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鱼的合作

关于合作的实验通常会提出关于认知的问题。参与者们意识到了他们需要一个搭档吗?他们知道搭档的作用是什么吗?他们是否做好了分享战利品的准备?若有一个个体想要独占所有的好处,那么这显然是会危及未来的合作的。因此,我们假设动物不仅会观察它们得到了什么,还会将它们的所得与搭档的所得相比较。不公平是很令人烦恼的。

这个想法提供了灵感,使我和萨拉·布罗斯南(Sarah Brosnan)在成对的褐色僧帽猴中进行了一个后来极为流行的实验。当僧帽猴们完成了一项任务后,我们用黄瓜片和葡萄给这两只猴子奖赏。我们确认过,知道在这两样食物中它们全都更喜欢后者。如果两只猴子得到了同样的奖赏,哪怕都是黄瓜,它们也能够很好地完成任务。但如果一只得到了葡萄而另一只得到的是黄瓜,那么它们就会激烈地反对不公平的结果。得到黄瓜的猴子会满足地吃下第一片黄瓜。但当注意到伙伴得到了葡萄后,便会暴怒不已。它会扔掉那微不足道的蔬菜,极其激动地摇晃实验箱,几乎要把实验箱摇散架

由于其他个体得到了更好的食物,因而拒绝接受毫无问题的食物。这种行为类似于人类在经济学游戏中的反应。经济学家们说这种反应是“非理性的”,因为得到些东西从本质上来说是要好过什么都没有的。他们说,猴子不应该拒绝平常吃的东西,人类也不应该拒绝较低的报价。比起没钱,有一美元还是要好些的。但是,我和萨拉并不相信这类反应是非理性的,因为它力图使结果公平,而这种公平是使合作继续的唯一方法。在这方面,猿类也许比猴子还要在意。萨拉发现黑猩猩有时会对不公平的结果进行抗议。它们抗议的不仅是得到的较少,还抗议得到的较多。得到葡萄的黑猩猩可能会拒绝这份好处!显而易见,这与人类对公平的理解更为接近了

在此我就不对这些研究的更多细节加以赘述了。在这些研究中,有些鼓舞人心的事情发生了——研究很快便扩展到了其他物种中,到了灵长动物之外。一个领域的扩展一向是其成熟的标志。研究人员在狗和鸦科动物中进行了不公平测试,发现了与猴子中相似的结果 。显然,没有物种能够逃过合作的逻辑——是否能选择一位好搭档,或者付出与回报是否平衡。

图6-4 一对奇怪的猎人:一条鳃棘鲈和一条巨海鳗一起徘徊在礁石周围

瑞士动物行为学家和鱼类学家雷杜安·布斯哈里(Redouan Bshary)关于鱼类的工作是这些原则普遍性的最佳阐释。布斯哈里观察了小小的濑鱼清洁工与其大型鱼类寄主之间的互动及互利共生关系,这令我们非常着迷。清洁工会啃噬掉寄主皮肤上的寄生虫。每条清洁工濑鱼都有一个位于礁石中的“清洁站”。客户会来到清洁站,展开它们的胸鳍,摆出特定的姿势好让清洁工为它们清洗。这是完美的互利共生。清洁工从客户的身体表面、鱼鳃,甚至嘴里除掉寄生虫。有时清洁工实在太忙了,客户们不得不排队等候。布斯哈里的研究包括在礁石上进行的观察,不过也包括在实验室中进行的实验。他的论文读起来很像优秀商业行为的指导手册。例如,清洁工对偶然漫步至此的顾客要比对附近居民的态度更好。如果一位偶然到来的顾客与一位附近的居民同时来到清洁站,那么清洁工会先为偶然到来的客户服务。它们可能会让居民一直等着,因为居民没有其他地方可去。这整个过程就是一个供求关系的案例。清洁工偶尔会欺骗客户,它们会从客户身上小口咬下一些健康的皮肤。客户们并不喜欢这样。它们会摇晃身体或者游走。清洁工唯一不会欺骗的客户就是食肉鱼类,因为这类客户有一种激进的对策——将清洁工吞掉。清洁工似乎对自己行为造成的得失有着完备的理解

