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第一章:
家养状态下的变异

变异的原因

如果将有着悠久历史的栽培植物和家养动物的同一变种或亚变种的个体进行比较,最能引起我们注意的一点就是:栽培植物和家养动物间的个体差异,要远远大于自然状态下的任何物种或者变种间的个体差异。经过人类在极不相同的气候等条件下的培育,形形色色的栽培植物和家养动物都发生了变异。对此加以思索后,我们必然会得出结论:家养生物的生存条件与亲种在自然状态下的生存条件十分不同,由此才产生了巨大的变异。奈特曾经提出这样的观点:过多的养料和食物造成了家养生物的变异,这样的说法也不无道理。有一点很明显,只有在新的生存条件下,并且生长了数个世代,生物才能发生巨大的变异;而且一旦生物体制开始变异,一般就能够在往后的若干世代继续变异下去。一种可以变异的生物,在经过培育产生变异后又停止变异的例子,目前尚无文献记载。最古老的栽培植物至今还在持续不断地产生新的变种,例如小麦;最古老的家养动物,至今仍能迅速地改进或者发生变异。

在长期研究这个问题之后,我认为生存条件会起作用,主要是通过以下两种方式:一种是直接作用于整体生物机制或者某些部分;另一种是间接作用于生物的生殖系统。对于直接作用,如魏斯曼教授近来提出的,以及我以前在《家养状态下的变异》一书里提到的,它有两个方面的因素:生物本身的性质和外部条件的性质。而内部因素比外部因素更重要,因为在不一样的外部条件下,有时能发生相似的变异;在相同的外部条件下,有时却会产生不一样的变异。对于产生变异的后代来说,这些外部条件的变异效果或是一定的,或是不定的。如果是数代生长在某个相同的外部条件下,一切后代或者几乎一切后代都以相同的方式发生变异,那么就是一定变异。然而,对于一定变异的变化范围,我们很难定论,有些细微变异却是毋庸置疑的:例如食物充足与否引起的生物体大小的变异;食物性质导致的生物体肤色的变异;气候变化引起的生物体皮毛厚薄程度的变异等。我们在家禽的羽毛中看到无数变异,每一个变异都是受到某种特别因素的影响而形成的。如果这一特定因素经过数个世代,同样作用于许多的不同生物体,那么这些生物体都可能产生相同的变异。如果将能够制造树瘤的昆虫的微量毒汁注射到植物体内,必然会产生复杂多变的树瘤。这证明了,如果植物体液发生了化学变化,植物便会发生奇特的变形。

和一定变异不同的是,不定变异更多是由于环境发生了改变,而且在家养物种的形成中,不定变异起着更重要的作用。不定变异从无数的微小特征中可以体现出来,正是这些微小特征让我们可以分辨出同一物种中的不同个体。这些不定变异不能认为是从亲代或者更远的祖先那里遗传下来的,因为即使是同一胎的幼体或者同一蒴果萌发出的幼苗,彼此之间也可能产生极其明显的差异。在同样的地区,用差不多相同的饲料进行喂养,经过很长一段时间之后产生的几百万个个体中,偶尔在构造上也会出现明显的变异,这种变异甚至可以用畸形来形容;但是畸形和轻微变异之间,并不存在明显的分界线。在一起生活的众多个体中,这种结构上的变化无论是轻微还是显著,都可以认为是环境条件对不同个体引发的不定效果。这就好像不同的人对严寒天气的反应不同一样,有人会咳嗽,有人会感冒,有人会得风湿病,还有人会引发器官上的炎症。

至于生存条件对生物体所起的间接作用,也就是对生殖系统所起的作用,我们可以推导出,这个作用之所以会引起变异,主要有以下两方面的原因:第一,生殖系统对任何外部条件的变化都非常敏感;第二,正如凯洛依德所说,动植物在新的环境下被培育产生的变异,有时候和不同的物种之间杂交引起的变异非常相似。许多事实表明,生殖系统对周围环境条件的轻微变化都极为敏感。驯养动物是很容易的事情,但是圈养条件的动物,想让它们自由繁育并不容易,即使只是交配,也是很难完成的事情。许多动物即使是在原产地这种近乎它们自然生长的环境条件下,也无法生育。如果仅仅是简单地将原因归结为动物的生殖本能受到了损害,显然是不科学的。许多栽培植物看起来长势良好,但是却很少结籽或者根本不结籽。有时候,在某些特殊阶段的一些微小的条件变化,比如水分多一点或者少一点,都会影响植物的结籽情况。对于这个奇妙的问题,我在其他地方解释过,在此不再赘述。我想说明的是,圈养动物的生殖法则十分奇妙。例如很多从非洲引进到英国的肉食兽类被圈养,大部分都能正常地繁育,除了熊科动物以外。而鸟类正好相反,对于肉食鸟类来说,只有很少一部分能产下受精卵进行繁殖。许多外来植物就好像那些不能繁育的杂交物种一样,它们的花粉毫无用处。一方面,我们可以看到被驯化的物种,在家养状态下,柔弱多病却可以自由繁育;另一方面,一些幼年期从自然界迁移并进行人工养育的物种,虽然可以茁壮成长而且寿命很长(我可以就此举出无数的实例),但是它们的生殖系统却受到了不明因素的影响而无法再繁育。当圈养物种生殖系统发生变异,繁育出了与双亲不太相似的后代时,我们也就不会觉得奇怪了。还有一点需要补充一下:一些动物在极不自然的生活环境中(例如雪貂和兔子被饲养在箱笼中)也可以自由繁育,这说明它们的生殖系统并没有受到整个封闭环境的影响。所以,有些动植物可以经受住家养或者栽培,并且很少发生变异,甚至比在自然环境下产生变异的概率更小。

一些博物学家认为,所有变异都和有性生殖的作用有关,这显然是不对的。在以前的一部作品中,我曾将园艺家称为“芽变”的植物列出了一个长表。芽变植物会突然萌生出一个新芽,这个新芽具有与其他芽明显不同的性状。这是一种变异的芽,它可以通过嫁接、扦插甚至是播种的方式来进行繁育。在自然环境下,这种芽变很难产生,但是在人工栽培中却经常出现。生长环境相同的同一棵树上,每年会长出成百上千个芽,其中会突然出现一个具有新性状的芽;而在不同环境中不同的树上,有时候会出现同样性状变异的新芽。例如从普通桃树的芽上生出油桃,或者从普通蔷薇的芽上生出苔蔷薇。因此,我们可以很清楚地看到,在决定生物体每一变异的特殊类型上,生物体本身的内在因素比外部环境因素重要得多。

习性和器官的使用与不使用的效果;相关变异;遗传

习性的改变能产生遗传效应,例如植物从一个地区迁移到不同气候的另一个地区,它们的花期会发生改变。就动物而言,身体的各个部分是否常用,产生的影响则更为明显。比如家鸭和野鸭,相比较而言,家鸭的翅骨占整体骨骼的比重比野鸭要小,而腿骨占整体骨骼的比重却比野鸭要大。很显然,造成这种变化的原因是家鸭相较于野鸭来说飞行少而走动多。同样,对于母牛和母山羊的乳房来说,惯于挤奶的部位比不常挤奶的部位发育得更好。在有些地区,家养动物的耳朵总是下垂的,有人认为家养环境下的动物受到的惊吓比在野外要少,从而耳肌的使用机会相应减少,因此耳朵才会下垂,这样的说法也是不无道理的。

