虫,进而影响食虫鸟,这样一来,正如我们在斯塔福德郡所见的那样,复杂关系影响的范围就越来越广了。并不是说,这种关系在本质上可以如此简单。战争之中还有战争,一点细微的差异就足以使一种生物战胜另一种生物且胜负交替。尽管一点细微的差异就足以使一种生物战胜另一种生物,但是从长远来看,各方面的势力是如此平衡,使大自然长期保持统一。我们如此无知,却总是喜欢做出各种推测。当我们听到某种生物灭绝时,会感到惊奇;而且由于我们不清楚灭绝的原因,只能用天灾来解释生命的毁灭,或创造出一些解释生物寿命的规则。

我很想再举一个例子,说明自然界中最遥远的动植物是如何通过复杂的关系网捆绑在一起的。以后有机会我会谈到,在我的花园里,有一种外来的墨西哥半边莲,昆虫从来没有接触过它。因此,从其独特的结构来看,永远都无法结出种子。几乎所有的兰科植物,都需要昆虫授粉才能受精。我也有理由相信,三色堇一定要依靠野蜂才能受精,因为其他的蜂从来不采它的花粉。根据尝试过的实验,我发现,有些三叶草也必须依靠蜂来传播花粉。例如白三叶草的大约20串花序可以结出2290颗种子,被遮盖起来不让蜂接触的另20串花序就一颗种子也没结。又如,红三叶草的100串花序结了2700粒种子,但被遮盖起来的同等数量的花序也是一颗种子也没结。只有野蜂会来造访红三叶草,因为别的蜂压不倒它的花瓣,就采不到它的花粉。有人认为蛾类也可以帮助三叶草受精,但我对此表示怀疑,因为蛾的重量并不能把三叶草的花瓣压下去。因此,我毫不怀疑,如果野蜂在英国变得罕见或者灭绝了,那么三色堇和红三叶草也会跟着变得罕见或者灭绝。在任何地区,野蜂的数量都取决于田鼠数量的多少,因为田鼠会毁坏蜂房和蜂窝。长期研究野蜂习性的纽曼上校,坚信英国有2/3以上的野蜂窝是被田鼠破坏的。众所周知,现在的鼠的数量很大程度上取决于猫的数量。纽曼先生说:“在村庄和小镇附近,我发现野蜂蜂巢的数量比其他地方都多,这是因为田鼠被大量的猫消灭了。”因此,我们可以确定,如果某一地区猫比较多,通过猫对田鼠、田鼠对野蜂的干预,就可以决定某些花朵的数量。

对于每种物种,在不同的生命时期、不同的季节或年份,都有不同因素在制约着它的兴衰。其中一种或几种因素常常有最有力的作用,但一个物种的平均数量乃至能否生存下去,则是由所有因素综合决定的。某些情况下,同一物种在不同地区,受到的制约作用也极不相同。当我们看到密布在河岸的植物和灌木丛时,常常会将它们的种类和数量比例归因于偶然。但是这是多么错误的看法!每个人都听说过,当美洲的一片森林被砍伐时,出现了不同的植被群落;但据观察,在美洲南部的古印第安的废墟上,当初那里的树木被完全清除过,但是现在,废墟上生长着与周围原始森林相同的美丽植物,在物种的多样性和数量比例方面,两者完全一致。漫长的几个世纪中,每年散播数千种子的树木之间都有着激烈的斗争;在昆虫与昆虫之间,也有着激烈的斗争;在昆虫、蜗牛、小动物、鸟兽之间,同样存在着激烈的斗争。所有生物都在努力增加数量,但是它们又彼此相食,有的吃树木,有的吃种子,有的吃幼苗,有的吃那些刚长出地面会影响树木生长的其他植物。如果我们扔出几根羽毛,所有的羽毛都会按照明确的规则掉在地上。但是相对无数动植物之间的关系来说,每根羽毛应落在什么地方,就显得十分简单了。在数个世纪的历史中,无数动植物的作用和反作用,决定了在古老的印度废墟上生长的植物的数量比例和种类。

如果一种生物和另一种生物是依存关系,例如某些生物与其身上的寄生虫,通常都是亲缘关系很远的两种生物。但严格来说,有些远缘生物之间也会发生生存斗争,例如蝗虫和食草动物之间便是如此。但是,同一物种的个体之间的斗争几乎总是最激烈的,因为它们经常生活在同一地区,需要同样的食物,并且面临同样的危险。如果是同一物种的变种,斗争通常也同样严重,而且短时间之内就能看到结果。例如,如果把小麦的几个变种混合后一起播种在同一块土地上,然后再将它们的种子继续混合播种,那些最适应该地土壤和气候的,或者天生繁殖力最强的变种,通常会击败别的变种,结更多的籽,几年之后就将取代别的变种。至于那些极度相近的变种,比如不同颜色的香豌豆,它们必须每年单独采摘,然后按适当比例混合种子,否则较弱的变种将稳步减少并消失。绵羊的变种也是如此:有人断言某一种山地绵羊会使另一种山地绵羊饿死,所以它们不能一起放养。把不同变种的医用蚂蟥养在一起,结果也相同。假设在自然状况下,让家养动植物的一些变种进行任意斗争,每年也不按一定比例把种子或幼体保留下来,我们甚至会怀疑,6年后,这个混合群体(禁止杂交)中的这些家养变种,能否完全保持原来的体力、体质及习性和原来的数量比例呢?答案恐怕是否定的。