在红海中的一系列研究中,布斯哈里观察了豹纹鳃棘鲈和巨海鳗的协作捕猎。豹纹鳃棘鲈是一种美丽的红褐色石斑鱼,能长到约一米长。这两个物种是天生一对。海鳗能进入珊瑚礁的缝隙内,而鳃棘鲈则在珊瑚礁周围开阔的水域捕猎。从鳃棘鲈那儿逃脱的猎物会躲到珊瑚礁的缝隙里,而从海鳗那儿逃脱的猎物则会进入开阔的水域中——但这些猎物无法同时从鳃棘鲈和海鳗的联手中逃脱。在布斯哈里的一部录像中,我们能看到鳃棘鲈和海鳗肩并肩地游泳,仿佛两位朋友在一同散步。它们会寻求彼此的陪伴。鳃棘鲈有时会主动招募海鳗。它会靠近海鳗的头部,做出一种奇怪的头部摆动行为。而海鳗则会离开它藏身的缝隙,加入鳃棘鲈,作为对邀请的回应。由于这两个物种并不与彼此分享猎物,而是将猎物整个吞下,因此它们的行为似乎是一种特定的合作形式。在这种合作中,每一方都能得到奖赏,并且不必为对方做任何牺牲。它们是为了自己的利益这么做的,这样就可以轻而易举地获得比独自捕猎更多的猎物了

对于两个捕猎方式不同的捕食者来说,布斯哈里观察到的这种角色分工是很自然的。真正奇妙的是这整个模式——两位参与者似乎知道它们要做些什么,且这些做法会如何为它们带来好处。我们通常并不会把这种模式和鱼类联系起来。对于我们自己的行为,我们有许多关于高水平认知能力的解释。我们很难相信同样的解释也许可以用在脑部比我们小得多的动物身上。不过,就好像唯恐人们认为鱼类所表现出的是一种简化版的合作一样,布斯哈里最近的工作对这一观点提出了挑战。他们给鳃棘鲈看了一条可以帮助它们捕鱼的假海鳗(一个塑料模型,它可以做几个动作,比如从一根管子里钻出来)。这一实验设计遵循的是和拉绳测试同样的逻辑。在拉绳测试中,黑猩猩会在需要时寻求帮助。但如果能够独自完成任务,它们就不会寻求帮助了。鳃棘鲈的表现在每个方面都与黑猩猩非常相似,在决定是否需要搭档方面也和黑猩猩同样擅长

看待这一结果的一种方式是认为黑猩猩的合作也许比我们以为的要更简单,但另一个方式则是认为鱼类对如何合作的理解要比我们所假定的程度要深刻得多。这一切是否可以归结为鱼类的联想学习还有待观察。如果确实是的话,那么任何鱼类都应该能够发展出这种行为。这看上去颇为可疑,而且我同意布斯哈里的观点,某一物种的认知是与该物种的演化史和生态环境密切相关的。如果我们将这一实验与在野外对鳃棘鲈和海鳗间合作捕猎行为的观察联系起来,这就暗示了一种与这两个物种的捕猎技术相适应的认知能力。由于鳃棘鲈发起大部分合作并作出大部分决定,因此,这种合作捕猎行为有可能完全只依赖于一个物种特化的智能。

演化认知学标志性的比较方法正适用于这些在非哺乳动物中激动人心的探索。认知的形式不是单一的,将认知能力从简单到复杂分成等级是毫无意义的。一个物种的认知能力通常是与其生存的所需相一致的。亲缘关系很远但有着相似需求的物种也许会用上相似的解决办法,在权谋策略领域中也是如此。当年我发现了黑猩猩中的分而治之策略,且西田的研究确认了野生黑猩猩也会使用这一策略。如今,还有一篇论文报道了渡鸦对这种策略的使用 。进行这项研究的是约尔格·马森(Jorg Massen)。他是一位年轻的荷兰人,曾花了数年时间在布格尔动物园研究黑猩猩,之后才开始在奥地利的阿尔卑斯山(Alps)上对野生渡鸦进行跟踪。因此,他能发现渡鸦的这一策略或许并不是巧合。在阿尔卑斯山上,马森观察到了许多企图分开其他个体的干涉行为,即一只鸟儿会打断其他鸟儿间友好的接触,比如互相用喙为对方整理羽毛等。打断这类接触的鸟儿会攻击其中一方,或者会自己站到它们中间。这只干涉者没有得到任何直接的好处(这里并没有需要争夺的食物或配偶),但确实成功摧毁了其他个体间建立关系的机会。地位高的渡鸦通常彼此有着密切的社会关系,中等地位的渡鸦之间的关系则较为松散,而地位最低的鸟儿彼此间并没有特定的社会关系。由于大部分的这种干涉都是由社会关系较多的鸟儿发起的,目标是社会关系松散的个体,因此,干涉者的主要目的可能在于阻止后者通过建立友谊而提高地位 。这看上去和黑猩猩的政治非常相似——对于脑部较大的物种来说,这正是它们健康的权利欲应有的表现。 EHWbIlUj/52+Ggn4TdZRCh6fVMxTmeJYWD4tISLGMQKubqA4oGvIWZnDUyw8Oul0

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