支配变异的法则非常多,然而我们只能模糊发现其中为数不多的几条。对此以后我会约略介绍,但在这里只是想谈论相关变异。如果在胚胎和幼体期发生了巨大的变异,这很可能会造成成体期的变异。在畸形生物身上,各种不同构造之间的相关作用是非常神奇的,对于这一点,小圣提雷尔作品中的许多实例都与此有关。饲养者们都认为,四肢长的动物,通常头也长。还有一些相关变异的例子,都非常奇怪。例如,全身白毛蓝眼睛的猫,一般都耳聋,但是泰特先生说,只有雄猫会出现这种状况。色彩和体质特征的关联,在很多动植物中都会出现。根据赫辛格的观察发现,某些植物如果被白色的猪和绵羊食用后,会对猪和绵羊产生伤害,却不会对深色的猪和绵羊造成影响。怀曼教授最近来信提到:他曾经问弗吉尼亚的农民,为什么他们养的猪都是黑色的。农民们回答说,猪吃了赤根,骨头就会变成淡红色,而且只有黑猪的蹄子没有脱落。该地区另一个农民又说:“我们通常会在一窝猪崽里挑选黑色的来饲养,因为只有黑猪才有更大的生存机会。”除此之外,无毛的狗牙不全;毛长且粗的动物,其角也长且多;脚上长毛的鸽子,外趾中间有皮膜;短喙的鸽子脚小,长喙的鸽子脚大。所以,人如果根据某一性状进行选择,这一性状就会加强,同时因为奇特的相关变异法则,还会无意中改变其他部分的构造。

各种未知的或者仅能模糊理解的变异法则,会产生形形色色无限复杂的效应。仔细研究一下风信子、马铃薯甚至大丽花等历史久远的栽培植物,相关论文是非常值得阅读的。各个变种和亚变种之间在构造和体质上都会有无穷无尽的细微差异,这让我们感到特别惊讶。这些生物体的整体构造变得可塑了,并且正在以轻微的差异慢慢远离亲代的体制。

对于我们而言,不遗传的变异无关紧要。但是可遗传的构造上变异,无论是微小的,还是具有重要生理作用的,其数量与多样性都是难以计数的。关于这一点,卢卡斯的两部巨著做出了最详细、最充分的解释。没有一个饲养者会怀疑遗传的强大作用,他们都相信物生其类。只有那些空谈理论的著作家们,才会怀疑这个原理。构造上的偏差常常同时出现在父代和子代身上,我们无法确定这样的偏差是否由同一原因造成。但是,在处于相同条件下的数百万个个体中,由于某些特殊情况的结合,某些罕见的变异偶然出现在亲代又重现于子代,单纯的机会主义几乎迫使我们将其重现归因于遗传。大家一定听说过,白化病、刺皮、多毛症等出现在同一个家庭的不同成员身上。如果奇异和罕见的结构偏差是真正的遗传,那么普通和常见的偏差自然也可以被视为遗传。也许研究这个问题的正确方法是:把各种性状的遗传看作规律,把不遗传看作异常。

支配遗传的法则,很多都还是未知的。没有人能解释:为什么相同物种的不同个体或者不同物种的相同特性,有的会遗传有的却不会;为什么子代常常会出现其祖父母或者更远祖先身上的某种特性;为什么某一特性常常会从一个性别遗传给雌雄两性后代,或者只遗传给单一性别,当然通常情况下是遗传给同性,但是也并非绝对。有一个非常重要的事实是,雄性家养动物身上的特性通常只会遗传或者很大程度上遗传给雄性。还有一个更重要并可信的规律是:不管在其一生的哪个时期出现的某种特性,其后代往往在相同时期也会出现相同的特性(虽然有时候会提前一些)。在很多情况下,这一规律都得到了证实:牛角的遗传特性只有在后代几乎成熟时才会出现;家蚕的特性,相对应的也只会在幼虫期或者蚕蛹期出现。但是遗传性疾病和其他一些事实让我相信,这种规律的适用范围应该更广泛。虽然没有明确的理由可以证明某种特性应该在一定的时期出现,但可以肯定的是,这种特性在后代出现的时间与父代出现的时间基本一致。我认为该规律对于解释胚胎学定律至关重要。上述意见仅针对特性的初次出现,并非针对作用于胚珠或者雄性生殖质的最初原因。短角的母牛和长角的公牛交配,产生的后代牛角变长了,虽然这一特性出现在生命的较晚时期,但显然是雄性生殖质起的作用。

提到返祖问题,在这里我想谈论一下博物学家们经常提起的一个观点,那就是如果把我们家养的物种放归野外自然的生存环境之后,它们会逐渐重现原始祖先的特性。因此,有人认为,不能通过对家养物种的研究来推断自然条件下物种的演变。我也曾尝试去寻找如此频繁而大胆的论述的依据,然而并未找到。要证明这个观点的真实性是非常困难的,而且我可以很肯定的是,大多数性状突出的家养动物不可能在野外生存下去。在很多情况下,我们并不知道家养动物的变种是什么,所以也很难确定它们是否会完全重现原始祖先的特性。为了防止杂交的影响,我们必须将新的单一变种放在一个新的地方。但是有时候我们的家养变种确实会出现某些其原始祖先的特性,所以下列情况是有可能发生的:如果我们将一些不同品种的甘蓝成功地种植在贫瘠的土壤中(在这种情况下,贫瘠的土壤也会起到一定的作用),经过数代之后,它们将很大程度上或者完全重现原始祖先的特性。实验成功与否对我们的论点并不重要,因为实验本身已经改变了生存条件。如果有人可以证明,将大量家养变种放在同样的条件下,让它们自由杂交,通过相互混合来防止任何结构上的微小偏差,它们还能显示出强大的返祖倾向——即失去它们已经获得的性状,那么我就承认我们不能通过家养生物的变异来推导自然界的物种演变。但是并没有任何、哪怕一丁点的证据来支持这种观点:断言我们不能将拉车马和赛马、长角牛和短角牛、各种家禽以及各种蔬菜,无数代地一直繁殖下去,这种观点是违背了一切经验和事实的。