最激烈的生存斗争存在于同种的个体之间和变种之间

由于同属物种通常(尽管并非总是如此)在习性和体质上是相似的,并且在结构上也相似,因此,当同属物种相互竞争时,斗争通常比不同属的物种之间更加激烈。例如,最近在美国一些地区,一种燕子生存范围的增加,导致了另一种燕子的减少;最近,苏格兰鸣鸫的数量减少了,因为在一些地方,吃槲寄生种子的槲鸫的数量增多了;我们常常听说,在两种极端不同的气候下,一种鼠取代了另一种鼠;在俄罗斯,亚洲小蟑螂入侵后,迅速占领了同属亚洲大蟑螂的地盘;澳洲蜜蜂输入后,小型无刺的本地蜂随即灭绝;一种野荠菜取代了另一种荠菜;此类情况比比皆是。我们可以隐约地猜测出,在自然状态下,地位相近的近缘物种间生存斗争非常激烈的原因;但是也许在任何情况下,我们都无法准确地说出,为什么一个物种在这场伟大的生存之战中战胜了另一个物种。

我们可以从上述论述中得出一个重要的推论,即生物之间的构造都是相关的,但这种关系通常是隐藏起来的。借助这种关系,它们才能够与其他生物争夺食物,或者躲避其他生物的捕食,又或者捕食其他生物。这在老虎的牙齿和爪子的构造以及附着在老虎皮毛上的寄生虫的足和爪的构造中,都表现得很明显。乍一看,蒲公英美丽的羽毛状种子以及水生甲虫扁平的带缨毛的足,似乎只与空气和水分有关。然而,毫无疑问,羽毛状种子与地面布满的其他植物有着紧密的联系,这样种子就能传播到更远的、没有被其他植物覆盖的地面上去;而水生甲虫,其腿部构造非常适合潜水,更适合与其他水生昆虫竞争,方便寻找自己的猎物,并逃避其他动物的捕食。

初看起来,许多植物种子中积累的营养储备似乎与其他植物没有任何关系。但是,这种种子(比如豌豆和大豆)即使被播种在满是杂草的土地中,其幼苗也能茁壮成长。我怀疑种子中营养的主要用途是促进年轻幼苗的生长,使其能与周围生长旺盛的其他植物做斗争。

看一看处于生长范围中间的植物,为什么它的数目没有增加到两倍或四倍?我们知道它完全可以承受更高温或更低温、更潮湿或更干燥的环境,那么它也完全可以扩展到其他温度和湿度稍高或稍低的地区。在这种情况下,我们可以清楚地看到,如果想要让这种植物有能力增加它的数量,我们必须给它提供一些超越竞争对手或掠食动物的优势。就其地理范围而言,如果因气候的变化而使植物发生体质上的变化,这显然对增加其数量是有利的;但我们有理由相信,到目前为止,只有少数动植物能够在较远的区域生存,仅凭严酷的气候就能将其摧毁。除非达到生存范围的极限,例如北极地区和沙漠地区,否则生存斗争是不会停止的。即使在非常寒冷或干燥的地区,少数几个物种之间或者同种生物不同变种之间,仍然会为了争取更温暖或者更湿润的生活环境而发生竞争。

因此,我们还可以看到,当动植物被放置在新的环境中面对新的竞争对手时,尽管气候可能与以前完全相同,但是,它的生存条件仍然会发生本质上的改变。如果我们希望在新的区域增加它的数量,就得用不同于它原产地的方法来改进它,因为我们必须让它在不同的竞争对手或敌人面前具有一些优势条件。

幻想尝试使一种生物具有超越其他生物的优势,虽然是个好的想法,但是可能在任何情况下,我们都不知道该怎么做才能获得成功。这使我们相信,我们对所有生物之间的相互关系,实在是知之甚少,虽然我们很有必要弄清楚,但是实际上却很难做到。我们能做的,就是牢记:每个生物都在努力以几何增长;每个生物在其生命的某个时期、一年中的某个季节、每一代或每隔一段时间,都必须为生命而奋斗,并随时可能遭受巨大的破坏。当我们反思生存斗争时,可能会充满信心地安慰自己:自然中的斗争不是持续不断的,我们不必感到恐慌,通常死亡是迅速的,强壮、健康、幸运的生物就可以生存并且繁衍下去。 /f2WoUNxRxhbnRIgcICZPhbaL7A7FVCJWLcqcd+TPcZFc0RRy9FqI3jrKIpRHQ85

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