家养变种的性状;变种和物种的区别;起源于一个或多个物种的家养变种

当我们观察家养动植物的遗传变种或者品种,并把它们和亲缘关系比较密切的物种进行比较时,就会发现如前所述,每个家养变种的性状都不如原种一致。家养变种常常会出现一些畸形的性状;也就是说,它们彼此之间以及同属其他物种之间,虽然在某些方面差异很细微,但是却常常在另外一些部分有着极端的差异,尤其是与最接近自然条件下生长的物种比较时,差异更为明显。除了畸形性状之外(还有变种杂交的完全可育性,后面会讲到这一点),同一物种在家养状态下不同变种之间的差异,与它们在自然环境下生长的同属近缘物种之间的差异类似,只是前者的差异通常更小一些。我们必须承认这一点。许多动植物的家养品种,某些有能力的鉴定家认为它们是不同物种的后代,而同时,另外一些有能力的鉴定家则认为它们仅仅是同一物种的不同变种。如果家养的品种和物种之间存在着巨大差异,那么这种争论就不会长久存在。人们常常说,家养变种之间的差异一定不会达到属级的程度。依我看来,这种说法并不正确。博物学家们对于如何界定生物性状上的差异是否达到了属的程度各有看法,他们通常是根据个人经验来制定鉴定的标准。当弄清楚了自然环境中属的起源之后,我们就会知道,无法经常在家养的品种中找到性状差异足以达到属的程度的变异。

当我们试图估计近缘家养物种之间的结构差异数量时,由于不知道它们是来自同一亲种还是多个亲种,我们很快会陷入疑惑。如果可以解决这个疑问,那应该是非常有趣的。众所周知,灵缇犬、寻血猎犬、㹴犬、西班牙猎犬和斗牛犬都能以纯种繁殖,如果能证明它们起源于同一物种,那么将使我们对自然界中许多近缘物种(例如世界各地的狐狸)是不变的说法产生极大的怀疑。我不相信所有的狗的差异都是在家养状态下产生的,这一点后面将会讨论。但是,有一些特征显著的家养物种,有推论甚至是强有力的证据证明它们源自同一个野生原种。

人们通常认为,人类会选择变异性大且能够适应各种气候环境的动植物来进行驯养和培育。我不否认这些能力在很大程度上增加了大多数家养物种的价值。然而那些未开化的蛮人在第一次驯化动物时,怎么知道它们的后代是否会产生变异,是否能适应不同的气候环境呢?驴和鹅的变异性很小,驯鹿耐热能力差,普通骆驼耐寒能力差,难道这些特点会阻止它们被家养吗?我相信,如果现在从自然环境中取来一些动植物,在数量、产地以及分类纲目上类似于现在的家养动植物,并且在同样的家养状态下繁殖了同样多的世代,那么,一般而言,它们的变异量会与我们现有的家养动植物原种发生的变异量一样多。

就大多数从远古时期就开始被家养的动植物而言,它们到底是同一个物种还是从多个物种繁衍而来,我们尚未得出定论。相信我们的家畜是来自多个物种繁衍的人,他们的主要依据是,上古时期,在古埃及石碑和瑞士湖上先民的住所里,发现的家畜物种是多种多样的,并且某些古代物种与至今仍存在的物种相似甚至完全相同。但是这些仅仅只能证明,人类的历史文化久远,以及人类对物种的驯养比我们想象的要更早一些而已。瑞士湖上的居民曾经栽种过若干种大麦、小麦、豌豆、制油用的罂粟和亚麻,也驯养过好几种家畜。同时,他们还与其他民族通商。正如霍纳先生评论说,这一切都表明,在很早时期,瑞士湖上的居民就已经拥有了很高的文明;同时也表明,在这一时期之前,还有过很长久的较低文明时期,在那段时期,不同地区人们驯养的动物已经开始慢慢发生变异并逐渐形成不同的品种了。自从在世界各地发现燧石器之后,所有地质学家们都相信,在非常久远的时代,原始人就已经存在了。我们也知道,现在没有哪一个民族未开化到连狗都不会饲养。

也许,对于很多家养动物的起源,我们永远也无法弄清楚。但是我想说明的是,我曾仔细研究过世界上的各种家养犬种,并且搜集了所有已知事实,得出这样的结论:犬科中有几个野生物种曾经被驯养过,在某种情形下,它们的血液曾经混合在一起,并在现在家犬的血管中流淌着。至于绵羊和山羊,我暂时还没有定论。根据布莱斯先生告诉我的事实来看,印度产的瘤牛,其习性、声音、体质和构造等方面与欧洲牛不同,据此我们可以判断,印度瘤牛和欧洲牛源自不同的祖先。某些有能力的鉴定家认为欧洲牛有两到三个野生祖先(但是不知道它们是否可以称为物种)。其实,卢特梅耶教授所做的伟大研究已经证明了这一结论,包括印度瘤牛和普通牛的种级区别。对于马,我和几位作者持不同意见,我认为,所有的家养马都源自同一个野生原种,我无法在此给出理由。我很重视学识极为丰富的布莱斯先生的一个观点,即所有英国家养鸡的品种都源于印度野生鸡。我饲养过几乎所有品种的英国鸡,让它们交配和繁殖,并且对它们的骨骼进行了研究,由此得出了和布莱斯先生一样的结论。至于鸭子和兔子,尽管品种之间的结构差异很大,但是我相信它们全部源自普通的野鸭和野兔。

一些作者把某些家养物种起源于不同原始物种的学说推向了荒谬的极端。他们相信,那些可以独立繁殖的家养品种,即使其性状上的差异极其细微,也是源自不同的野生物种。按照这种观点,在欧洲,至少存在20种野牛和野绵羊以及数种野山羊,甚至在英国也有若干个物种存在。其中一位作者认为,在英国曾经有11个野生绵羊种。我们必须牢记,英国现在几乎没有特有的哺乳动物,法国只有极少数哺乳动物和德国不同,匈牙利、西班牙等国家也是如此,但是这些国家都有几种特有的牛、羊品种。我们必须承认,许多家养品种都源于欧洲,否则它们何时从何地而来呢?印度同样如此。我承认,全世界的家犬源于几个不同的野生犬种,但是这些家犬中,也必然存在着大量的遗传变异。意大利灵缇犬、寻血猎犬、斗牛犬、布莱尼姆长耳猎狗等犬种与所有野生犬种差异巨大,谁能相信与它们类似的动物曾经在自然环境下生存过呢?人们常常随意地说,现有的狗的品种都是由过去几种原始犬种杂交而来的。但是通过杂交,我们只能获得介于双亲之间的类型。如果要用杂交来解释现有犬种的来源,那么我们必须承认,像意大利灵缇犬、寻血猎犬、斗牛犬等极端型的狗曾经在自然环境下生存过。况且,通过杂交来获得不同品种的可能性已经被极度夸大了。毫无疑问,偶尔通过精心挑选某些带有我们需要的性状的个体进行杂交时,会发生品种的变异;但是我很难相信,一个新的品种会从两个截然不同的品种之间杂交获得。西布赖特爵士曾经对此做过实验,但是失败了。两个纯种之间第一次杂交后第一次产生的后代(如我在鸽子中发现的一样),性状相当一致,一切似乎都很简单。但是如果我们让这些后代继续杂交几代之后,几乎没有两个个体是相似的,显然,接下来的事情将会变得非常困难,甚至可以说是毫无希望的。

家鸽的差异和起源

我认为用特殊的种类来做研究是最好的方法,经过深思熟虑,我选择了家鸽作为研究对象。我设法保留了所有能够买到或者求得的品种,还从世界各地得到了他人热心惠赠的各种鸽皮,特别是埃利奥特从印度寄来的标本和默里从波斯寄来的标本。各种不同语言的有关鸽子的论文都曾大量被发表过,其中一些因为年代久远而极其重要。我曾经和几位杰出的鸽友联系过,同时还加入了伦敦的两个养鸽俱乐部。鸽子品种的多样性实在是令人感到惊讶。比较一下英国信鸽和短面翻飞鸽,就会发现它们的喙和头骨有着奇妙的差异。英国信鸽,尤其是雄性,头皮上有明显的肉突,眼睑很长,鼻孔很大,而且喙也很宽大。短面翻飞鸽的喙和雀科类似,普通的翻飞鸽有着独特的遗传习惯,它们经常在高空聚集翻筋斗。鸾鸽体形硕大,喙长而粗大,脚也很大。其中有些亚种,脖子很长,有些翅膀和尾巴很长,而另外一些则尾巴很短。勾喙帕布鸽与信鸽相似,但是它们的喙短而宽,不像信鸽那样长。球胸鸽有着细长的身体、翅膀和腿,它们的嗉囊异常发达,感到得意时嗉囊会膨胀,这一点可能让人感觉很惊讶甚至是可笑。浮羽鸽喙短且呈圆锥形,胸部下方有一排倒生的羽毛,它具有能使食管上部不断微微膨大起来的习性。毛领鸽颈背的羽毛,向前倒竖,呈凤冠状,按其身体比例来说,翅羽和尾羽都很长。喇叭鸽和笑鸽,顾名思义,它们的鸣叫声与其他品种截然不同。孔雀鸽一般有30~40根尾羽,而其余鸽类正常的尾羽数是12或14根。一些品种优良的孔雀鸽展开竖立尾羽时,甚至可以头尾相接。此外,孔雀鸽的脂腺已经严重退化了。我们还可以列举出一些有较小差异的品种。

对于骨骼来说,这些品种的面部骨骼在长度、宽度和曲度上差异很大;下颌支骨的性状、长度和宽度的变异显著;尾椎与荐椎在数量上存在差异;肋骨的数目、相对宽度以及是否突起等也有一些差异;胸骨上孔的大小和形态有很大的变异;两叉骨的角度和相对宽度也是如此。以下这些部位很容易发生变异:口裂的相对宽度,鼻孔、眼睑和舌(并不是总与喙的长度严格有关)的相对长度,嗉囊和上部食管的大小,脂腺的发育程度,主要的翅羽和尾羽的数目,翅和尾的相对长度,翅和身体的相对长度,腿和脚的相对长度,脚趾上鳞片的数目和脚趾间皮膜的发育程度等。羽毛完全长出来的时间各不相同,初生雏鸟的绒毛状态也是如此。卵的性状和大小也各有不同。飞行的方式、鸣叫声和性格也明显不同。最后,在某些品种中,雌鸟和雄鸟之间也有细微的差别。

如果我们从以上家鸽中选出20个品种请鸟类专家进行鉴定,并且告诉他这些都是野鸟,那么他必然会将这些家鸽列为不同的物种。而且,我不相信有任何鸟类专家会把英国信鸽、短面翻飞鸽、鸾鸽、勾喙帕布鸽、球胸鸽、毛领鸽列为同属;特别是那些纯系遗传亚种——他很可能称之为物种——更是如此。

虽然家鸽各个品种之间差异如此之大,但是我相信一般博物学家们的看法:这些家鸽的祖先都是野生岩鸽。野生岩鸽包括几个差异较小的地理品种和亚种。由于导致我相信这一点的几个原因,在某种程度上可以适用于其他情况,因此我想在这里简单概述一下。如果这些家鸽品种不是变种,而且也不是由岩鸽繁衍而来,那它们必然源于至少七八个原种。因为现在已知的家鸽品种非常多,绝不能从少数的原种中杂交而来。以球胸鸽为例,除非它的祖先有巨大的嗉囊,否则不可能经过杂交产生这样的性状。假定这些原种都是岩鸽,它们不在树上栖息或者生育。然而,除了这种岩鸽和其地域亚种之外,已知的另外两三种野生岩鸽都不具有任何家鸽的性状。如此一来,家鸽的原始种只有两种情况:一是它们依然生存在最初被家养的地方,只是尚未被发现;二是它们已经灭绝了。从它们的大小、习性和显著性状来看,第一点似乎不太可能。但是能够生活在岩壁上又会飞翔的鸟类,不太可能会灭绝。与家鸽习性相似的普通岩鸽,即使生活在英国较小的岛屿或者地中海沿岸,依然没有灭绝。因此假设与岩鸽习性相似的诸多物种已经灭绝,无疑太过草率。而且,上述几个品种的家鸽,曾经被运往世界各地,有一些品种肯定会被带回原产地,但是,除了鸠鸽(一种发生了微小变异的岩鸽)在一些地方回到了野生状态之外,其余品种都没有。另外,经验事实表明,任何野生动物在驯养条件下都很难自由繁殖。然而,基于家鸽多源假说,至少有七八种物种在古代被半开化人彻底地驯化了,这样它们才能在家养状态下大量繁殖。

还有一个重要的可以用于其他情况的论证,虽然上述提到的家鸽品种在体质、习性、声音、颜色及大部分构造上与野生岩鸽大致相同,但是仍然有一些构造差异显著。在整个鸠鸽科中,没有其他品种的喙像英国信鸽、短面翻飞鸽或者勾喙帕布鸽;也没有哪个品种像鸾鸽那样倒生毛,有像球胸鸽那样大的嗉囊,或者像孔雀鸽有那么多的尾羽。如果要承认家鸽的多源假说是正确的,不仅要假设古代半开化人成功地驯化了几种野生鸽子,有意或者无意地挑选出了特征突出的物种,而且这些物种还全部灭绝了或者尚未被人发现。在我看来,这一连串的偶然事件是绝不可能发生的。

关于鸽类的颜色,有几点很值得研究。岩鸽是石板蓝色的,腰部是白色(但印度亚种,即斯特里克兰岩鸽的腰部却是蓝色的),尾部有深色横纹,外侧尾羽基部的边缘是白色的,翅膀上有两条黑纹;但有些半家养和纯野生的品种,除了有两条黑纹之外,还有一些黑色方斑。对于本科的其他任何物种来说,这些特征不会同时出现。但是,现在每个家鸽品种,只要繁育得好,不仅会出现上述斑纹,外尾羽上还会出现白边。而且,把两个或者几个不同品种的家鸽进行杂交,就算它们不是蓝色或者不具有任何上述特征,它们的后代也很容易出现这些特征。现在我列举几个曾经观察过的实例:我曾经将纯种白色孔雀鸽和黑色勾喙帕布鸽杂交(勾喙帕布鸽很少有蓝色变种,据我所知,英国还未发现),后代有黑色、褐色和杂色的。然后,我又用一只勾喙帕布鸽和一只纯种斑点鸽进行杂交(斑点鸽是白色、红尾,额部有红色斑点),其后代是暗黑色并且带有斑点。接着,我将上面两次杂交的后代进行杂交,产生了一只与野生岩鸽一样拥有石板蓝色、白腰、尾部横纹白边以及翅膀黑纹的美丽后代。如果所有家鸽品种都起源于野生岩鸽,那么我们就可以根据众所周知的返祖原则来解释这一事实了。但是如果我们不认同这一观点,就必须接受以下两种不符合情理的假设之一:第一,假定所有原种都具有与岩鸽相同的颜色和斑纹,因此其任何后代都有可能重现这些颜色和斑纹,但是至今尚未发现任何一个品种拥有这样的颜色和斑纹;第二,各品种(包含纯种)都必须在12代或者至多20代之内同岩鸽杂交过。我之所以指明是12代或者至多20代,是因为目前尚未找到任何一个例子证明,杂种后代可以重现20代以上已经消失的外来血统祖先的性状。对于只与某个独特品种杂交过一次的品种来说,重现任何从这次杂交中得到的性状的倾向都会越来越小,因为外来血统会随着代数的增加而减少。但是,如果没有进行过杂交,那么它们重现前几代已经消失了的性状的趋势就会增强,因此我们可以看到,相反地,这种趋势可能会无限期地遗传下去。论述遗传问题的人常常会将这两种情况混淆。

最后,根据我对不同品种的家鸽的观察,可以断定,所有家鸽品种杂交或者混血产生的后代都是完全能生育的。但是,没有任何实例可以证明,两个完全不同的物种之间杂交产生的后代是可以生育的。一些作者认为,人类长期的驯养可以消除这种强烈的不育趋势。从狗的历史来看,我认为这个假设可以适用于亲缘关系密切的物种。但是如果这个品种的范围延伸得太远,假设像信鸽、翻飞鸽、球胸鸽和孔雀鸽那样差异显著的物种,进行杂交之后依然能够产生可以生育的后代,那未免太过轻率了。

综上所述:人类不可能曾经驯养七八种假定的家鸽原种,并让它们在家养状态下自由繁育;这些假定的家鸽原种从未在野外被发现,并且也没有家鸽回归野生状态;虽然这些假定物种在很多方面与岩鸽相似,但与其他家鸽种类相比,仍然有着巨大的差异;不管是纯种的还是杂交后代,都可能偶尔出现蓝色和黑色的斑纹;杂交后代完全可以生育。综合以上理由,我们可以得出结论:所有家鸽品种都来源于岩鸽及其地理亚种。

为了证明上述论点,我还可以补充几点。第一,事实证明,野生岩鸽在欧洲和印度都曾被驯养,其习性和构造与所有的家鸽品种基本是相同的;第二,虽然英国信鸽、短面翻飞鸽某些性状与岩鸽差异很大,但是仔细观察这两个品种的一些亚种,特别是从很远地区带回来的亚种,可以发现,它们与岩鸽之间有一个近乎完整的演变序列,其他品种也可能会出现类似情况,但不是所有都是如此;第三,最容易变异的性状往往是这个品种中最显著的性状,比如信鸽的肉垂和喙都比翻飞鸽的长,孔雀鸽的尾羽数目比其他家鸽要多。当我们谈到“选择”时,便会清楚为何会如此;第四,鸽子在全世界都受到广泛关注,并且被人们喜爱和保护,世界各地驯养鸽子的历史都有数千年之久。正如莱普索斯教授向我指出的,最早的驯养鸽子记录出现在古埃及第五王朝(前2494—前2345)。但是伯奇先生告诉我,在更早之前的一个朝代的菜单中就曾出现了鸽子。根据普利尼记述,在罗马时期,鸽子的价格非常昂贵,“不仅如此,他们已经达到可以评价鸽子的品种和谱系的地步了”。大约在1600年,印度的阿克巴汗非常喜欢鸽子,在宫中养了20000多只鸽子。宫廷史官写道:“伊朗和图兰的国王送来一些珍贵的鸽子,陛下使各种鸽子种类相互杂交,以前从来没有人使用过这种方法,这让鸽子得到了惊人的改良。”相同世代的荷兰人和古罗马人也同样非常喜爱鸽子。上述史料对于我们解释鸽类的大量变异有重要的作用,我们后面讨论“选择”时就会明白了。同时,我们还可以了解到为什么这些品种会出现畸形。家鸽的配偶终生不会发生改变,这是产生鸽类品种的一种最有利条件,如此一来,饲养在同一个鸽笼的鸽子就不会混杂了。

我在上文对家鸽起源的几种可能性做了论述,但是还不够充分。因为当我第一次饲养鸽子并观察这些鸽子时,清楚地了解它们的繁殖状况,我很难相信它们出自同一个原种,这和博物学家们对许多鸟类得出的结论一样。我曾经与那些家养动植物的培育者交流过,或者拜读过他们的著作,有一种情况我印象非常深刻:所有人都坚信,他们培育的几个品种不是源自同一个原始物种。我曾经问过一个知名的赫里福德牛的饲养者,他的牛是否有可能源自长角牛,或者跟长角牛是同一个祖先?结果遭到了他的嘲笑。我遇到的养鸽、养鸡、养鸭、养兔的人中,没有一个不深信自己所养的主要品种都是由一个特殊的物种传下来的。范·蒙斯在其关于梨和苹果的论文中表示,他完全不相信这些品种,比如里布斯顿苹果和尖头苹果等品种来源于同一棵树的种子。还有许多诸如此类的例子,不胜枚举。我认为原因非常简单:经过长期的研究,这些品种之间的差异给他们留下了深刻的印象;另外,尽管他们清楚地知道每个品种的细微变异,通过这些细微的差异进行育种并得到了奖励,但是他们完全不懂一般的遗传变异法则,也不愿意去思考这些细微差异是如何累积并慢慢变大的。现在,很多博物学家知道的遗传法则比那些饲养者还要少,而且也不清楚长期演化谱系中的中间环节,但他们却承认很多家养物种来自于同一原种。当这些博物学家们嘲笑“自然状态下的物种是其他物种的直系后代”的观点时,确实应该学习一下什么是谨慎。

古代遵循的选择依据及其效果

现在,让我们简要概述一下,从一个原始种或者多个近缘种进化成家养品种的过程。有些可以归因为外部条件的直接作用,有些可以归因为习性。如果有人以此为依据,来解释拉车马和赛马、灵缇犬和寻血猎犬、信鸽和短面翻飞鸽之间的差异,那未免太草率了。我们可以看到的是,家养动植物最显著的特征之一就是它们的适应能力,这种能力不是为了增加它们自身的利益,而是为了满足人类的要求或喜好。有些对人类有利的变异可能是突然发生的,或者说是一步达成的。例如,许多植物学家认为,带有刺钩的起绒草是任何机械发明都无法比拟的,它是野生川续断草突然变异形成的变种,这个变异可能发生在幼苗时期;矮脚狗和安康羊也许也是同样的情况。但是,当我们对比拉车马和赛马、单峰骆驼和双峰骆驼、适用于耕地或高山牧场以及毛的用途各不相同的绵羊、不同用途的狗类、顽强战斗的斗鸡和很少斗争的品种、不孵蛋的卵用鸡和矮脚鸡、无数农艺植物、蔬菜、果蔬以及园艺花卉,就会发现,它们在不同的生长季节和不同的栽培目的上于人类十分有利,又或者说,它们的美丽让人赏心悦目。我认为,我们不仅要考虑变异这个因素,还要考虑其他因素。我们不能认为所有品种突然都像我们现在看到的那样完美无缺,实际上,在某些情况下,我们知道这还不是这些品种形成的历史。问题的关键在于人的积累选择作用:大自然赋予了上述所有品种连续的变异,而人类则根据自己的需求来增强这些变异。从这个方面来说,人类创造了有利于自己的品种。

这种选择原理的强大力量不是凭空想象出来的。可以肯定的是,我们有几个杰出的育种家,在他们的一生中,很大程度地改进了一些牛羊的品种。为了充分了解他们所做的事情,非常有必要阅读专门针对该主题的诸多论文,同时对动物做出实际的考察。饲养者们常说,动物的身体构造具有很强的可塑性,几乎可以按照他们的意图随意塑造。在篇幅允许的范围内,我会引用一些权威作者关于该问题的相关文献。尤亚特可能比其他任何人都了解农学家的工作,而且他本人还是一位优秀的动物鉴定家,谈到人工选择的原则时,他说:“这些农学家们的选择不仅改变了整个家畜群体的性状,甚至可以让它们发生彻底的改变。这就像魔术师的魔杖,可以将生物塑造成任何他们想要的形式和模样。”萨默维尔勋爵谈到饲养者对绵羊所做的贡献时,他说:“似乎他们已经将一种完美的模型粉刷在墙上,然后再赋予它们生命。”在萨克森州,人们充分认识到人工选育对美利奴绵羊的重要性,于是他们将此当成了一个行业:他们像鉴赏家鉴赏画作一样,把绵羊放在桌子上进行研究;他们每隔几个月进行一次,并将绵羊进行标记和分类,如此连续三次,从而最终选择出最好的绵羊进行繁育。

英国饲养家获得的成就可以从优良品种的高昂价格得到证明,这些优良品种已经被引进到世界各地。总体而言,这种改良绝不能归因于不同品种的杂交,除了偶尔使用一些近缘亚种进行杂交外,所有一流的育种家都强烈反对这种方法。即便是杂交之后,所做的筛选也比一般情况下更为严格。如果选择仅在于分离出一些特殊的品种进行繁殖,那选择的原理便不值得被认真研究了。人工选择的重要性在于,将变异连续数代在同一个方向上累积,并产生巨大的影响。这些变异非常微小,未经训练的人绝对无法察觉出来。我也曾经尝试过,但是未能觉察出这种细微变异。千万个人中,难得有一个人有足够的眼力和判断力,能够称得上是一个优秀的育种家。哪怕他具有这种天赋,也只有通过多年的潜心研究,并以坚忍不拔的毅力全力以赴,他才能成功。这些条件缺一不可,否则他一定会失败。人们都坚信,要想成为一个熟练的养鸽者,天赋和多年的经验都是不可或缺的。

园艺家们也同样如此,但是植物的变异往往比动物来得更突然。没有人会认为,我们精选出来的产品是仅由原始种的一次变异形成的。一些确切的资料记载可以证明,举一个简单的例子,普通醋栗的大小是逐渐增大的。如果将现在的花朵与二三十年前画作中的花朵对比,我们会发现园艺家们对花朵进行的惊人的改良。当一个植物品种被培育成熟之后,育种者们并没有选择那些最好的植株,而是拔掉苗圃中那些不符合标准的植株。对于动物,人们其实也是遵循这种原则,因为几乎没有人会粗心到用最差的动物去繁育。

关于植物,还有另一种观察选择累积效果的方法:比较花园中同一物种不同变种花卉的多样性;比较菜园中同一物种不同变种蔬菜的叶子、豆荚、块茎或者其他任何有价值的部位的多样性;比较果园中同一物种不同变种的叶子和花朵的多样性。看看不同甘蓝的叶子有多么不同,而花朵有多么相似;看看不同三色堇的花朵有多么不同,而叶子有多么相似;看看不同的醋栗的果实大小、颜色、性状以及绒毛有多么不同,而花朵有多么相似。以上并不是想说明,当变种的某些方面变异显著时,其他方面就没有任何变异。根据我的观察,几乎或者绝对没有这样的情况发生过。相关变异法则的重要性不容忽视,因为它能确保某些变异的发生。但是,作为一般规则,我毫不怀疑轻微变异的连续选择,无论是在花朵、叶子,还是果实上,都会培育出新的变种来。

在近七八十年里,人们才开始有计划地实践选择原理。许多人一定会怀疑这种说法。近年来,人工选择确实受到更多的关注,并且很多相关的论文被发表,得到的成果也相当迅速且重要。但是,如果把该原理当成是近代才有的一个发现,那未免与事实相差太远了。我可以提供若干古代著作中的事例来证明,人们早就认识到选择原理的重要性了。在英国历史上蒙昧未开化的时代,就已经开始进口各种动物,并且通过法律禁止动物的出口。当时的法律规定:在一定规定的体格大小之下的马匹,需要被销毁处理,这就好像育种师拔除苗圃中不合标准的植株一样。我也在中国古代的百科全书中看到了有关选择原理的详细记载。一些古罗马时代的学者已经清晰拟定了选择的规则。从《创世记》的段落中可以明显看出,家畜的颜色早在那个时期就已经被人们关注。现代未开化人有时候会将他们家养的犬和野狗杂交,以达到改良品种的目的;古时候的未开化人也是这么做的,正如普利尼的书中介绍的那样。一些南非的未开化人,会把他们的牛按照颜色进行交配,正如因纽特人对他们的雪橇犬一样。利文斯通说,非洲内陆的黑人和欧洲人从来没有过来往,但是他们都同样重视家畜的优良品种。虽然有些事情并没有表现出真正的人工选择,但是却表明在古代,人们就已经很重视家养动物的繁育;而在现代,即使是最落后地区的人们,也注意到了这一点。的确,如果饲养家畜却没有注意到选种,那是一件非常奇怪的事情,毕竟品种优劣性的遗传是如此明显。

无意识的选择

目前,一些杰出的育种专家目标明确,即试图通过有条不紊的人工选择,创造出优于该国现有品种的新品种或者亚种。但是,当我们出于某种目的,尝试繁育出最好的物种时,有时候会无意识地做出某一个选择,这种选择往往更重要。因此,当一个人饲养指示犬时,会竭尽全力想要获得尽可能好的犬只,他会从狗群中挑选最好的狗进行繁育,但是他并不希望借此来永久地改变狗的品种。不过,我毫不怀疑,如果这个过程持续几个世纪,任何品种都会得到改良或者是发生变异,正如贝克韦尔和柯林斯得到的结果。他们采用相同的方法进行实验,只是更加系统性的,通过周密的计划对牛进行实验,最终在他们的有生之年,大大改变了这些牛的体型和品种。除非很早就对这些品种进行实际测量或仔细绘制图纸以供比较,否则这种缓慢而无意义的变化将永远不会被发现。在一些文明程度较低的地区,人们对品种的改进很少,在当地可能会发现一些变异很少或者完全没有变异的个体。我们有理由相信,从查理王时期开始,在无意识的选择下,骑士查理王猎犬已经发生了巨大的变化。一些权威学者深信,雪达犬是直接从西班牙猎犬繁育而来,然后通过缓慢的改变逐渐形成的。众所周知,在18世纪,英国指示犬发生了很大的变化,一般都认为这种变化主要是与猎狐犬杂交造成的。但是值得我们注意的是,变化是在不知不觉中逐渐发生的,而且效果十分显著。尽管西班牙指示犬确实来源于西班牙,但是巴罗先生告诉我,他在西班牙从没有见过一只与指示犬相似的本地狗。

通过类似的选择过程以及精心的训练,英国赛马的速度和体型都超过了亲种阿拉伯战马。因此,按照古德伍德比赛的规则,后者的载重量更受青睐。斯潘塞勋爵和其他人已经证明,与以前在该国饲养的牲畜相比,英格兰的牛的体重和早期成熟度已经大大提高了。如果把现在英国、印度和波斯的信鸽和翻飞鸽的状态,与过去诸多旧著作中记载的相关状态对比,我认为,我们可以清楚地追溯到,它们是如何通过各个阶段不易觉察的微小变异,从而变得与岩鸽差别巨大的。

尤亚特给出了一个很好的例子来说明选择过程的效果。这可以被视为无意识的选择,因为育种者没有预期或者想象过的结果出现了,也就是说,出现了两个新的品系。正如尤亚特先生所言,巴克利先生和伯吉斯先生饲养的两群莱斯特羊,“都是经过50年以上,从贝克韦尔先生的原始种繁育出来的。任何熟悉此事的人都不会怀疑,在任何情况下,饲养者都不会让羊群偏离贝克韦尔先生的原始种纯血统。然而,这两位先生拥有的绵羊之间的差异是如此之大,以至于它们看起来完全是不同的品种。”

如果现在还有特别原始的未开化人,以至于他们从未注意过家畜的遗传特性,当他们遇到饥荒或者灾害时,为了某些特殊的目的,也会将对他们特别有用的动物细心保留下来。如此一来,这些被选择的动物会比劣等动物留下更多的后代。因此在这种情况下,会出现一种无意识的选择。从火地岛的野蛮人身上,我们可以看到动物的价值,在饥荒年代,他们宁愿杀死年迈的妇女,也不愿意杀掉狗,在他们看来,狗比年迈的妇女更有价值。

植物同样也是通过被保存偶然发现的最优个体而逐步得到改良的,不管它们最初出现时是否达到变种的标准,也不管它们是否通过不同的品种或者变种杂交而成,我们都可以清楚地看到这个改良的过程。我们现在看到的三色堇、玫瑰、天竺葵、大丽花和其他植物的变种,比起以前的变种或者亲种,在大小和美观方面都有了巨大的改变。没有人会期望从野生植物种子中得到上佳的三色堇或大丽花,也没有人会期望从野生梨的种子中培育出一流的软肉梨,即使他可以把从果园中得来的瘦弱梨苗培育成佳品。从普利尼的描述看来,虽然人们从古代就已经开始栽培梨了,但那个时候梨的品质却很差。我看到园艺书籍中常对园艺家的精湛技艺表示惊叹,因为他们从如此低劣的材料中培育出了优良的品种。然而,毫无疑问的是,采用这种技术很艰难,就最终结果而言,几乎都是无意识的。其做法就是:始终选取最著名的品种来种植,当偶然有更好的变种出现时,选择这种变种继续种植,如此循环往复。当古代的园艺师们在种植他们得到的最好的梨时,并不曾想到我们今天能吃到何等美味的梨。今天我们能吃到美味的水果,某种程度上要归功于这些园艺师,因为他们选择并保存了能得到的最好品种。

通过那些缓慢而无意识的积累,我们的栽培植物发生了巨大的变化。我相信,这解释了一个众所周知的事实,那就是:很多时候,那些种植在花园或者菜园里的历史悠久的植物,我们已经无法辨别出其野生的原始物种了。如果人类花了几百年或数千年的时间来改善或改造大量的植物,使其达到目前对人类有用的标准,那么我们可以理解,为何在澳大利亚、好望角或者其他未开化人居住的地方,没有任何值得栽培的植物。在这些地方,天然植物种类繁多,并不是因为奇特的偶然导致了这些地区没有有用的植物,只是因为没有进行连续的选择优化以便品种不断改良,而无法达到家养的程度。

关于未开化人饲养的家畜,有一点不能忽视,他们几乎总是必须为自己的食物而奋斗,至少在某些季节是这样。在环境截然不同的两个地方,体质和构造上稍微有差异的同种个体,通常在一个地方会比另一个地方生长得更好。因此,通过“自然选择”过程(以下将对此进行更全面的解释),可能会形成两个亚种。这也许在一定程度上解释了一些作者的观点,即未开化人所养的变种比文明国度里所养的变种具有更多的真种特征。

显而易见,从人工选择所起的重要作用可以看出,为什么家养品种在构造和习性上都特别符合人类的需求和爱好;同时,也能理解为什么家养品种会频繁出现畸形,它们的外在特征的差异是如此之大,而内部部位或器官上的差异则是如此之小。人们很难甚至几乎不可能对家养品种的内部特征变异进行选择,人类极少注意到内部结构的变异。除非自然首先给了它一些细微的变异,否则人类绝对不可能去选择它。如果不是一只鸽子长出了不同寻常的尾巴,没有人会想要培养出孔雀鸽;如果不是看到一只鸽子长出了异常膨大的嗉囊,也没有人会尝试培育出球胸鸽。任何性状第一次出现的时候,越是不同寻常,越有可能引起养鸽人的注意。但是,毫无疑问,在大多数情况下,人们刻意想要培育出孔雀鸽的说法都是不对的。最初选择尾羽稍长的鸽子来培育的人,根本不会想象到,经过长期连续的有意或者无意的选择之后,最终鸽子会变成什么样子。也许所有孔雀鸽的始祖都像现代的爪哇孔雀鸽一样,只有14根能微微张开的尾羽;或者像其他特殊品种一样,已经有17根尾羽。第一只球胸鸽嗉囊的膨胀程度,也许仅与现在的浮羽鸽食管膨胀一样,但是现代养鸽者很少注意浮羽鸽食管膨胀这一特征,因为这并不是它的主要特征。

也不要以为要引起鸽友的注意就必须在结构上做一些大的改动:因为他们能察觉非常微小的差异,喜欢新颖的事物是人类的天性,无论多么微小也会得到重视。我们决不能用已经形成的品种的价值标准,来评价它们以前那些微小变异的价值。至今,鸽子可能会并且实际上确实会出现许多细微的差异,但是这些差异会被视作偏离了完美标准的缺陷,从而被放弃。普通的鹅没有出现过显著的变异,因此,图卢兹鹅仅仅是颜色上与普通鹅不同,而且该性状还不稳定,却在最近的家禽展览会上被当作新品种来展示。

我认为这些观点可以很好地解释人们时常会提到的一种说法,那就是,我们对家养物种的起源和演化几乎一无所知。但是,实际上,家养物种就像方言一样,几乎很难说它有一个明确的起源。人们保存并繁育了结构上有些细微差异的个体,或者更多地让最好的动物个体之间进行交配,从而让这个品种得到了改良,改良后的品种就会慢慢在临近地区传播开来。但是,到目前为止,它们几乎没有一个独特的名字,并且仅因其价值不高而被忽略历史渊源。如果按照同样的方式继续,慢慢对它们进行进一步改良,它们将更广泛地传播,就会因为其特点和价值而被承认,然后它们才会获得一个地方性的品名。在半文明国家里,由于交通不便,新亚种的传播速度非常缓慢。一旦新亚种的价值得到了充分认识后,无意识的选择原理会让这些特征继续加强,无论这个特征是什么。品种会随着潮流的变化而兴衰,也会随着文明程度的不同而不同,也许一个地区养的多而另一个地区养的少。但是,由于改良的过程非常缓慢,具有不定性,而且难以察觉,因此很难被记录保留下来。

人工选择的有利条件

现在,我要谈一下人工选择的利弊。高度可变性显然是有利的,因为可以自由选择要使用的材料。即使这种变异只是个别的,也不能忽略,只要加以注意,就能促使变异朝着我们期待的方向慢慢发展。因为满足人类需求和喜好的变异只是偶然会出现,所以需要增加饲养个体的数量来提升变异发生的概率。个体数量的多少对于人工选择是否成功至关重要。根据这一原则,马歇尔就约克郡部分地区的绵羊有个说法,“由于它们通常属于穷人,而且多数都是小规模的,因此永远无法改良。”另一方面,培育了大量同种植物的园艺家,在获取有价值的新品种方面,比一般业余者要更成功。动植物只有在适合它们生长的地方,才能大量地自由繁育。当任何物种的个体稀少时,通常不管其质量如何,所有个体都可以繁殖,这会有碍于人工选择。当然最重要的一点是,人们应该重视动植物的价值,并且密切关注哪怕最微小的品质和构造上的差异。如果不能做到这一点,绝对不会有任何成效。我曾看到有人认真地提出,只有当园艺者开始密切注意草莓时,草莓才发生变异,这是最幸运的。毫无疑问,自开始种植以来,草莓一直都在变异,但那些微小的变异却被忽略了。然而,很快,当园艺者挑选出较大的、成熟较早的或者挂果更好的草莓植株,并从中培育出幼苗,再挑选出最好的种子进行播种(同时辅以种间杂交),于是在最近的三四十年中,许多优良草莓品种被培育出来了。

防止杂交是成功培育新品种的重要因素,至少在有其他品种的地区是这样的。因此,圈养是非常必要的。流浪的未开化人或者在开阔平原地区的居民,很少拥有同一物种的多个变种。鸽子可以终生只有一个配偶,这对鸽友来说是一个极大的方便,因为尽管很多鸽子都混居在同一个鸟舍中,还是可以保证鸽子是纯种。这种情况肯定在很大程度上有利于新品种的改良和形成。此外,鸽子可以大量快速地繁殖,品质低劣的鸽子可以食用,自然很容易就被淘汰了。与此相反,猫是夜行性动物,又很难控制交配,虽然受到妇女和儿童的喜爱,但是却很少有独特的品种能够长久保存下去。我们偶尔看到的特殊品种,几乎都是从其他国家进口的。我毫不怀疑某些家养动物的变异程度要比其他动物小,然而,猫、驴、孔雀、鹅等动物却很少或者根本没有出现特殊品种,主要原因在于选择根本没有发挥作用:对于猫来说,很难给它们配对;而驴子,数量少且几乎都是被穷人饲养,没有人注意过它的繁育;孔雀由于饲养困难,数量比较稀少;至于鹅,它的主要价值在于肉和羽毛,一般人对其特殊品质没有太大兴趣。正如我在其他地方提到过的,即使家养状态下的鹅产生过微小变异,其品质特征也很难发生变化。

有些学者认为,家养生物的变异会在短期内达到一个极限,此后便不再容易产生变异了。无论如何,贸然下此结论,未免有些轻率,因为在近代,几乎所有家养动植物在各方面都得到了巨大的改良,这说明变异一直在进行。如果断言现在已经达到极限的某些特征,经过数个世纪定型之后无法在新的环境下发生变异,也是草率的。正如华莱士先生所说,变异最终会达到极限,这句话很有道理。例如,任何陆生动物,它们的运动速度都会有一个局限,因为要克服它们自身的体重、肌肉伸缩能力和摩擦力等。但是,与我们讨论的问题有关的一个事实是,同种家养变种,因为人类的注意和选择而发生的每一个性状上的差异,都比同属异种间的差异要大。小圣提雷尔曾经就体型方面证实过这一点,颜色和毛的长度方面也是如此。至于运动速度,则与身体特征有关,例如伊克利普斯马跑得快,拉车马体格健壮,这两种不同的性状是同属中另外两个自然物种无法比拟的。植物也是一样,豆或者玉米的不同变种的种子,其大小上的差异可能都比同属其他物种之间的要大。李子各种变种的果实也是如此,甜瓜则更为显著。还有很多例子,不胜枚举。

现在,我们来总结一下家养动植物的起源。我认为,生存条件对生物变异至关重要,它既可以直接作用于生物的构造,又会对生殖系统产生间接影响。如果说在任何情况下,变异都是天赋的和必然的,这种说法我不太认同。遗传和返祖的力量决定了变异能不能持续下去。变异性受很多未知法则的影响,特别是生长的相关性。一部分可以归因为生存条件的直接作用,还有一部分可以归因为器官的使用与否,因此,最终结果将无限复杂。在某些情况下,我毫不怀疑,不同原种之间的杂交对新品种的产生起了巨大的作用。在某些地区,当人们培育出了几个新品种,经过偶尔的杂交,然后再进行人工选择,毫无疑问,会在很大程度上有助于新亚种的产生。但是我相信,不论是动物还是用种子繁育的植物,杂交的重要性都被夸大了。对于通过扦插、嫁接等方法进行临时繁育的植物来说,不同品种之间杂交的作用非常大,因为培育者不用考虑杂种和混种的变异性和不育性。但是,不用种子进行繁殖的植物对我们来说并不重要,因为它们仅仅是暂时存在的。在所有这些导致变异的原因中,我坚信人工选择的累积作用,无论是系统而快速的,还是无意识且缓慢的,迄今为止,它们都是形成新物种的主要力量。 IKWbvpUsBf4Ky1lghzyWuUaYX6LOnrbPhPYYrjFgpBKXPD8U588XIQSot+FlquhV

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